水稻粒重遗传研究进展

曾博虹 孙晓棠 李玲锋 刘杨 罗来杨 王小雷 张红红 朱昌兰

摘要：水稻是全球重要的粮食作物，粒重是水稻产量的构成因子之一，增加粒重对提高水稻产量具有重要作用。文章综述了现阶段有关水稻粒重的遗传效应特点，粒重与粒型及稻米品质性状间的关系，粒重数量性状基因座（QTL）定位与基因克隆的研究进展，并对水稻粒重基因在分子育种中的应用进行了展望。同时提出加强开发易受多环境因素影响、效应较小的千粒重QTL，挖掘与水稻其他性状如抽穗期、稻米品质等相关联的粒重QTL等方法将是提高水稻育种效应的有效途径。

关键词： 水稻；粒重；遗传；分子育种

中图分类号： S511.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）12-2033-08

Abstract：Rice is a major food crop in the world，and grain weight is an important component of rice yield. Increasing grain weight plays a significant role in improvement of rice yield. This paper reviewed the progresses made in identification of genetic characteristics of rice grain weight，correlation among grain weight，grain shape and quality traits， quantitative trait loci（QTL） mapping and gene cloning. The paper also prospected the application of rice grain weight gene in molecular breeding. Meanwhile，it is necessary to strengthen the development of 1000-grain weight qTL which were susceptible to multi-environmental factors and less effective. Grain weight QTLs which were associated with other rice traits such as heading date and rice quality need to be explored. These efforts can increase the efficiency of rice breeding.

Key words： rice； grain weight； inheritance； molecular breeding

0 引言

水稻是我国主要粮食作物之一，以水稻为主食的人口占全国50%以上。我国利用杂种优势与矮秆化育种实现了水稻产量的两次突破（Xing and Zhang，2010）。近年来，随着能源短缺、气候变化、耕地面积减少及食品安全等问题的日益严峻，粮食安全问题愈来愈严重（Godfray et al.，2010；Miura et al.，2011）。预测到2050年，全球粮食增产70%才能满足快速增长的全球人口需要。提高水稻产量，改善稻米品质已成为普遍关注的问题。粒重是水稻产量三要素之一，一般以千粒重来衡量（郭龙彪等，2008）。不同品种间的千粒重差异较大，粒型大的品种千粒重可达40 g以上，最重的甚至超过70 g（姚国新和卢磊，2007），而粒型小的品種千粒重甚至不足10 g。增加粒重是提高水稻产量的有效途径，已有研究表明，每提高水稻千粒重1.493 g，水稻产量可增加597.3 kg/ha（黄婧和刘建丰，2014）。粒重受籽粒大小和籽粒胚乳中淀粉合成与积累等因素的影响，适当增加水稻籽粒体积和提高籽粒充实度可提高粒重。粒重不仅是影响水稻产量的重要农艺性状，还与稻米品质有密切关系；粒重和谷粒的长、宽、厚、长宽比等共同影响水稻外观品质。水稻粒重是多数量遗传性状，遗传机理较复杂。因此，本文对前人在水稻粒重遗传机理、粒重与其他相关性状的关系、分析定位与克隆和粒重相关的QTL功能及粒重基因在水稻育种中运用等方面的相关研究进行综述，以期为提高水稻产量和改善稻米品质提供参考。

1 水稻粒重遗传特点

水稻粒重是典型的数量遗传性状，遗传较复杂，遗传力中等或较高，由主效基因与微效多基因共同调控（刘成兵等，2014），以多基因加性效应控制为主（邹小云等，2009），也受显性效应的影响（曾瑞珍等，2006）。在水稻籽粒形成过程中，母本植株的基因影响谷粒的性状，因为母本提供了营养物质的同时，也贡献了部分遗传物质。江卫平等（2015）研究认为谷粒的性状大部分受母本植株的影响；但符福鸿等（1994）认为粒重受到父、母本共同影响，且两者影响均达显著水平。除核基因外，粒重还受细胞质效应的影响（阮班普等，2013）。粒重有超亲遗传现象，不同类型杂交后代出现超亲遗传现象较普遍（石春海和申宗坦，1995）。超亲遗传可能是由于亲本基因累加效应的影响。粒重超亲遗传的特点，有助于提高水稻产量和水稻杂种优势利用。

2 水稻粒重与谷粒相关性状之间的关系

2. 1 水稻粒重与粒型性状的关系

水稻粒重与粒型性状紧密相关。徐辰武等（1995）研究认为粒重与粒宽和粒厚呈正相关，粒重与长宽比呈负相关，粒重与粒长既可呈正相关，也可呈负相关。潘国庆等（2010）的研究结果表明，粳稻粒型对千粒重的影响较大，影响程度为粒长>粒厚>长宽比>粒宽，千粒重与粒长和粒厚呈极显著正相关。高志强等（2011）利用极端粒形和粒重差异的水稻材料BG1和小粒粳（XLJ）杂交构建F2群体进行粒形和粒重QTL分析，得出粒重与粒长、粒宽、粒厚和长宽比均呈极显著正相关，且与粒长的相关性最高。张颖慧等（2012）对千粒重按5个等级分组进行粒型相关分析，结果表明千粒重与粒宽、粒长、粒厚均呈极显著正相关。在不同千粒重范围内，粒型性状对千粒重作用的大小顺序不同。当千粒重小于25.0 g时，主要靠增加粒长和粒厚来增加粒重；当千粒重大于35.1 g时，主要靠增大粒宽和粒厚来增加粒重。水稻其他粒型性状与千粒重呈正相关，在不同群体中的不同研究表现出不同程度的相关多样性（鄢宝，2012），其中，粒重与粒长的相关性最高（Xing and Zhang，2010）。粒重与粒型性状的这种相关性，其实质是粒重的大小主要由籽粒体积和籽粒胚乳中淀粉充实程度所决定。因此，改良水稻粒重可与改良水稻粒型性状同步进行。

2. 2 水稻粒重与稻米品质的关系

水稻产量提高与稻米品质改良是水稻育种的两个主要目标（陈冰嬬等，2008；金检生，2010；卢林等，2012）。粒重的增加有利于提高水稻产量，但与稻米品质的关系，不同研究所得结果存在明显差异（Yamakawa et al.，2007）。程本义等（2007）对“十五”期间南方稻区国家水稻品种区试946个参试品种的千粒重进行分析，结果表明，长江流域中籼和晚粳品种的千粒重与垩白粒率和垩白度无显著相关性，其他类型品种的千粒重与垩白粒率和垩白度呈极显著正相关。边建民等（2014）以粳稻Sasanishiki/籼稻Habataki构建的染色体片段渗入系群体为材料，在两个不同环境下进行千粒重和垩白粒率的相关性分析，结果表明群体千粒重与垩白粒率间的相关性不显著。邹小云等（2006）对江西省2005年主推的22个水稻品种的主要品质指标进行分析，结果表明，千粒重与出糙率和胶稠度间分别呈显著正相关，与垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量和整精米率均无显著相关。因此，在育种过程中，提高产量与改善品质可同步进行。

3 水稻粒重相关数量性状基因座（QTL）定位分析

目前，已定位的控制水稻粒重及其相关性状的QTL有400多个，其中有160多个QTLs与粒重相关、100多个QTLs与粒长相关、95个QTLs与粒宽相关（Huang et al.，2013）。在水稻的12条染色体上均存在控制粒重的QTLs，主要分布在第1、2、3、5、6、7、12号染色体上（表1）。Xu等（2015）利用粒重差异较明显的亲本构建的近等基因系为材料，通过特定位点扩增片段测序技术和混池群体分离法定位了3个控制粒重的QTLs：1个主效QTL和2个微效QTLs。刘忠良（2014）利用东农425和长白10衍生180个株系的F2∶3群体和190个株系的BC2F2∶3群体，在水稻第2、3、5、6、7、8、10、11和12号染色体上检测到控制粒重的10个QTLs。邹德堂等（2014）以F2∶3和BC2F2群体为材料，检测到与千粒重相关的10个QTLs，两群体定位比较，发现粒重和粒型QTL分布的热点区域为RM1235、RM1352和RM1285标记之间。Bian等（2013）利用Sasanishiki/Habataki构建的近等基因系为材料，在两地均检测到9个控制粒重的QTLs。

4 水稻粒重相关QTLs的克隆及其功能

虽然在水稻12条染色体上均有控制粒重的QTLs不断被报道，但目前粒重QTLs被精细定位和分离克隆出来的研究较少，这些QTLs主要分布在水稻的第1、2、3、4、5、 6、7、8和11号染色体上。

对部分已分离克隆获得的水稻粒重相关基因（表2）进行分析，发现这些基因有些通过控制籽粒大小影響粒重，有些通过控制粒长、粒宽等粒型性状影响粒重（高志强，2011；刘晓丽，2013；阮班普等，2013）。D1、D2、D11和D61通过基因突变体导致植株矮小或对植株器官的生长呈消极影响，如籽粒变小。D1是一个控制籽粒大小的主效基因，D1中833 bp的缺失打乱G蛋白α亚基的编码区，导致植株变矮，其籽粒也变小（Ashikari et al.，1999；Oki et al.，2009）。D2和D11编码两种合成油菜素内酯中的细胞色素P450氧化还原酶。D61基因编码一个油菜素内酯受体，是与拟南芥BRI1种间同源基因。这类基因通过油菜素内酯的生物合成和信号传导来调节水稻籽粒大小及粒重，从而影响水稻产量（Hong et al.，2003；Tanabe et al.，2005）。

SRS1/DEP2通过基因突变体使水稻花期外稃细胞长度和细胞数量在纵向和横向上减少，SRS1-1中38 bp的缺失和SRS1-4中31 bp缺失打乱了编码区。其他SRS1的突变型等位基因是通过改变终止密码子和信使RNA剪接位点来发挥作用。SRS1的mRNA和蛋白质在嫩叶、节间和穗中较丰富（Abe et al.，2010；Li et al.，2010a）。含有SRS3基因的短又圆种子是由于外稃细胞长度缩短所致（Kitagawa et al.，2010）。含有SRS5单株中外稃细胞长度比野生型单株更短，是因为SRS5基因第4个内含子中1 bp代换的结果。SRS5编码一个微管蛋白，可能在油菜素内酯信号转导网络中有独立的调节细胞伸长系统（Segami et al.，2012）。这类基因主要通过调控细胞大小和细胞数量来影响水稻籽粒大小和粒重，从而影响水稻产量。

GW2是一个控制粒重和粒宽的主效基因，编码一新的细胞质E3泛素连接酶。Song等（2007）利用WY3/FAZ1杂交产生的F2群体进行水稻产量性状QTL研究，将GW2定位在8.2 kb范围。品种WY3中GW2基因第4个外显子碱基缺失，使翻译提前终止，导致WY3品种表现大粒。GW2编码一个环型E3泛素连接酶，位于细胞质中，通过将其底物锚定到蛋白酶体进行降解，从而负调节细胞分裂。GW2功能缺失，导致其编码产物不能将泛素转移到靶蛋白上，使得本应降解的底物不能被特异识别，进而激活颖花外壳细胞分裂，致使谷壳细胞数量增加，间接提高了谷粒灌浆的速度，从而提高水稻粒宽、粒重和产量。GW2在玉米和水稻中存在两种同系物，称为ZmGW2-CHR4和ZmGW2-

CHR5，两者与内核大小和重量的表型变异正相关（Li et al.，2010b）。

GS3不仅是一个控制粒重和粒长的主效基因，还是一个控制粒宽和粒厚的微效QTL，其功能是负调控子粒大小（Fan et al.，2009）。Fan等（2006）构建高代回交群体BC3F1，利用BC3F2 （GS3-NIL）群体进行QTL的精细定位，将GS3定位在7.9 kb范围。宫李辉等（2011）利用珍汕97/明恢63的F2∶3和RIL群体进行水稻产量性状QTL研究，发现3号染色体上存在一个控制粒型性状且效应较大的QTL。GS3基因编码由5个外显子组成的跨膜蛋白，对粒重起负效应。大粒品种粒形较大是因为该品种中GS3基因中的第2个外显子存在一个无义突变，使翻译提前终止。GS3蛋白质包含一个跨膜域、一个器官大小调节域的N末端、血管性血友病因子类型C域的C末端和肿瘤坏死因子受体/神经生长因子受体同家族富半胱氨酸区域（Mao et al.，2010）。qGL3/GL3.1是控制粒长与粒重的主效QTL和控制粒宽与粒厚的微效QTL，该基因编码蛋白质磷酸酶的家族中丝氨酸/苏氨酸磷酸酶（Zhang et al.，2012）。在一些较大粒水稻品种中，减弱GL3.1脱磷酸作用活动可能导致磷酸化底物累加，促进DNA合成和加快细胞分裂，从而使谷粒变大（Qi et al.，2012）。

qSW5/GW5是主要控制粒宽和粒重的QTL，位于第5号染色体短臂上，该基因编码一个包含核定位信号与富精氨酸区域的核定位蛋白。不同水稻品种多态性的研究结果表明，qSW5/GW5中1212碱基缺失可通过控制水稻花外颖中细胞数量对改变谷粒形状和增加粒重起重要作用（Shomura et al.，2008；Weng et al.，2008）。GS5是控制粒寬、粒重和谷粒大小的主效QTL，研究者利用栽培稻H94（窄粒）/珍山97（宽粒）杂交的双单倍体群体定位在5号染色体上（Li et al.，2011），该基因编码丝氨酸羧肽酶，其高表达引起细胞周期基因上调的表达，促进细胞分裂，增加细胞数量，对谷粒的大小起正向调控作用。TGW6是从籼稻品种kasalath中克隆获得的控制粒长和粒重的QTL（Ishimaru et al.，2013），是编码一种吲哚-3-乙酸葡萄糖水解酶的蛋白质。日本晴中tgw6的等位基因可通过控制吲哚-3-乙酸的供应量，影响细胞数量和粒长。

GL7是控制粒长和影响产量及质量的QTL，是利用长白Ping13和日本晴构建的近等基因系定位在7号染色体上，GL7编码的蛋白质同源于拟南芥LONGIFOLIA蛋白，可调节纵向细胞伸长。在GL7位点17.1 kb片段的串联重复导致GL7上调和其附近的负调节剂（Os07g0603400）下调，从而增加谷粒长度和改善水稻外观质量（Wang et al.，2015b）。单独引进GL7可显著提高粮食质量，但不增加粮食产量，为目前的育种目标保持产量且改善稻米品质提供了育种方案。GW8是控制粒宽和产量的QTL，该QTL位于7.5 kb区域的基因组包含LOC_Os08g41940和启动子区域的第一外显子。有研究表明，GW8有调节细胞周期的功能，通过增加细胞增殖促进细胞横向增长并抑制细胞纵向生长，从而抑制细胞的伸长（Wang et al.，2012）。GW7是控制粒宽和影响产量和质量的QTL，GW7基因编码一个TONNEAU招募蛋白质与C端人类中心体蛋白质同源；提高GW7表达与细长谷粒有联系，是纵向细胞分裂增加与横向细胞分裂减少的结果（Wang et al.，2015a）。OsSPL6（GW8）是一个调节水稻宽度的SBP-主导转录因子，直接结合到GW7启动子使其表达压抑。OsSPL16（GW8）-GW7模块的聚合运用为提高水稻产量和改善稻米质量开发了一个新策略。

5 粒重相关QTLs在水稻育种上的应用

随着水稻基因组测序的完成，功能基因组学、分子生物学等学科快速发展，水稻中重要的农艺性状基因相继被克隆，以及随之而来的功能性分子标记开发促进了分子设计育种过程。近些年有关水稻粒重QTL的精细定位及克隆，为高产水稻育种提供了宝贵的基因资源。Fan等（2006）以170份水稻初级核心种质和10份国外水稻品种为材料，研究得出GS3第2个外显子中C-A单碱基突变与粒长性状高度关联，由此设计和筛选出1个功能标记SF28，可应用于分子标记辅助选择GS3基因，以改良稻米外观和产量。Song等（2007）对GW2进行研究，结果发现NIL（GW2）相比丰矮占1，虽然主穗粒数减少29.9%，但单株谷粒产量提高19.7%，且来自WY3的GW2等位基因并不影响丰矮占1的株叶形态、籽粒灌浆及稻米的蒸煮和食用品质。陶红剑（2011）利用一个粒长/粒重基因GW6与籽粒灌浆速率基因GIF1聚合，以中花11与宝大粒构建了NIL-GW6，将GW6导入中花11；同时以9311为受体，通过GW6的功能分子标记辅助选择获得理想材料。王军等（2014）根据TGW6与其等位基因tgw6在功能区域存在单碱基缺失，设计和筛选出TGW6基因的功能标记CAPs6-1，利用该标记筛选到携带TGW6基因的水稻品种。Wang等（2015b）利用GL7和GS3等位基因的组合与从协青早品种衍生出未鉴定的千粒重相关等位基因，显著改善了岳峰水稻籽粒的外观品质和粒重。由于粒重是复杂的数量性状，较难分析其遗传机理，目前精细定位及克隆获得QTL较少，所以有关粒重的分子育种仍处于初级阶段。

6 展望

千粒重是水稻产量构成的三大要素之一，其遗传研究一直深受重视。千粒重是由多基因控制的复杂数量性状，近些年来应用图位克隆法已克隆了部分控制水稻千粒重的基因或QTLs，这些基因或QTLs均对粒重性状具有主效作用，在初定位群体中呈现出加性效应大、贡献率高的特点。近30年来，水稻品种的产量变化情况反映出微效千粒重QTL对水稻品种产量的提高具有重要作用。边建民等（2014）检测到一个控制稻谷千粒重的QTL（qPT-GW6），对表型的贡献率仅6.87%，可能在该区间存在一个控制千粒重的微效QTL。马孟莉等（2015）以粳稻南粳35与籼稻N22杂交得到的F2群体检测到3个控制千粒重的QTLs，其对表型的贡献率为7.87%～17.65%，表明水稻千粒重由微效多基因控制。到目前为止，鲜见易受环境和遗传背景影响、效应较小的千粒重QTL精细定位和克隆的报道，可能是由于微效千粒重QTL易受环境和遗传背景的影响，当前采用的QTL制图软件还存在一定的局限性。因此，环境对粒重的影响非常关键，同时有必要开发合理精准的QTL算法，设计运用于多种类型群体的QTL软件来减少误差、提高检测的精确度和灵敏度。

千粒重对提高水稻产量潜力具有重要作用，粒重不仅受自身遗传因素的影响，还受环境因素的影响。随着全球气候的变化、环境污染的加重和食品安全问题越来越严峻，进一步提高水稻产量将受到挑战。目前，环境因素对水稻粒重影响的研究已有部分报道，但多环境因素的改变影响水稻粒重的研究报道较少。因此，为适应当前大环境的变化，多环境因素对水稻产量，特别是对粒重的影响将成为水稻产量研究的关键方向之一。

目前有研究表明，部分千粒重对抽穗期呈显著效应、且效应方向一致。Song等（2007）对GW2的克隆进行研究，结果表明，来自WY3的等位基因可提高千粒重，同时延迟抽穗期；Xie等（2006）利用IRGC105491/ Hwaseongbye组合衍生的群体将gw9.1定位于37.4 kb区域内，结果表明，来自IRGC105491的等位基因可提高千粒重，同时使抽穗延迟4 d。这些提高千粒重的等位基因在提高水稻产量的同时，也导致抽穗期延迟，延长了水稻生育期，从而影响其在特定地区和季节的种植。此外，延长水稻生育期将会增加水稻遭遇恶劣天气的概率。因此，挖掘与抽穗期关联不显著的粒重QTL将更有利于水稻在育种生产中的应用，而进一步探究抽穗期基因调控粒重形成的分子遗传机制也具有重要价值。

近年来，高通量全基因组基因表达测序及生物信息分析技术及分子标记的快速发展为水稻粒型QTL的定位、克隆及功能分析运用提供了有效途径。千粒重不仅是构成产量的重要因素，还影响稻米品质，如何提高水稻粒重而不降低稻米品质的问题亟需进一步研究。随着水稻全基因组测序的完成及遗传连锁图谱的不断完善，越来越多的粒重与稻米品质相关QTL将被检测、定位和克隆。因此，选择合适的遗传群体，利用已知粒重与稻米品质相关的QTLs或基因的单片段代换系，把多个有利的QTLs或基因通过分子聚合育种技术培育高产优质品种，将是提高水稻育种效应的有效途径。

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（責任编辑 王 晖）