遮阴对烤烟上部叶光合特性及品质的影响

施守杰 符云鹏 杨双剑 李炜 李宝宝 苏鹏飞

摘要：为了研究烤烟生长后期光照强度对烤烟上部叶生长发育的影响，以云烟97为试验材料，采用自然光照和透光率分别为71.5%、61.5%光强对烤烟上部叶的光合特性和品质进行研究。结果表明：71.5%的光照强度可提高烟叶的叶绿素含量，促进光合作用，缓解光抑制现象，提高上部叶的光合同化效率；烟叶的净光合速率（Pii）随着光强的减弱而降低，适宜的遮阴可调节烟叶的蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO₂浓度（ci），有利于烟叶的光合作用，促进烟叶内含物的形成；61.5%光强下烟叶的填充性较好、杂气较低，71.5%光强下烟叶总糖、还原糖和钾含量较高；71.5%光强处理上部叶的经济性状较好。

关键词：烤烟；上部叶；遮阴；光合特性；品质

中图分类号：S572.01

文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2016）02-0024-05

光合作用是植物产量形成与品质优劣的决定因素。影响植物光合作用的因素很多，比如光照、水分、温度和CO₂浓度等外界因素，其中光照强度是影响植物生长及其光合作用的重要因素。烟草是一种喜光作物，适宜的光照对烟草的生长发育和品质形成有重要影响。在烟草生产中，光照条件可以明显改变烟草植株的生长环境，影响光合作用、营养物质的吸收和分配、体内代谢等一系列生理生化过程，进而影响烟叶的品质、产量。有关光照强度对植物影响的研究在小麦、玉米、棉花、黄瓜、番茄等作物上较多，关于烟草的研究也有大量报道，而单单关于光照强度对烤烟上部叶影响的研究报道较少。在我国南方烟区，上部叶成熟阶段，往往光照强烈，气温很高，常常烟叶未能真正成熟就采收烘烤，烤后烟叶成熟度差、身份厚、组织结构紧密、化学成分不协调、劲头大、杂气重、刺激性强，烟叶的工业可用性受到严重影响。因此，研究贵州省毕节市威宁县的弱光胁迫在烟草生长发育和品质形成过程中产生的影响很有必要，特别是在烟叶内含物质充分积累、上部叶质量形成的关键时期，其成果可为进一步提高南方烟区烤烟上部叶质量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013年在贵州省毕节市威宁县黑石镇高原烟海试验站进行。黄棕壤，pH值6.23，有机质含量为15.529·kg^-1，碱解氮111.69mg·kg^-1，速效磷18.92mg·kg^-1，速效钾97.89mg·kg^-1。烟田施纯氮90kg·hm^-2，N：P：K=1：1：3。供试品种为当地主推品种云烟97。

1.2 试验设计与田间管理

试验设3个处理：处理1（T1）：自然光（100%全光照，即CK）；处理2（T2）：1层纱布遮盖的遮阴棚，光强为自然光的71.5%；处理3（T3）：2层纱布遮盖的遮阴棚，光强为自然光的61.5%。小区面积100㎡，随机区组排列，重复3次。

4月28日移栽，行距为110cm，株距55cm。田间管理按照大田烤烟常规管理方法进行。7月15日打顶后（有效叶为17片/株）通过覆盖不同透光能力的遮阳白纱布（单、双层）进行遮阴处理。8月12日揭开纱布停止遮光，取样（上部6片叶）进行烘烤。

1.3 测定方法

1.3.1 叶绿素SPAD值的测定 采用石家庄世亚科技有限公司生产的SY-SO₂叶绿素测定仪分别于8月11日和8月20日测定叶绿素SPAD值。

1.3.2 光合的测定采用便携式LI-6400XT光合仪（LI-COR，美国）田间活体测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等光合参数。分别于打顶后遮光一周、遮光一个月和停止遮光后一周选择晴朗天气在受光良好的上部功能叶上挂牌，并在上午9：00进行气体交换参数的测定。每处理测定3株，每株重复3次，取均值。

1.3.3 烤后样相关指标的测定 于9月18日对照成熟时间为准开始采收所有处理的上部叶，选取倒数第三叶位烟叶进行试验。将上部叶采收、调制后选取烟叶测定物理性状（叶长、叶宽、含梗率、叶质重、填充值和抗张强度）；烤烟常规化学成分的测定按参考文献的方法进行；烤烟经济性状的调查参照王峥嵘等的方法；感官评吸由河南中烟郑州卷烟厂组织评吸专家进行分组评吸得出。

1.4 数据处理

采用SPSS 19.0对数据进行差异性分析，并利用Microsoft Excel 2013对数据进行统计分析并作图。

2 结果与分析

2.1 遮阴处理对烤烟上部叶叶绿素SPAD值的影响

植物的叶绿素SPAD值越大，说明植物越健康。由表1可以看出，不同光强下揭纱布的前一天（此时上部叶已处于成熟期）叶绿素SPAD值表现出71.5%光强处理与61.5%光强处理之间无显著性差异，且均显著高于对照，说明光照强度影响烟叶叶绿素的降解，叶绿素含量与光强在一定范围内表现为负向关系，即光强越弱，叶绿素含量相对越高，越容易延缓烟叶落黄；当揭开纱布一周后，各个光强处理下叶绿素含量相差不大，说明烟叶内叶绿素逐渐降解，并开始落黄成熟。

2.2 遮阴处理对烤烟上部叶光合特性的影响

由图1可以看出，试验不同时期净光合速率均随着光强的减小而减小，说明随着光照强度的减弱，烟叶净光合速率受到抑制；当停止遮光一周后，71.5%光强处理净光合速率随着时间的变化有上升的趋势，且略高于对照，61.5%光强处理则没有提高，说明适当遮光后停止遮光其净光合速率会逐渐回升，不会影响后期烟叶有机物合成与香气物质的积累。

由图2可知，遮光一周时烟叶胞间CO₂浓度随着光强的变化无明显变化，而遮光一个月和停止遮光一周的烟叶胞间CO₂浓度随着光强的减小表现为先降低后增加的趋势，这与烟叶的蒸腾速率和气孔导度随光强的变化相反，说明光强通过影响气孔的运动进而影响烟叶胞间CO₂浓度。当停止遮光后，71.5%光强处理下胞间CO，浓度下降，且明显大于61.5%光强处理的下降速度，说明适当遮光处理后停止遮光烟叶胞间CO₂浓度会迅速朝着烟叶正常成熟的趋势变化，因此，在生育前期遮光后，不会影响烟叶的正常落黄成熟。

由图3可知，遮光一周时，烟叶的蒸腾速率和气孑L导度明显随着光强的减小而减小，而遮光一个月和停止遮光一周的烟叶蒸腾速率和气孔导度均随光强的增加呈现先增加后降低的趋势，这与光照影响气孔运动直接相关。从遮光一个月到停止遮光一周71.5%光强下烟叶蒸腾速率和气孔导度都达到了最大值，且均在停止遮光一周时达到最大，蒸腾速率为5.83mmol·m^-2·S^-1，最大气孔导度为0.52mol·m^-2·S^-1。

2.3 遮阴处理对烤烟品质和产量的影响

2.3.1 遮阴处理对烟叶物理特性的影响 由表2可以看出，不同光强下烤后烟叶物理特性与对照相比存在着显著性差异；61.5%光强处理下烟叶的叶长、含梗率、填充值最大，而叶宽、叶质重、抗张强度均小于71.5%光强处理，叶质重、抗张强度也小于对照；71.5%光强处理下的叶长、叶宽、含梗率、填充值、叶质重均大于对照。说明适当的遮光措施可以增加烟叶的含梗率与叶质重等物理指标，提高烟叶的工业利用性与烤后烟叶内含物质，还可以增加烤后烟叶上部叶宽度，而透光率过小不利于烤后烟叶优质物理特性的形成。

2.3.2 遮阴处理对烟叶常规化学成分的影响由表3可以看出，烤后烟叶总糖、还原糖等含量随光强的降低而减少，这与遮阴降低烟株的净光合速率进而导致烟叶碳水化合物的合成减少有关。烟叶中钾的含量以71.5%光强处理下最高，但总氮、蛋白质、烟碱和水溶性氯以透光率低的处理最高。因此，光照强度可以直接影响烟株糖类物质的合成，适宜的光强可更好地促进烟株对土壤中钾的吸收和适度吸收土壤中的氯。

2.3.3 遮阴处理对烟叶感官质量的影响 由表4可以看出，各处理烤后烟叶感官评吸质量整体上表现为71.5%光强处理下最好，对照最差；61.5%光强处理下杂气、劲头明显低于其它两个处理，燃烧性和灰分等低于71.5%光强处理，但明显高于对照。说明光强对烟叶的感官质量有不可忽视的影响，适当遮光有利于提高上部叶烤后烟叶感官评吸质量，但随着透光率的减小，感官评吸质量有所下降。

2.3.4 遮阴处理对烟叶经济性状的影响 由表5可以看出，71.5%光强处理下烤后烟叶各项经济指标均高于其它处理，且多以61.5%光强处理的最低。说明适当遮光可以提高烟叶经济性状，但光照强度太弱又会影响烟叶的经济性状，71.5%光强处理下烟叶均价和下等烟比例与对照之间差异显著，61.5%光强处理下烟叶的中上等烟比例小于对照，下等烟比例多于对照，且差异也显著。

3 讨论与结论

植物有很强的光适应性，改变光照条件后植物的光合特性也将发生改变。遮阴弱光下虽然烤烟上部叶的叶绿素含量增加，但烟叶的净光合速率却是降低的，胞间CO₂浓度随着光强的减弱先降低后增加，蒸腾速率和气孔导度的变化与胞间CO₂浓度变化相反。主要原因可能是遮阴后烟叶受到弱光胁迫，一方面叶片的气孔受到了影响，高光强和低光强均会抑制烟叶的光合作用，高光强可导致烟株叶片气孔关闭并减少蒸腾作用，弱光也会导致叶片的气孔导度下降和减弱蒸腾作用；另一方面叶绿素的增加与光照的不足两者在一定程度上抑制了烟叶的光合作用，不利于烟叶的成熟和品质的形成。

遮阴可对植物的物质积累、叶片结构等造成较大的影响，光强可影响烟叶的化学成分和外观性状。适当遮光可提高烟叶的叶质重、含梗率，抗张强度随着光照强度的降低而降低，这与杨兴有等的研究结果存在部分不一致。遮光影响烟株糖类物质的合成，试验表明，适宜的遮光可提高烟叶的总糖、还原糖等物质的含量，也可调节烟叶的钾氯比，提高上部叶的品质与可用性。光照强度对烤烟上部叶感官质量具有较大的影响，适当遮光有利于提高上部叶烤后烟叶感官评吸质量；遮光处理后，71.5%光强烤后烟叶产量、产值、均价及上、中等烟比例均大于对照，而61.5%光强处理烤后烟叶各经济性状明显低于对照，说明适当遮光有利于提高烤烟上部叶的品质。

烟草大田生长过程中，光照强度变幅较大，特别是海拔较高的云贵高原烟区，一天的光照强度变化无常，较低的光照强度势必会影响烟株的生长发育和烤后烟叶品质，但光照强度对烟草生长发育和品质的影响并不是单方面的，如减弱光强对烟草叶片的影响并非只是影响遮光期间叶片的发育，对遮光结束后的叶片生长仍有较大影响。本试验结果表明，遮光结束后烟叶体内叶绿素SPAD值及其它内含物质均会迅速改变，但对光照强度的适应性随着遮光后透光率的降低而降低，遮光期光照强度越低，结束遮光后烟叶对光照强度的适应性越差。通过烤烟打顶后上部叶大田遮阴试验模拟我国南方贵州烟区在上部叶的生长过程中不同光照强度对烟叶光合特性和品质的影响，表明适度的光强有利于提高南方烟区烤烟上部叶的光合特性和品质，该试验结果对于特色烟叶的生产、上部烟叶的有效利用以及烤烟种植的规划都具有一定的实践指导价值。