林泽钦 杨小波 陈玉凯 李东海 黄瑾 龙成 李丹 张萱蓉 刘子金
摘 要 为全面了解海南本地野生维管植物区系基本特征,以《海南植物物种多样性编目》、《海南植物图志》等文献为基础,并通过野外考查、标本考证,从野生维管植物区系组成、成分等方面开展海南本地野生维管植物区系研究。结果表明:(1)海南维管植物共243科1 895属6 036种,其中本地野生维管植物有4 579种,隶属于225科1 429属,具有较高的物种多样性,但特有种占总种数的10.55%,仅483种;(2)在海南本地野生维管植物种类组成中,重要科有樟科(Lauraceae)、楝科(Meliaceae)、壳斗科(Fagaceae)、棕榈科(Palmae)、龙脑香科(Dipterocarpaceae)、五加科(Araliaceae)、漆树科(Anacardiaceae)等;(3)海南本地野生维管植物区系主要由以热带分布为主的科(占科数82.63%)和属(占属数84.40%)组成,其中,科以泛热带分布及其变型为主(57.49%),属以热带亚洲分布及其变型为主(27.09%),属马来西亚亚区的一部分,不仅呈现出热带性,而且呈现出与中国华南大陆的共源性,带有明显的热带边缘性质,为中国华南植物区系与亚洲热带雨林的过渡类型。
关键词 植物区系;维管植物;植物多样性;种密度;海南
中图分类号 S431.18 文献标识码 A
Local Wild Vascular Plant Flora in Hainan
LIN Zeqin1,2,YANG Xiaobo1,2*,CHEN Yukai3,
LI Donghai1,2,HUANG Jin2,LONG Cheng1,2,
LI Dan1,2,ZHANG Xuanrong1,2,LIU Zijin1,2
1 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm
Resources,Hainan University,Haikou,Hainan 570228,China
2 College of Horticulture and Landscape,Hainan University,Haikou,Hainan 570228,China
3 College of Life Sciences,Hainan Normal University,Haikou,Hainan 571158,China
Abstract The study revealed the composition and feature of plant flora with respect to local wild vascular plants in Hainan based on ‘The catalogue of Hainan plant diversity,‘An Illustrated Flora of Hainan and field surveys. Results showed that: (1)The vascular plants with 243 families,1 895 genera,and 6 036 species including 4 579 wild species belonged to 225 families and 1 429 genera were recorded in Hainan. There were only 483 endemic species, accounted for 10.55% of the total species;(2)The important families were Meliaceae,Fagaceae,Palmae, Dipterocarpaceae,Lauraceae,Araliaceae,Anacardiaceae,etc. in species composition of wild vascular plants in Hainan; (3)The dominant families and genera were of tropical distribution in the local wild plant flora of Hainan Island,accounting for 82.63% of the total families and 84.40% of the total genera. Besides, pantropical distribution and its sub-patterns of family as well as tropical Asia distribution and its sub-patterns of genera were dominated due to their higher proportion(57.49% and 27.09%,respectively). The feature of Hainan flora is belonging to a part of the Malaysia Subkingdom,not only character of tropic but also a common source of Southern China. The study supports that Hainan flora is a transitional flora from the tropical flora to subtropical(Southern China)flora.
Key words Flora;Vascular plant;Plant diversity;Species density;Hainan
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.022
海南岛是仅次于台湾岛的中国第二大岛,总面积约3.39万平方千米,热量充足,雨量充沛,自然条件优越,植被生长快,植物资源十分丰富。据最新统计,海南共有维管束植物6 036种(含变种、亚种及外来植物)[1],其植被类型丰富多样,热带森林景观已经演变成由农田、森林、灌丛、草丛、城镇、乡村和水域等不同类型的景观要素镶嵌交错,并发育保存有中国较为完整的热带雨林、季雨林、红树林和海草床生态系统等,具有丰富的生物多样性,其中包含许多栽培植物、野生近缘种和特有种[2-4]。中国政府已经把海南岛列为国家优先保护地区,岛屿南部已作为中国陆地11个生物多样性的关键地区之一和33个优先保护地区之一[3-5],同时,海南岛中南部被列为国家植物多样性保护的8个热点之一,是中国生物多样性保护中最具价值和最有潜力的地区之一,在全球热带雨林与生物多样性保护中具有重要意义[6-7]。因此,全面分析海南植物区系组成、性质等特点,对深入研究海南植物多样性的形成机制具有重要的理论意义。
不少学者论及海南岛热带植物区系的特征及其形成,张宏达[8-9]认为,应将海南和广东、广西、中印半岛北部、云南东南部、福建南部及台湾合在一起,划入华南亚区;吴征镒等[10-12]认为,南海地区,包括海南岛、台湾地区、北部湾地区、滇缅泰地区应划入马来亚植物亚区;蒋有绪[13]认为就植物区系成分基本特征和植被性质特征而言,海南岛属于东南亚热带或印尼-马来西亚区的一部分,基本同意吴征镒等的观点;王伯荪[14]、廖少波等[15]、繆汝槐[16]、张超常等[17]分别对蕨类植物、裸子植物、被子植物进行分析,均表明海南区系有较强的热带性,且为华夏植物区系成分;黄瑾等[18]、黄运峰等[19]、黄世能等[20]、丁坦等[21]、邢福武等[22]、张荣京等[23]、秦新生等[24]分别研究琼东北及琼南沿海、尖峰岭、五指山、吊罗山、甘什岭、鹦哥岭、石灰岩地区等海南不同地区或山脉植物区系组成,均表明海南不同地区植物区系主要由热带、亚热带成分组成,但不同地区存在一定差异,琼东北部植物区系亚热带分布类型所占比例较琼南部高,而位于海南最南部的三亚市境内的甘什岭的植物区系组成中热带成分占有绝对优势;尖峰岭、吊罗山、鹦哥岭及西南石灰岩地区热带成分占优势,但具有明显的热带-亚热带过渡性质。这些研究均在一定程度上对海南植物区系的组成、性质和基本特点做了探讨,为全面、系统地研究海南本地野生维管植物区系组成、性质打下坚实的基础。
本研究在前人研究的基础上,基于海南种质资源收集、标本采集与考证和资料整理开展研究,研究目的如下: (1)弄清海南本地野生维管植物区系组成; (2)理清维持海南植物多样性的重要科; (3)弄清海南本地野生维管植物区系地理成分,并明确海南植物区系的亲缘关系。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
海南位于北纬18°10′~20°10′、东经108°37′~111°03′,介于南海和北部湾之间,北以琼州海峡与广东省划界,西临北部湾并与广西壮族自治区相望。海南中间高周围低,以五指山隆起为核心,向外围逐级下降,高1 000 m以上的山峰共81座,最高峰五指山海拔高达1 867 m,山脉走向自东北至西南,受热带季风影响,年降雨量分布不均,分干湿两季,年均温度23~25 ℃,年降雨量1 500~2 500 mm,相对湿度超 86%。海南的土壤在丘陵地带为红壤,500~1 000 m以上的山地为棕黄壤,北部台地为砖红壤,滨海地区为砂土和盐土[25]。海南是中国热带雨林、季雨林、红树林和海草床等生态系统的重要分布区,植物种类丰富。
1.2 研究方法
从2013年6月份起,根据《海南植物志》[26]、《广东植物志》[27]、《中国植物志》[28-29]和《Flora of China》[30]及最新研究资料《海南植物物种多样性编目》[31]、《中国热带雨林地区植物图鉴:海南植物》[32]、《海南植物图志》[1],结合野外考查核实和标本考证,统计海南本地植物种类,其中蕨类植物分类按秦仁昌系统[33],裸子植物分类按郑万钧系统[28],被子植物分类按哈钦松系统[34]。蕨类植物科、属的分布区类型分类参考陆树刚[35]、中国科学院中国植物志编辑委员会[29]的研究方法,种子植物科、属的分布区类型分类参考吴征镒等[10-12]的划分方法。
2 结果与分析
2.1 野生维管植物区系组成
2.1.1 野生维管植物区系科、属、种的数量组成 根据实地调查、标本考证,并参考现有的研究资料[1, 26-32, 36-41],海南岛共统计有维管植物6 036种,隶属243科1 895属,其中野生维管植物4 579种(其中211变种,26亚种),隶属于225科1 429属(表1)。野生维管植物中蕨类植物33科127属511种;裸子植物6科10属31种;被子植物186科1 292属4 037种,其中双子叶植物有150科946属2 988种,单子叶植物有36科346属1 049种。在4 579种野生植物中,海南特有植物483种,占野生维管植物种数的10.55%。
按照物种生活型统计共有草本植物2 263种,木本植物1 940种(其中攀援灌木214种),藤本植物376种(其中木质藤本138种)。蕨类植物中草本植物487种(含苏铁蕨和桫椤科植物),藤本植物24种,没有木本植物;裸子植物中木本植物27种,藤本4种;被子植物中草本植物1 756种,木本植物1 913种(含攀援灌木214种),藤本植物368种(含木质藤本137种),其中双子叶植物中草本植物830种、木本植物1 833种、藤本植物325种,单子叶植物中草本植物926种、木本植物80种、藤本植物43种(表1)。
2.1.2 科数量组成分析 海南野生维管植物的225个科中,大于或等于70个种的科有11个,占总科数的4.89%;含40~69个种的科有21个,占总科数的9.33%;含20~39个种的科有32个,占14.22%;含2~19个种的科有136个,占60.44%;含1个属1个种的科有25科,占11.11%,其中有典型的热带科如猪笼草科(Nepenthaceae)(前文及表格中出现的科、属、种拉丁名,下文不再复述)、钩枝藤科(Ancistrocladaceae)、 小盘木科(Pandaceae)等,同时也有一些分布中心在温带的科如川蔓藻科(Ruppiaceae)、蓝果树科(Nyssaceae)等。从这些科所含属和种的统计看,占总科数71.55%的单种科和少种科,其属的数量占总属数的26.17%,其种数量占总种数的19.38%;而占总科数仅为28.45%的20个种以上的科,其属的数量占总属数的73.83%,其种数量占总种数的80.62%。在植被或植物群落中占优势或所含种类相对较多的科,常被称为某一地区植物区系的优势科[24,42],可见在海南植物区系中,优势科很明显。
海南植物区系含20个种以上的主要科共有64个,包含1 055个属,3 692个种,其中含50个种以上的科共有24个,包含719个属,2 504个种(表2)。其中禾本科、兰科、莎草科、茜草科等所含的属、种数较多,是海南植物多样性重要的科。按属数占世界比例的分析结果,关键科还有蹄盖蕨科(Athyriaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)、山矾科(Symplocaceae)、壳斗科、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)等。按种数占世界比例分析的结果,发现白花菜科(Capparidaceae)、山矾科、碗蕨科、山茶科、冬青科、壳斗科等是海南植被生态系统的关键科,也是维持植被生态系统植物多样性的关键性科。
需要注意的是,本区系中的一些科,虽然属数、种数较少,但在某些群落中十分常见,有些甚至是群落建群种之一[43-44],如五加科、漆树科、橄榄科(Burseraceae)、龙脑香科、木棉科(Bombacaceae)等。其中龙脑香科是东南亚热带雨林重要代表科之一,也是海南热带雨林的代表科,显然这些科也是本区系的重要成员,是海南森林生态系统植物多样性种质基础;漆树科和木棉科为次生林的代表科。
2.2 海南本地野生维管植物区系地理成分
2.2.1 科的区系地理成分分析 海南野生维管植物225个科可划分为9个类型和12个变型(表3),将其划分为世界分布、热带分布(第2~7类)、温带分布(第8~14类)3类。其中世界分布58个科,占海南维管植物总科数的34.73%,其代表科有:禾本科、茜草科、莎草科、蝶形花科、菊科、凤尾蕨科、水龙骨科、唇形科、旋花科、玄参科等。
海南以热带、亚热带分布科为主,热带分布138个科,占海南区系总科数(不包括世界分布科,下同)的82.63%。在热带分布科中,主要是泛热带分布类型及其变型,共有96个科,占海南区系总科数的57.49%,是比例最大的类型,其优势科主要有:大戟科、樟科、爵床科、萝藦科、鳞毛蕨科、番荔枝科、紫金牛科、山茶科、荨麻科、桃金娘科(Myrtaceae)等。
温带分布29个科,占海南区系总科数的17.36%,主要是北温带分布类型及其变型,共有21个科,占海南区系总科数的12.57%。其中属于东亚特有科的为粗榧科(Cephalotaxaceae)和猕猴桃科(Actinidaceae),占1.2%。
2.2.2 属的区系地理成分分析 将海南野生维管植物的1 435个属划分为14个类型和17个变型(表3),可归并为世界分布、热带分布(第2~7类)、温带分布(第8~14类)和中国特有分布4大类。其中世界分布共有89个属,占海南维管植物总属数的6.23%,主要有莎草属(Cyperus)、苔草属(Carex)、铁角蕨属(Asplenium)、蓼属(Polygonum)、卷柏属(Selaginella)、羊耳蒜属(Liparis)等;其中木本属仅8属,为悬钩子属(Rubus)、鼠李属(Rhamus)、龙胆属(Gentiana)、十大功劳属(Mahonia)、第伦桃属(Dillenia)、梧桐属(Firmiana)、葫芦茶属(Tadehagi)和滨藜属(Atriplex),多分布在荒坡、林下、水边、田野等处。
热带分布属共有1 131个属,占海南区系总属数(不含世界分布属,下同)的84.40%,以泛热带分布属和热带亚洲分布属及其变型为主。其中热带亚洲分布属及其变型共有363个属,占27.09%,是热带分布属中的第一大分布类型,构成热带分布属的绝大部分,润楠属(Machilus)、新木姜属(Neolitsea)、藤春属(Alphonsea)、莲桂属(Dehaasia)、割舌树属(Walsura)、青冈属(Cyclobalanopsis)等在乔木层占重要地位;林下和林间常见植物如石斛属(Dendrobium)、赤车属(Pellionia)、黄牛木属(Cratoxylum)、轮环藤属(Cyclea)、破布叶属(Microcos)等。泛热带分布类型及其变型共有336个属,占25.08%,这些属所含的种类在植物群落中起着重要作用,有的是群落的优势类群,乔木层主要有冬青属(Ilex)、榕属(Ficus)、山矾属(Symplocos)、琼楠属(Beilschmiedia)、鹅掌柴属(Schefflera)等;林下和林间常见植物如紫金牛属(Ardisia)、凤尾蕨属(Pteris)、紫珠属(Callicarpa)、猪屎豆属(Crotalaria)、菝葜属(Smilax)、毛蕨属(Cyclosorus)等。东亚及热带南美间断有38个属,占海南区系2.84%,重要的属有木姜子属(Litsea)、楠属(Phoebe)、柃属(Eurya)等。旧世界热带及其亚型有153个属,占11.41%,很多属的种类在群落中也起重要作用,并有较强的热带性质,如蒲桃属(Syzygium)、双盖蕨属(Diplazium)、山姜属(Alpinia)、楼梯草属(Elatostema)、省藤属(Calamus)、楝属(Melis)、五月茶属(Antidesma)等。热带亚洲至热带大洋洲分布135个属,占10.07%,重要的属如球兰属(Hoya)、兰属(Cymbidium)、樟属(Cinnamomum)、山龙眼属(Helicia)、野牡丹属(Melastoma)等。热带亚洲至热带非洲分布属及其变型106个属,占7.91%,其中豆腐柴属(Premna)、钝果寄生属(Taxillus)、铁仔属(Myrsine)、土蜜树属(Bridelia)、瓦韦属(Lepisorus)等在森林群落中占有重要地位,种类也较多。
温带分布共有185个属,仅占13.8%。海南植物区系以热带、亚热带为主,但仍有一定比例的温带分布属,如桦木属(Betula)、鹅耳枥属(Carpinus)、李属(Prunus)等。
海南有中国特有分布属24个,占海南区系总属数的1.79%,占中国特有属总数(321属)[30]的7.48%,如拟单性木兰属(Parakmeria)、蕉木属(Chieniodendron)、大血藤属(Sargentodoxa)、伯乐树属[23](Bretschneidera)、青钱柳属(Cyclocarya)等。其中海南特有属4个,占中国特有属分布的16.67%,有白水藤属(Pentastelma)、海南菊属(Hainanecio)[45]、 保亭花属(Wenchengia)、盾叶苣苔属(Metapetrocosmea)等。
由以上分析可看出,海南植物区系成分复杂多样,以热带成分为主,占非世界科总数的82.63%,占非世界属总数的84.40%,既包含一些典型的热带科属,也有少数系统发育上相对较为原始的科属;同时温带成分也有一定比例,但较小。
3 讨论与结论
海南植物种类丰富,植物采集、研究的历史已经有200余年[31],1964~1977年出版完成的《海南植物志》(I-IV卷)[26],共记录维管植物3 581种。李意德[46]在此基础上统计海南有野生维管植物共242科1210属3 146种。《Flora of China》收录的海南维管植物是3 698种[30],2011年出版完成的《广东植物志》第1~9卷,对海南分布的植物进一步补充,记录植物4 196种[27]。2012年出版的《海南植物物种多样性编目》,记录野生维管植物4 234种[31]。随着研究的深入,海南植物物种的多样性也越来越清晰,杨小波等[47]出版的《海南植物名录》,记载了海南本地野生维管植物种类4 596种,2015年杨小波依据《Flora of China》,在其著作《海南植物图志》的基础上对其出版的《海南植物名录》进行校正,确定本地野生维管束植物应为4 579种,特有种仅483种,相对台湾偏低[48-49],就中国特有属而言,海南有中国特有属24个,特有化程度较广西低[50-51]。推测是由于全新世第四纪最后一次冰期后海平面上升才形成琼州海峡,造成海南岛与大陆的分离,岛屿分化还不很突出,所以特有种并不多[17]。
在海南大量的植物群落研究成果表明,龙脑香科、樟科、楝科、壳斗科、棕榈科、大戟科、梧桐科(Sterculiaceae)、桃金娘科、桑科、山榄科(Sapotaceae)、漆树科、橄榄科、第伦桃科(Dilleniaceae)、猪笼草科、杜鹃花科(Ericaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、茜草科、禾本科、莎草科、菊科和蝶形花科等,分别为不同的植物群落重要组成科或植物群落建群种、优势种或表征种[13,23-24,43-44],本研究的科、属种数比例组成分析结果也基本支持这些观点。这些科不仅是海南植被生态系统的代表科,也是维持植被生态系统植物多样性的关键性科,但构成海南森林体系的科还有一些少种科,如龙脑香科、五加科、漆树科、橄榄科、罗汉松科、木棉科、山榄科、杜鹃花科等,这些科的某些种是植物群落建群种、优势种或表征种。
1962年,张宏达等[8-9]分析认为,不仅中国南方与中南半岛是第三纪古热带植物的天然避难所,保存了印度—马来西亚植物区系古热带成分,而且华夏古大陆是许多热带植物区系的发源中心,广东、广西、海南、中印半岛北部以及云南东南部、福建南部及台湾应合在一起,划入华南亚区,与马来西亚亚区、印度—非洲亚区、新西兰亚区及夏威夷亚区相平行,同属于古热带区[8-9],之后,陆续有不少学者对海南植物区系开展研究,基本上支持张宏达等的观点[52]。王伯荪[14]、廖文波等[15]认为,无论是古地理的变迁,或是蕨类植物的系统发育和区系发展,海南及其邻近的华南地区、中南半岛、马来西亚等地的蕨类植物,应是起源于劳亚古陆华夏蕨类植物区系的直接后裔。缪汝槐[16]研究海南裸子植物区系时认为将中国南部(包括海南岛)的植物区系划归为古热带植物区有欠妥当,海南岛裸子植物区系是在华夏植物区系的影响、抚育下发育、成长起来的。张超常等[17]对海南被子植物区系进行研究,结果认为海南与邻近地区的关系,不论是区系组成成分,还是属的相似性指标和共有种的数量,都是与广东大陆的关系最为密切,证明了海南与华夏植物区系的一致性,认为海南具有热带边缘性质,且属于华夏植物区系。
但1991年之后,吴征镒等[10-12]则认为台湾地区、南海地区(包括海南)、北部湾地区、滇缅泰地区应划入马来西亚植物亚区,同属于古热带区。自1991年后,较多的学者分别在海南植物种类较丰富的地区,如尖峰岭、吊罗山、吊罗山、五指山、甘什岭、鹦哥岭及峨贤岭等石灰岩地区[20-24]开展研究工作。结果表明,海南这些典型区域的植物区系成分比例略有差异,但总体上较为相似,多以热带成分占优势,热带亚洲成分约占20%~30%,且分布有一定比例的亚热带成分。本研究结果显示,海南以热带、亚热带分布科为主,热带分布138个科,占海南区系总科数(不包括世界分布科,下同)的82.63%,占绝对优势;在属方面,海南有1 131个属为热带分布属,占海南区系总属数的84.40%,以泛热带分布属和热带亚洲分布属及其变型为主。因此,无论是全岛维管束植物种类分析,还是局部典型区域植物组成分析,结果是一致的,支持海南植物属于古热带区植物区系的观点,海南的植物区系组成与马来西亚植物亚区植物组成有必然的联系,但由于位于热带北缘,同时与大陆分离较晚,植物区系组成与华南亚区也有不可分割的联系,为中国华南与马来西亚植物亚区的过渡类型。
海南本地野生维管植物4 597种,隶属225科1 429属,有丰富的植物多样性,但特有属仅有4个,特有种仅有483种,这是由于全新世第四纪最后一次冰期后海平面上升才形成琼州海峡,造成海南岛与大陆的分离,岛屿分化还不很突出,所以特有种并不多。
在海南野生维管植物种类组成中,优势科很明显,如樟科、楝科、壳斗科、棕榈科、大戟科、茜草科、桃金娘科、桑科、禾本科、莎草科、菊科和蝶形花科等,这些科不仅是海南植被生态系统的代表科,也是维持植被生态系统植物多样性的关键性科;龙脑香科、五加科、漆树科、橄榄科、罗汉松科、木棉科、山榄科、杜鹃花科等小科也是海南不同的植物群落建群种、优势种或表征种。
海南属古热带区,其植物组成与马来西亚植物亚区植物组成有必然的联系,但由于位于热带北缘,同时与大陆分离较晚,植物区系组成与华南亚区也有不可分割的联系,为中国华南与马来西亚植物亚区的过渡类型。
参考文献
[1] 杨小波. 海南植物图志[M]. 北京: 科学出版社, 2015.
[2] Javier F, Wang F G, Wang Z S, et al. Endemic seed plant species from Hainan Island: A checklist[J]. The Bot revi, 2010, 76(3): 295-345.
[3] Compilation Group of Chinas Biodiversity. Chinas biodiversity: a country study[M]. Beijing: Environmental Science Press, 1998.
[4] IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species[DB/OL]. 2012. http://www.iucnredlist.org/.
[5] Wang S, Xie Y. China species red list: Vol. 1, Red list[M]. Beijing: Higher Education Press, 2004.
[6] Zhang Y B, Ma K P. Geographic distribution patterns and status assessment of threatened plants in China[J]. Bot Conserv, 2008, 17(7): 1 783-1 798.
[7] Zang R G, Ding Y. Forest recovery on abandoned logging roads in a tropical montane rain forest of Hainan Island, China[J]. Acta Oecol, 2009, 35(3): 462-470.
[8] 张宏达. 广东植物区系的特点[J]. 中山大学学报: 自然科学版, 1962(1): 1-34.
[9] 张宏达. 海南植物区系的多样性[J]. 生态科学, 2001, 20(1/2): 1-10.
[10] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究, 1991, 13(增刊IV): 1-139.
[11] 吴征镒, 周浙昆, 孙 航,等. 种子植物分布区类型及其起源和分化[M]. 昆明: 云南科技出版社, 2006: 146-451.
[12] 吴征镒, 孙 航, 周浙昆, 等. 中国种子植物区系地理[M]. 北京: 科学出版社, 2011: 109-319.
[13] 蒋有绪. 海南岛植物区系与热带植被性质的背景分析[J]. 海南大学学报: 自然科学版, 1988, 6(3): 1-8.
[14] 王伯荪. 海南岛蕨类植物区系[M]. 中山大学学报, 1982(1): 92-98.
[15] 廖文波, 金建华, 王伯荪, 等. 海南和台湾蕨类植物多样性及其大陆性特征[J]. 西北植物学报, 2003, 23(7): 1 237-1 245.
[16] 缪汝槐, 海南岛裸子植物区系[J]. 中山大学学报, 1986(4): 57-63.
[17] 张超常, 刘兰芳. 海南岛被子植物区系[J]. 中山大学学报, 1983(3): 67-73.
[18] 黄 瑾, 杨小波. 琼东北农村地区森林植物区系研究[J]. 热带作物学报, 2012, 33(11): 2 098-2 103.
[19] 黄运峰, 杨小波, 当金玲, 等. 琼南沿海低山丘陵森林种子植物区系初步分析[J]. 热带亚热带植物学报, 2009, 17(4): 343-350.
[20] 黄世能, 张宏达, 王伯荪. 海南岛尖峰岭地区种子植物区系组成及地理成分研究[J]. 广西植物, 2000, 20(2): 97-106.
[21] 丁 坦, 廖文波, 金建华, 等. 海南岛吊罗山种子植物区系分析[J]. 广西植物, 2002, 22(4): 311-319.
[22] 邢福武, 李泽贤, 吴德邻. 海南岛南部甘什岭植物区系的初步研究[J]. 植物研究, 1993, 3(13): 227-242.
[23] 张荣京, 邢福武, 萧丽萍, 等. 海南鹦哥岭的种子植物区系[J]. 生物多样性, 2007, 15(4): 382-292.
[24] 秦新生, 张荣京, 邢福武. 海南石灰岩地区的种子植物区系[J]. 华南农业大学学报, 2014, 35(3): 90-99.
[25] 中国自然资源丛书编撰委员会. 中国自然资源丛书: 海南卷[M]. 北京: 中国环境科学出版社, 1996: 1-3.
[26] 中国科学院华南植物研究所. 海南植物志(1-4)卷[M]. 北京: 科学出版社, 1964-1977.
[27] 中国科学院华南植物园. 广东植物志(1-7卷)[M]. 广州: 广东省出版集团, 广东科技出版社, 1987-2006.
[28] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志: 第7卷[M]. 北京: 科学出版社, 1978.
[29] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志: 第1卷[M]. 北京: 科学出版社, 2004.
[30] 中国植物志编辑委员会. Flora of China(2-25卷)[M]. 北京: 科学出版社, 1994-2011.
[31] 邢福武, 周劲松, 王发国, 等. 海南植物物种多样性编目[M]. 武汉: 华中科技大学出版社, 2012.
[32] 邢福武, 陈红锋, 秦新生, 等. 中国热带雨林地区植物图鉴: 海南植物(1-3卷)[M]. 武汉: 华中科技大学出版社, 2014.
[33] 秦仁昌. 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源[J]. 植物分类学报, 1978, 16(3): 1-19; 16 (4); 16-37(续).
[34] Hutchinsom J. The families of flowing plants: 3rd[M]. London: Oxford University Press, 1973: 1-968.
[35] 陆树刚. 蕨类植物学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2007.
[36] 王发国, 严岳鸿, 秦新生, 等. 海南实蕨科植物分布新资料[J]. 华南农业大学学报, 2005, 26(3): 82-83.
[37] 王清隆, 程 纹, 王祝年, 等. 海南植物新纪录[J]. 热带作物学报, 2011, 32(7): 1 255-1 257.
[38] 单家林. 海南岛种子植物分布新纪录[J]. 福建林业科技, 2009, 36(3): 256-259.
[39] 符国瑷. 海南山茶科一新变种[J]. 海南大学学报: 自然科学版, 1996, 14(3): 241-242.
[40] 符国瑷, 洪小江. 海南岛青冈属(壳斗科)一新种[J]. 广西植物, 2007, 27(1): 29-30.
[41] 王清隆, 黄明忠, 王祝年, 等. 海南被子植物分布新资料[J]. 热带作物学报, 2012, 33(4): 709-714.
[42] 苏志尧, 刘蔚秋, 廖文波, 等. 广西被子植物科的区系地理成分分析[J]. 中山大学学报: 自然科学版, 1996, 35(增刊2): 66-71.
[43] 胡玉佳. 海南岛热带雨林[M]. 广州: 广东高等教育出版社, 1992.
[44] 杨小波. 海南岛陆域国家级森林生态系统自然保护区森林植被研究[M]. 北京: 科学出版社, 2011.
[45] Ying L, Yang Q E. Hainanecio, a new genus of the Senecioneae, Asteraceae from China[J]. Bot Stu, 2011, 52(1): 115-120.
[46] 李意德.海南岛热带森林的变迁及生物多样性的保护对策[J]. 林业科学研究, 1995(4): 455-461.
[47] 杨小波. 海南植物名录[M]. 北京: 科学出版社, 2013.
[48] 张婉君, 卢绮妍, 梁 军, 等. 台湾维管束植物物种丰富度和种域宽度的海拔格局及对Rapoport法则的检验[J]. 生物多样性, 2010, 18(3): 312-322.
[49] 曾文彬. 浅析台湾植物区系[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 1993, 32(4): 480-483.
[50] 丁 莉, 唐文秀, 骆文化, 等. 广西特有植物区系特征研究[J]. 广西植物, 2010, 30(2): 202-208.
[51] 苏志尧, 张宏达. 广西植物区系与邻近地区植物区系的关系[J]. 华南农业大学学报, 1994, 15(2): 38-43.
[52] 高蕴璋. 海南种子植物科属与邻近地区科属关系的初步研究[J]. 广西植物, 1989, 9(3): 211-219.