套种于不同树龄橡胶林下谢君魔芋（Amorphophallus xiei）的光合特性研究

李珍 谢世清 徐文果 岩所 李建 吴诗斌 陈军文

摘 要 以生长在3 a和5 a树龄橡胶林下的谢君魔芋为实验材料，探索不同树龄橡胶林下谢君魔芋的光合作用和光合诱导能力，以期揭示喜阴作物谢君魔芋对不同树龄橡胶林下光的适应性。结果表明，在5 a橡胶林下谢君魔芋的暗呼吸（p<0.05）、光补偿点（p<0.01）、光饱和点（p=0.459）明显较小。在3 a橡胶林下谢君魔芋完成30%、50%、90%光合诱导进程的时间明显较短；相对应地光合诱导1、5、10 min时的诱导状态相对较高。这些结果说明，遮阴度增加时，谢君魔芋通过减小暗呼吸速率、光补偿点等光合生理行为，降低呼吸消耗、增强对低光的利用能力来维持碳收获，从而保证自身的正常生长；另一方面，遮阴度增加将导致谢君魔芋的光合诱导速率相对较慢，从而限制其对光斑的利用效率。因此，生产实践中，当橡胶林冠层的遮阴度过高时，可适当采取修枝措施，增强林下套种的谢君魔芋的光合作用能力和光斑利用效率。

关键词 谢君魔芋；光合特性；套种；橡胶林

中图分类号 Q945.11 文献标识码 A

Photosynthetic Characteristics of Amorphophallus xiei

Intercropped to Rubber Plantation with Different Ages

LI Zhen1， XIE Shiqing1， XU Wenguo2， YAN Suo2，

LI Jian3， WU Shibin3， CHEN Junwen1*

1 College of Agronomy and Biotechnology. Yunnan Agricuhural University， Kunming，Yunnan 650201， China

2 Extension Center of Agricultural Technology of Dehong State， Mangshi，Yunnan 678400， China

3 Manager of Seed of Xishuangbanna State， Jinghong，Yunnan 666100， China

Abstract The purpose of the present study was to investigate the photosynthetic capacity and photosynthetic induction of Amorphophallus xiei， and to reveal the light adaptative mechanism of A. xiei grown under rubber plantation with different ages. The photosynthetic capacity and， photosynthetic induction characteristics were examined in A. xiei grown under rubber plantation with 3-and 5-year-old（3 a and 5 a）. The result demonstrated that dark respiration rate（p<0.05）， light compensation point（p<0.01） and light saturation point（p=0.459） significantly decreased in individuals grown under 5a rubber plantation. Meanwhile， in the process of photosynthetic induction， the time to reach 30%， 50% and 90% maximum photosynthesis were shorter and the induction state of 1 min， 5 min， 10 min were higher under the 3a rubber plantation. Those suggested that， with the increase in shade degree， the normal growth of A. xiei is depending on the decrease in dark respiration and light compensating point both of which maintains the harvest of carbon by enhancing utilization of low light and reducing respiration consumpation. On the other hand， the photosynthetic induction rate became slower and the use efficiency of sunflecks was depressed with the increase in shade degree. Thus， in the production practice， rubber tree branches should be pruned moderately to enhance the photosynthetic capacity and the utilization of sunflecks of A. xiei， when the shade degree was too high.

Key words Amorphophallus xiei；Photosynthetic performance；Intercropping；Rubber plantation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.005

光是植物进行光合作用的主要能源，影响着植物的生长发育；同时也是重要的环境生态因子，影响着植物生态系统结构和功能[1-2]。然而，自然界中的光是高度变化的，在不同季节（春、夏、秋、冬）、不同时间段（早、中、晚）、不同天气条件和不同空间位置（林下、林缘、林窗）光照强度都会发生改变。一般认为，5%～10%的自然光会射入林中，且因森林类型的不同而发生变化[3]。林下光斑是林下植物进行光合作用的主要能量来源。然而，受自然光照强度和植被冠层的动态影响，林下的光资源变化复杂，属于一种高度异质化的动态资源。因此，认为光照环境是限制林下经济作物生长发育的重要因子[4]。

目前，国内外已有大量关于林下植物对光的适应性研究，大多数研究都表明植物为适应林下的特殊光照环境，除了改变其叶片比叶重、枝叶倾角、冠幅、叶片厚度等形态结构特征外[5-8]，同时也改变叶片叶绿素、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、净光合速率（Anet）等光合生理生化特征[5， 9-12]。然而，林下光源主要来自瞬时变化的光斑，这样林下植物对光斑的利用能力直接影响着自身的生长发育，其中叶片光合诱导速率的快慢很大程度上决定着植物对光斑的利用能力[13]。近几十年来，在研究植物光合作用对光斑的响应时，人们发现光合诱导速率快慢除了与植物种类[13]、叶龄[14]、光合酶的激活状态[15]等有关外，植物所处的光照环境是决定其诱导特征的重要因素[16-17]。

谢君魔芋（Amorphophallus xiei）为天南星科魔芋属的一种多年生宿根草本植物，主要分布在云南南部德宏州的热带地区。谢君魔芋起源于热带雨林，喜温暖，忌高温，喜散射光和弱光，忌强光直射，是一种典型的喜阴作物[18]。因此，在生产中谢君魔芋常与高杆作物或经济林进行间套作种植。有报道认为，喜阴的谢君魔芋与喜光的橡胶树套作形成的经济林有利于两者的生长，从而有效提高土地利用率[19]。不同树龄橡胶林受其树冠大小的影响，林间遮阴度即光照环境不相同。本研究以套种在3和5 a树龄橡胶林下的谢君魔芋为实验材料，研究谢君魔芋的光合作用能力和光合诱导能力，以期揭示喜阴作物谢君魔芋对不同树龄橡胶林下光照环境的适应性。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2011年4月～11月在云南省德宏傣族景颇族自治州芒市遮放镇（东经98°10′，北纬24°11′）户拉村进行。遮放镇平均海拔1 160 m，属南亚热带季风气候，年平均气温为19.8 ℃，年日照在2 000～2 452 h之间，无霜期达300 d以上，年平均降雨量1 300～1 653 mL，雨季集中在5～10月，雨量充沛，气候温和。试验地土壤的基本理化性状是：pH （5.75±0.02），有机质含量（40.12±3.89）g/kg，全N含量（2.15±0.19）g/kg， 全P含量（0.48±0.05）g/kg， 全K含量（17.29±3.06）g/kg。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 选择土壤深厚、质地疏松、地势平坦的3和5 a树龄的三叶橡胶林套种魔芋。橡胶林种植规格为行距6 m，株距4 m；3 a树龄橡胶林的透光率为35%左右，5 a树龄橡胶林的透光率为20%左右。试验设置3和5 a两个处理，重复5次，共10个小区，每个小区长8.5 m，宽3.5 m，小区间隔1 m。先撒生石灰750 kg/hm2对土壤进行消毒，随后整地，起垄（垄宽70～80 cm，垄高20～25 cm），做沟（30 cm）。磷肥和钾肥作为底肥一次性施用，用量按120 kg/hm2 P2O5和100 kg/hm2 K2O比例进行施用；氮肥作为追肥施用（150 kg/hm2 N），其中出苗期施用30%，生长旺盛期施用70%（7月初）。试验选取重量150 g左右健康的种芋作为实验材料，用农用链霉素以1 ∶ 10兑水浸种30 min，晾晒，待种芋出芽后，于2011年4月20日播种，种植规格为行距0.8 m，株距0.5 m。在谢君魔芋生长期间，定时进行病虫草害的防控，于魔芋生长旺盛期进行各项指标测定。

1.2.2 相关指标测定方法 光响应曲线的测定。

当年8月中旬，从每个小区中随机选取完全展开的成熟健康叶片，利用美国Li-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合仪测定谢君魔芋的净光合速率，参照张强等[20]描述的方法进行测定。不同的是参比室CO2浓度设为380 μmol/mol，诱导光强为800 μmol/（m2·s），诱导3～5 min，自动测量程序设定光强梯度为1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s）。参照Webb[21]计算公式计算相关光合参数：实时净光合速率（P），光补偿点（LCP），光饱和点（LSP），暗呼吸速率（Rd），表观量子产额（AQY），瞬时水分利用效率（WUE）。

CO2响应曲线的测定。选取测光响应曲线时的叶片，同样用Li-6400XT便携式光合仪测定CO2响应曲线[20]。除了CO2浓度外其他设置与光响应曲线测定设置的条件相同。设定CO2梯度为400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 200、1 500 μmol/mol，等待时间为2～3 min。参照Bernacchi[22]计算公式求出最大羧化速率Vcmax和最大电子传递速率Jmax。

光合诱导曲线的测定。光合诱导曲线测定同样参照张强等[20]的测定方法，不同的是，低光照强度设为20 μmol/（m2·s），记录时间为4 min，而瞬时转换到高光照的强度为1 500 μmol/（m2·s），记录时间20 min，光合诱导期间每隔2 s记录1个数据。以光照时间为横坐标，光合速率为纵坐标建立光合诱导曲线，并依据曲线计算诱导过程中净光合速率（Anet）达到最大光合速率（Amax）30%、50%和90%的时间（t30%A、t50%A和t90%A）。同时，根据公式100×Anet/Amax [23]计算1、5、10 min的光合诱导状态IS1 min、IS5 min、IS10 min。

1.3 数据统计与分析

利用Excel 2003及SPSS 14.0软件对数据进行统计分析，采用独立样本t检验进行显著性分析，当p≦0.05时，认为处理间差异显著。运用Sigmaplot10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同树龄橡胶林下的谢君魔芋的稳态光合特性

3 a树龄、5 a树龄橡胶林下谢君魔芋叶片具有类似的光响应曲线变化趋势，即有快速增长阶段和缓慢增长到稳定态阶段（图1）。然而，不同树龄橡胶林下的谢君魔芋光合特性存在明显差异（表1），5 a橡胶林下的谢君魔芋的暗呼吸（Rd）（P=212.628，F=0.000）和光补偿点（LCP）（P=8.108，F=0.036）显著小于3 a橡胶林下谢君魔芋的Rd和LCP。虽然在统计意义上两个处理间谢君魔芋的光饱和点（LSP）、最大气孔导度（gs-max）、水分利用效率（iWUE）无显著差异（p>0.05），但数据中5 a橡胶林下谢君魔芋的LSP、gs-max、iWUE的值相对较小。此外，谢君魔芋在5 a橡胶林下的最大净光合速率（Amax）和表观量子产额值（AQY）在两处理间无明显差异。

CO2是进行光合作用的重要原料，植物在光合作用中将CO2转变为碳水化合物，从而固定太阳能。从图2中看出，随着胞间CO2浓度的增加，两个处理下的谢君魔芋净光合速率都增大。然而，谢君魔芋的羧化效率（CE）、最大电子传递速率（Jmax）、最大羧化速率（Vcmax）在5 a橡胶林下要比3 a橡胶林下的稍大。

2.2 不同树龄橡胶林下的谢君魔芋在连续饱和强光下光合诱导的时间进程

当从低光照[20 μmol/（m2·s）]瞬时变换到饱和强光[1 500 μmol/（m2·s）]时，两种处理下的谢君魔芋的净光合速率的诱导曲线呈半S形状（图3）。然而，两个处理间谢君魔芋的光合诱导特性存在明显差异（表2），t50%A和t90%A的值在5 a橡胶林下显著最大，说明达到最大光合速率所需时间较长、光合诱导速率较慢，并且两处理间的差异随诱导时间的延长表现越显著；相对应地，5 a橡胶林下的谢君魔芋在1、5和10 min时的诱导状态（IS1 min，IS5 min和IS10 min）相对3 a橡胶林下较低。

3 讨论与结论

光是影响植物生长发育和分布的主要环境因子之一[24]。受树冠遮阴影响，林下光照环境复杂多变，植物通过调节生理生化特性以适应光环境的变化。植物光合作用能力适应性变化的大小是衡量其对生境适应性的重要指标[25]。前人研究发现，随着上层树冠荫蔽度的增加及林内光照强度降低，林下植物通过降低光补偿点和光饱和点以及增加表观量子效率来提高对光的捕捉及利用效率[24]；同时通过降低暗呼吸、提高碳水化合物的净积累，保证植物净碳获得和正向生长[25]。

在本试验中，5 a橡胶林下的谢君魔芋与3 a橡胶林下的谢君魔芋相比具有较小的Rd、LCP、LSP以及较大的Vcmax和Jmax（表1），可能由于5 a橡胶林下光照强度相对较小，谢君魔芋通过降低LCP和LSP来提高对弱光的利用能力；同时，通过降低呼吸速率减少能量消耗来维持体内碳平衡。蔡仕珍等[25]研究林下植物蝴蝶花（IIris japonica Thunb.）发现Rd、LCP、LSP随着植株上层光强的降低而减小，这是蝴蝶花对低光的适应反应。研究结果与前人类似的研究[26-27]都表明，当生长环境光照强度降低时阴生植物通过降低碳消耗和增强碳收获能力来适应低光环境。同时发现，5 a橡胶林和3 a橡胶林下的谢君魔芋Amax值相近，这说明阴生作物谢君魔芋在低光生长环境中保持最大光合作用能力及最大碳收获是其优先的适应策略。

光斑是林下植物进行光合作用的主要能量来源，生长环境中频繁遭受光斑照射的植物其光合诱导速率一般较快[28]。然而光合诱导受到光合碳同化酶[15]、光照环境[29]、光合碳同化中间产物积累[30]及叶片气孔[31]的影响。其中初始气孔导度与光合诱导时间存在着负相关关系[32]。在3 a橡胶林下，谢君魔芋t30%A、t50%A、t90%A相对较短，且IS1 min、IS5 min、IS10 min相对较大，说明3 a橡胶林下的谢君魔芋光合诱导速率较快，表征光斑的利用能力较强。这可能是由于3 a橡胶林下的较高透光率有利于激活光合酶和光合底物产生，促进光合诱导的进行[33-34]。此外，张守仁等[35]认为植物对光的响应还取决于气孔密度，一般来说高光照下气孔密度相对要大[36]。这也暗示着3 a橡胶林下的谢君魔芋气孔密度可能较大，有利于促进诱导的快速发生，但这还有待进一步研究。

总之，本研究结果显示，在5 a橡胶林的低光环境下，谢君魔芋通过减小Rd、LCP等光合生理行为，降低呼吸消耗、增强对低光的利用能力来维持碳收获，从而保证自身的正常生长。另一方面，在5 a橡胶林下谢君魔芋其光合诱导速率相对较慢，这将限制其对林下光斑的高效利用。因此，在生产中，当橡胶林冠层的遮阴度过高，可适当采取修枝措施，增加谢君魔芋对林下光斑的利用效率。

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