猫屎瓜的繁殖栽培及应用研究进展

杨玉双　甘霖　覃碧　刘实忠

摘 要 猫屎瓜[Decaisnea insignis （Griffith） J. D. Hooker et Thomson]是木通科猫屎瓜属的一种野生植物资源。猫屎瓜药效独特，其果实营养丰富、美味可口，种子可榨油，果皮含有橡胶，用途广泛，具有很高的经济开发价值。本文对猫屎瓜的分类分布与形态特征、繁殖与栽培管理及应用价值研究进展进行综述，以更好地了解该植物，促进该植物的综合开发和利用。

关键词 猫屎瓜 ；繁殖 ；栽培 ；研究进展

中图分类号 Q949.99 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.09.006

Abstract Decaisnea insignis is a wild plant resource of genus Decaisnea of family Lardizabalaceae， having a wide range of uses and worthy of development and utilization. D. insignis has a unique medicinal value， its fruits are nutritious and delicious， its seeds can be extracted into oil， and its peels contain rubber. In order to have a better understanding of this genus， D. insignis is reviewed in terms of distribution， morphological characteristics， reproduction， cultivation and utilization.

Keywords Decaisnea insignis ； reproduction； cultivation ； research progress

猫屎瓜，又名猫儿屎、鬼指头、猫屎筒等。因其果实成熟后呈蓝紫色、多浆汁，形状很像猫儿拉的屎，所以俗称“猫屎瓜”或“猫儿屎”[1]，为第三纪残遗树种[2]。猫屎瓜是一种很有开发价值的野生经济植物，其果实营养丰富，果肉中富含糖类、蛋白质、脂肪、果胶、维生素和矿物营养，味甜如蜜，可鲜食或加工制糖、酿酒、食品、果胶、果冻及果酱等[3]。猫屎瓜的种子含油量为18%～22%，出油率与棉籽相近，可食用，味香美，富有营养[4]；其果皮内富含橡胶，含量约为干重的10%～20%，其橡胶的化学结构和巴西橡胶相同，与丁苯胶混合使用可作一般橡胶制品[5]。20世纪七八十年代，岚皋县生漆研究所曾对野生猫屎瓜进行人工驯化栽培初试并取得成功，但之后相关研究未能继续进行，直至目前也无大规模利用，且猫屎瓜相关研究也很少[6]。为了更好地了解该植物，促进该植物的高效开发和利用。本文综述了猫屎瓜的分类分布与形态特征、繁殖与栽培技术及应用价值研究进展。

1 分类分布与形态特征

1.1 分类分布

猫屎瓜[Decaisnea insignis （Griffith） J. D. Hooker et Thomson]为木通科（Lardizabalaceae）猫屎瓜属，此属仅猫屎瓜1种，分布于中国西南部和中部山区（包括陕西、甘肃、四川、湖北、湖南、安徽、江西、贵州、云南和西藏等），喜马拉雅山脉以东的尼泊尔、不丹、锡金、印度东北部和缅甸北部也有分布[2]。其性喜阴湿，常生于海拔600～2 600 m的阴山沟、阴山坡、溪边路旁或林下灌丛和草丛中[3，5]，为落叶直立灌木。猫屎瓜因具有杂性花、羽状复叶、梯状穿孔板等特征，被置于木通科基部[7]，为木通科最原始的类群[8-10]，而有的学者则认为，基于猫屎瓜属的边缘胎座及胚胎学特征（核型胚乳和三细胞型花粉粒等） 应给予其亚科及以上的分类地位[11-13]。目前，猫屎瓜的分类还存在争议，有待进一步研究证明。

1.2 形态特征

茎：直立而分枝少，高2～7 m，树皮灰褐色[14]，具圆形或椭圆形皮孔，枝粗壮、脆而易断、有粗大的髓部[2]。

叶：着生于顶部，互生，奇数羽状复叶，长50～80 cm；叶柄长10～20 cm，无托叶；小叶13～25片，膜质，卵形至卵状长圆形，长6～14 cm，宽3～7 cm，先端渐尖或尾状渐尖，基部圆或阔楔形，叶全缘表面淡绿色，无毛，下面灰白色，微被细柔毛；小叶柄长1 cm，基部略带紫红色，其中脉下面凸出，上面凹陷，侧脉7～8对[2-3， 14]。

花：两性花，黄绿色钟状，总状花序腋生或数个再复合为疏松、下垂顶生的圆锥花序，长2.5～3 cm；花梗长1～2 cm；小苞片狭线形，长约6 mm；萼片卵状披针形或狭披针形，顶端长渐尖，具脉纹。雄花外轮萼片长约3 cm，内轮的长约2.5 cm；雄蕊6枚，长8～10 mm，合成单体；花丝合生，细长管状，长3～4.5 mm；花药离生，长约3.5 mm，药隔伸出于花药之上形成阔而扁平的角状附属体；心皮退化，长约为花丝管之半或稍超过。雌花具6个不育雄蕊，花丝短，合生呈盘状，长约1.5 mm；心皮3个，圆锥形，长5～7 mm，花柱短，柱头稍大、马蹄形、偏斜[2，14]。

果：果实下垂，呈圆柱形，长5～40 cm，直径约2 cm，微弯曲，顶端截平但腹缝先端延伸为圆锥形凸头，具小疣凸；果皮肉质，具白粉，表面有环状缢纹或无，幼时绿色或黄绿色，成熟后变蓝色，含浆汁；果实内富含白瓤；种子倒卵形、黑色、扁平，长约1 cm。花期为4～7月，果期为7～10月[2-3，14]。

2 繁殖与栽培管理

2.1 繁殖方式

猫屎瓜的繁殖分为有性繁殖和无性繁殖。有性繁殖即种子繁殖，无性繁殖主要有扦插繁殖和组培快繁方式。

2.1.1 种子繁殖

为保证种子发芽率，要选择籽粒饱满的猫屎瓜种子用于繁殖，且尽量即采即播，不宜长时间贮存。班荔等[14]的研究结果显示，猫屎瓜种子干藏到第2年发芽率会降低至50%左右。猫屎瓜种子种皮油质重，发芽慢而差。种植前先用碱水浸泡5 min，然后用细沙轻度揉搓去掉油质。点播、条播和撒播均可，播后浇足水，覆盖保墒，约半个月后发芽[4]。苗期要保持苗床湿润，雨季要开沟排水，防止积水烂根。

2.1.2 扦插繁殖

扦插繁殖具有保持品种特性、繁殖速度快等特点，是无性繁殖中应用最为广泛的一种方法[15-16]。猫屎瓜扦插季节以秋季最为适宜，待落叶后削采木质化枝条做插穗，插穗要选用芽苞多、健壮的1年或2年生枝条。截取插穗长度15～20 cm，2～4个节，上端切口在距腋芽以上1～1.5 cm处平截，下切口斜切，位于叶或腋芽之下切成马蹄形，切好的插穗要注意保湿，随采随插。扦插前用ABT3号生根粉300 mg/kg溶液浸泡0.5 h，促进生根。扦插时，枝条地上部留2～3 cm，株行距为20 cm×20 cm，马蹄口向下，插后浇水并遮阳处理。半月后根据生根情况施肥水，促进生根，待长出新叶后可去除遮盖物[4，7]。刘邦杰[17]的扦插试验结果显示，1年生较多年生的枝条扦插成株率好，枝条上部的较下部的成株率好。

2.1.3 组织快速繁殖

中国植物快速繁殖和无病毒种苗生产的研究始于20世纪70年代。目前，马铃薯无毒种薯和甘蔗无毒种苗已在生产上大面积种植，兰花、香石竹、月季、菊花等已进行规模化生产或中间试验[18]。

郭邦利[19]于2013年建立了猫屎瓜的组织培养快速繁殖体系。首先，从生长健壮、无病虫害植株的枝条上选取健壮的腋芽，在流水条件下将外植体冲洗30 min，之后在超净工作台上用70%酒精处理10～30 s，再用0.1%升汞消毒10 min，最后用无菌水冲洗4～6次，用无菌滤纸吸干表面的水分，在解剖镜下切取带有1～2个叶原基的腋芽，接种到诱导分化培养基（MS+0.5 mg/L BA+0.1 mg/L IAA），置于25℃、光照16 h/d条件下进行芽诱导培养。约30 d后，将诱导出的芽接种到增殖继代培养基上（MS+0.1 mg/L BA+0.1 mg/L IAA），置于25℃、光照12 h/d条件下培养，不断将芽转接进行继代培养，扩大培养规模。用1/2 MS进行生根培养，待根长到4 cm左右，生根试管苗在自然温度和光照下闭瓶炼苗5 d，然后打开瓶盖炼苗7 d左右，最后洗去小苗附着的培养基，栽于苗床上。苗床事先要深翻，用100倍液多菌灵处理3～5 d后再深翻整平，土壤要尽量细，然后将小苗移栽于苗床上，苗床温度保持在20～28℃，空气相对湿度85%～90%，遮荫、保温、保湿。

2.2 选地定植

猫屎瓜环境适应性强，可在沙土薄地、丘陵、地边路旁、堤岸和林间等地种植。秋冬落叶后和早春萌芽前均可定植，定植密度一般为2 m×2 m或2 m×3 m。首先，挖树穴体积约80 cm3，施足底肥后覆盖30 cm左右细土，做成中间高、四周低的馒头状土堆。将根置于馒头状土堆顶部，使根系自然伸展，然后覆盖培养土，浇定根水[4]。

2.3 整形修剪

猫屎瓜为丛生灌木，苗木栽植当年修剪至10～15 cm高，以促进基部发枝。之后选择3～5个作为丛生主枝培养，并依次培养侧枝和结果枝组。一般冬季修剪在落叶后封冻前进行，剪去枯枝和影响树形的枝条。生长季修剪主要是剪除根蘖、萌条和徒长枝，保持通风透光。

2.4 大田管理

猫屎瓜在生长期生长迅速，需肥多，特别注意补充钾肥和钙肥，以补充树体营养和保证果实正常发育；在盛花期深翻土壤，既能培肥地力，又能改良土壤。成年树基肥一般每公顷施厩肥30～45 t。第1次追肥在新枝旺长时，以氮肥为主，磷酸二铵15～20 kg。在果实生长和成熟期应追肥2～3次，以复合肥为主。施肥时要与灌溉相结合。猫屎瓜抵御病虫害能力强，一般不需要喷施农药防治病虫害[3-4]。

3 猫屎瓜的应用价值研究进展

3.1 药用价值

猫屎瓜的根和果实均可入药，其味甘、辛，性平。主治肺结核、咳嗽、风湿性关节痛、阴痒和疝气等症，具有清肺止咳、祛风除湿、清热解毒之功效，对心脑血管疾病、胆囊炎、胆结石、消化不良、骨质疏松、脑萎缩疾病、三叉神经痛和颈椎病有一定的辅助疗效[3，20- 21]，其对肿瘤也有一定治疗作用。目前，猫屎瓜仅作为民间用药，对其成分和药理作用方面的研究还很少。孔杰[22]从猫屎瓜中分离出11种皂甙化合物，其中有5种是首次发现的。药理和免疫实验结果显示，猫屎瓜皂甙能够治疗肿瘤的同时，还能够维持机体的正常功能[23]，但迄今为止，其药理的进一步研究和药品的研发方面还未见相关报道。

3.2 经济开发价值

猫屎瓜果肉营养丰富，富含糖类、蛋白质、脂肪、果胶、维生素和矿物营养。味甜如蜜，可供鲜食和加工制糖、酿酒、食品、果胶、果冻、果酱等[3-5]。

猫屎瓜种子含油量为18%～22%，油为淡黄色，清亮透明，有淡淡的清香味，可以食用，还可制洗涤用品及护发护肤保健品。刘继瑞等[24]用气相色谱法分析了猫屎瓜籽油的脂肪酸组成，结果显示，猫屎瓜籽出油率为11%，其籽油中肉豆蔻酸为0.2%，棕榈酸为9.7%，棕榈油酸为49.9%，硬脂酸为1.7%，油酸为27.5%，亚油酸为10.1%和亚麻酸为0.8%，其中不饱和脂肪酸棕榈油酸含量几乎占油中脂肪酸成分的一半，与孙翔宇等[25-26]和白成科[27]获得的研究结果相似，这表明猫屎瓜籽油是一种富含棕榈油酸的新油源。

猫屎瓜果皮内含有橡胶，其含量为干重的10%～12%。猫屎瓜橡胶中含有橡胶烃约为40%，树脂约为50%，蛋白质约为1%，灰分约为1%[5]。其橡胶的化学结构与巴西橡胶树、橡胶草等的相同，为顺式-1，4-聚异戊二烯，但其分子量较小。据报道称，猫屎瓜橡胶和丁苯胶混合后，其性能可满足一般橡胶制品的要求[28]。猫屎瓜橡胶提取方法较简单，先将果皮加烧碱或硫酸加热煮沸至果皮腐烂，然后捣碎至糊状，再经反复水洗将其中的非橡胶部分完全洗去，取出晾干，即提成橡胶[29]。

3.3 科学研究价值

产胶植物的橡胶绝大多数存在于乳汁中，其中巴西橡胶树和橡胶草等的含胶结构为乳管[30-31]，而杜仲和银色橡胶菊等的则为含胶细胞[32-35]。这些结构都遍布于上述植物的各器官中，而且在这些植物的整体发育过程中，植物体内都存在着橡胶。而猫屎瓜的含胶结构是一种溶生的乳汁道，其只存在于果皮内，植株的其它组织（根、茎和叶）缺乏。这种溶生的乳汁道是在果实发育过程中由部分外表皮细胞经过凹陷封闭转变为分泌表皮细胞，再由它们经过破毁、解体形成溶生胞间道系统[28，36]。猫屎瓜在开花后10 d内幼果外表皮为同形组织，细胞内无橡胶颗粒，当外表皮开始分化为外表皮和分泌表皮后，分泌细胞内产生橡胶颗粒，直至乳汁道形成[37]。可见，猫屎瓜的含胶结构和橡胶产生方式既不同于巴西橡胶树等的乳汁管，也不同与杜仲等的含胶细胞，有其特殊性。猫屎瓜的含胶结构只存在于果皮内的特点与其它产胶植物存在明显差别，为探明橡胶生物合成的机理提供了很好的研究材料，具有很高的科学研究价值。Zhou等[38]通过观察和分析猫屎瓜分泌表皮细胞的程序性死亡和乳管道形成过程，推测程序性细胞死亡在猫屎瓜果皮乳管道形成过程中起着重要的作用。迄今为止，国内外还没有关于猫屎瓜分子生物学方面的研究报道。

3.4 固土保水和园林观赏价值

猫屎瓜为丛生灌木，地下根状茎横生，不定根发达，地上枝干丛生，枝叶繁茂，覆盖面大，对山区防止水土流失有一定的作用，为良好的水保树种[4]。同时，猫屎瓜叶色绿且大，春季开花，夏秋季黄、蓝果实累累，十分美丽，也可用作园林观赏植物[14]。

4 结论与建议

猫屎瓜繁殖容易，且适应性广，具有独特的药用价值，其果实营养价值丰富，果皮能够提取橡胶，猫屎瓜籽油是一种富含棕榈油酸的新油源，具有很高的经济开发价值。但目前，国内外对该植物的研究很少，基础研究方面也不够深入，且没有得到大规模开发利用。为进一步促进猫屎瓜的综合开发和利用，建议应加强以下几方面的研究：（1）进一步加强对猫屎瓜所含化学成分及其药理作用方面的研究，促进相关药物的研发和产业化发展；（2）开展对猫屎瓜籽油成分及理化性质分析，同时加强猫屎瓜籽油食品开发和加工方面的研究；（3）开展对猫屎瓜橡胶特性和提取工艺的研究，评价猫屎瓜橡胶的开发应用价值。同时，以猫屎瓜为材料开展橡胶合成机理等分子生物学研究，这对于了解植物橡胶合成机理及橡胶生理功能具有重要的意义。

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