向日葵花盘分化与其叶龄指数的关系研究

安雅杰，张润生,赵 君，赵 超

（内蒙古农业大学，内蒙古呼和浩特 010018）

通过向日葵生产实践可知，向日葵在夏季播种和春季播种相比较，生长环境发生了变化，即生长前期温度高于生长后期温度，导致向日葵的生长发育及器官生长过程发生了变化。前人对向日葵花盘分化发育的研究均属传统的普通向日葵品种，且播种时期一般在春季。目前向日葵生产主要采用的杂交种，很多地区播种时期延后到夏季播种，生长环境发生变化会引起花盘分化过程的变化。

向日葵的花盘分化时期是影响产量的关键时期。研究花盘内部分化发育过程与植株外部形态特征的联系,寻找植株外部形态指标可以确切的判别花盘内部分化发育的时期,为制订合理的栽培管理措施提供理论依据。

1 材料和方法

本试验于2014年5-10月，在内蒙古农业大学教学农场进行，土质为壤土。供试材料为食用型向日葵品种 7105、X3939，油用型向日葵品种 T562、LD312。试验于2014年5月15日播种，田间管理同一般大田生产。出苗后8片真叶起，隔天定时取样观察，每次每品种取样3株进行测定[1-2]。

起始阶段调查株高、茎粗、展开叶数、叶龄余数（未展开的叶数）。将分化的幼叶和苞片全部摘除，将生长锥置于标准固定液（FAA固定液）中保存，之后做石蜡切片进行观察[3]。

小花原基开始分化以后调查指标同上，同时测量星状花序直径以及边缘小花长度。

2 结果与分析

2.1 花盘分化过程划分及特征

试验结果表明，食用型向日葵、油用型向日葵的花盘分化过程是相同的。通过观察可以将向日葵的花盘分化过程分为以下6个时期（图1）:

Ⅰ花盘分化前期：①生长锥未膨大阶段，如图片A，此阶段表现出来的主要形态特征是生长锥（a）的顶端呈椭圆形突出，生长锥的基部宽度与其高度相差不大。此阶段花盘还未开始分化，是叶原基(b)分化阶段，在生长锥基部陆续分化出真叶原基，植株还只处于营养生长阶段。②生长锥膨大阶段，如图片B、C,此阶段主要形态特征是生长锥（a）呈馒头状，生长锥开始膨大突起，生长锥基部宽度一点点的大于高度，当生长锥明显表现出基部宽度大于高度时，此时的真叶原基（b）基本分化完毕，开始苞片原基（c）的分化，植株叶片数已成定数。此阶段的结束标志着植株由营养生长向生殖生长转化。

Ⅱ 花盘分化期：如图片D、E,生长锥膨大后继续向四周扩展，顶端慢慢变平，基部已分化出苞片原基（c），并呈由外向内的规律相继分化出3～4层苞叶，此时生长锥的膨大速度远远大于幼茎顶部的加粗速度，因而顶端分生组织发育成为头状花序盘原始体。

Ⅲ 小花分化期：①小花原基分化期，如图片F，苞叶原基片（c）分化结束后，花盘雏体的四周开始由外向内隆起，即小花原基（d）的出现，标志着开始进入小花原基分化阶段。随着小花原基的出现在小花的一侧会分化出托片原基（e）。②花冠原基分化期，如图片G，在托片原基（e）分化过程中，同时伴随着边缘舌状花（f）的凸起，舌状花在花盘的最外缘，每隔2个小花原基出现1个。当小花分化到6圈左右时，边缘小花原基顶部开始隆起，之后分化成五裂花冠原基（g）。小花分化的速度第一天是1～2轮，以后以每天3～5轮的速度由边缘逐渐到花盘中心。这时植株生长的速度很快。

Ⅳ雌雄蕊分化期：①雄蕊原基分化期，如图片H，当花盘外缘的小花五裂花冠（g）已分化至10轮左右，盘心的小花正在分化，此时外缘小花开始进入到雄蕊原基分化阶段，在每朵小花的花冠内侧基部分化出5个圆形突起，即雄蕊原基（h）。②雌蕊原基分化期，如图片H，雄蕊原基出现后，在其基部内侧便分化出雌蕊原基（i）突起，进入雌蕊原基分化期。此时萼片原基（j）也开始分化，当雄蕊分化达到整个花盘1/3时，整个花盘小花分化结束，小花数量的多少也已经确定，这时开始进入现蕾期。

Ⅴ 子房胚珠分化形成期：如图片I,雌雄蕊分化后，在雌蕊基部形成子房室在子房底部有突出的明显组织即为珠心,开始进入到子房胚珠分化形成期，胚珠（k）呈弯曲生长状态。

Ⅵ 花粉分化形成期：如图片J，雌雄蕊形成后，花药内部花粉母细胞开始形成，花粉母细胞成熟后便开始进入到减数分裂时期，减数分裂使1个花粉母细胞变成4个连在一起的小孢子，即四分体。四分体连接时间不长便会分开，分开后细胞壁加厚，产生刺突，形成小孢子即为初生花粉粒。小孢子进一步分裂最后形成成熟的花粉粒（l）。

2.2 花盘分化各时期持续的时间

如表1所示，根据向日葵花盘各时期的开始与结束时间算出花盘分化各时期所持续的时间，以油用向日葵为例，在花盘分化前期的生长锥膨大期持续时间大约有2 d，花盘分化期持续时间4 d左右，小花分化期7 d左右，雌雄蕊分化期持续5 d左右，子房胚珠分化形成期有9 d左右，花粉分化形成期经历15 d的时间。食用向日葵与油用向日葵各时期持续的时间略有不同，食用向日葵整个分化期较油用向日葵多出3～4 d。

表1 花盘分化各时期持续的时间 d

2.3 花盘分化各时期植株外部形态特征

如表2所示，油用向日葵和食用向日葵的花盘分化各时期植株的外部形态特征有所不同，在实验过程中发现不同品种间的外部形态有一定的差异且同一品种间的个体间也存在差异，因此使用外部形态特征判断花盘分化进程有一定误差，所以外部形态的测定值不宜作为判断花盘分化进程的指标。

根据数据可以看出，以食用向日葵为例，外部形态的测定值食用向日葵的花盘分化前期株高还未达到7 cm，茎粗也在7 mm以内，展开叶在7片以下，花盘分化期株高增加到34 cm,茎粗增加至14 mm，展开叶在7～14片。小花分化期后期边缘小花达到0.5 mm，小花分化期开始有星状体的出现且在小花分化期的后期也是雌雄蕊分化初期星状体达到1 cm，这时向日葵进入现蕾期。雌雄蕊分化期伴随着小花的分化和子房胚珠的分化，此时株高有36 cm，茎粗变化范围在16～23 mm，这个时期展开叶最多达15～26片，花盘直径的变化范围在1.5～2.5 cm,边缘小花1.0 mm左右，可以看出在雌雄蕊分化期植株进入快速生长时期。子房胚珠还在分化形成时花粉也开始进入分化形成期，此时的株高还在迅速增长，茎粗的变化范围不大，期间叶片展开速度相对于上一时期较为缓慢，期间花盘直径的变化值有2 mm左右，边缘小花也有1.5 mm。花粉分化形成期的株高在96 cm以上，茎粗大于22 mm,展开叶大于27片，花盘直径2.4 cm以上，边缘小花长度2.2 mm以上。食用向日葵的花盘分化各时期植株外部形态的数值均大于油用向日葵，且随着时间的增加差值越大。食用向日葵、油用向日葵各时期边缘小花的长度相同，但由于不好测量则一般也不用于判断花盘各时期。

表2 向日葵花盘分化各时期外部形态

2.4 花盘分化各时期与叶龄指数变化值

叶龄指数是由展开叶数和品种总叶数决定的，实验得出食用向日葵、油用向日葵的叶龄指数与花盘分化进程几乎没有差别，且同一品种的个体间的变化幅度也很小，且各个时期的变化范围也相对稳定，所以把叶龄指数作为判断花盘分化进程的形态指标是误差最小，最理想的选择。由图2可知：花盘分化前期的叶龄指数在24%以下，花盘分化期的叶龄指数在24%～45%，小花分化期叶龄指数在45%～65%，整个雌雄蕊分化期叶龄指数在48%～83%，变化范围最大，达35百分点，此时期的叶子展开速度最快，在花粉分化形成期的叶龄指数变化范围最小，为14百分点，此时叶子已经快要完全展开。其他各时期的叶龄指数变化相差不大。

3 结论

向日葵的花盘分化发育过程分为6个时期:花盘分化前期→花盘分化期→小花分化期→雌雄蕊分化期→子房胚珠分化形成期→花粉分化形成期。

花盘分化前期分为生长锥未膨大阶段和生长锥膨大阶段，生长锥膨大阶段持续时间大约有2 d，花盘分化前期的叶龄指数在24%以下，此阶段的结束标志着植株由营养生长开始向生殖生长转化。花盘分化期持续时间4 d左右,花盘分化期开始时叶龄指数为24%。小花分化期分为小花原基分化期和花冠原基分化期，小花分化期持续时间7 d左右，小花分化期开始时叶龄指数为45%，这时植株生长的速度很快。雌雄蕊分化期分为雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期，雌雄蕊分化期持续5 d左右，雌雄蕊分化期开始时叶龄指数为48%，结束时叶龄指数达到83%，变化范围最大，达35百分点，此时期进入现蕾期，植株生长速度和叶子展开速度最快。子房胚珠分化形成期持续时间9 d左右,开始时叶龄指数为69%。花粉分化形成期经历15 d的时间,花粉分化形成期开始叶龄指数86%，此时叶片已经快要完全展开。

参考文献：

［1］黄森冲，苏若秋.向日葵花盘分化发育与外部形态的关系［J］.河北农学报，1983（3）：23-24.

［2］梁一刚，张维锋.向日葵花盘分化发育的解剖学观察［J］.中国油料，1982（1）：62-67.

［3］崔贵梅，孙海峰，贺润丽，等.药用植物款冬花芽分化过程观察［J］.植物研究,2011，31（3）:354-357.