云南雕翎山自然保护区种子植物区系研究

吴娅萍 梁丽艳 陈中华 马晨晨 杜 凡

（1.西南林业大学林学院，云南昆明650224；2.西北农林科技大学林学院，陕西杨凌712100）

云南雕翎山自然保护区种子植物区系研究

吴娅萍1梁丽艳2陈中华1马晨晨1杜 凡1

（1.西南林业大学林学院，云南昆明650224；2.西北农林科技大学林学院，陕西杨凌712100）

采用典型样地和典型线路的调查方法，于2014—2015年对云南雕翎山自然保护区进行了3次物种资源调查，记录和分析该保护区的植被类型和分布变化规律，结果表明：云南雕翎山自然保护区有野生种子植物112科、355属、655种，科属种的比例与哀牢山的不同，与紫溪山相近，其中，1～5种的中小属比例达94.36%。在科级水平上，保护区类型主要以泛热带成分为主；在属级水平上，属的温带成分仅次于热带成分。故保护区植物区系表现出较典型的从热带向温带过渡的类型。其次，本区有4个东亚特有科，2个中国特有属，较滇中其他地区，特有性偏低。

雕翎山自然保护区；种子植物；区系

雕翎山自然保护区位于云南省楚雄州禄丰县境内，自1984年建立至今30余年来，森林资源保存完好，是研究滇中地区植物演替的基地，视作滇中地区植被的缩影。区内分布的常绿阔叶林以滇青冈（Cyclobalanopsis g laucoides）、元江栲（Castanopsis orthacantha）为代表的半湿性常绿阔叶林是我国亚热带常绿阔叶林西部类型的典型［1］。然而，滇中地区是云南省政治、经济、文化的中心，人类定居、开发历史悠久，人口密度较大，使得其地带性植被遭到严重破坏，森林质量降低，面积缩小，因此，对其进行保护至关重要。由于保护区面积偏小，其科学调查工作一直得不到重视，仅在1992年云南大学陆树刚等研究了该区的蕨类植物［2］，其植物区系的调查研究几乎处于空白。本文基于实地调查，应用植物区系学的研究方法对该区植物区系进行分析，以期为雕羚山自然保护区植物资源的保护和利用提供科学的理论依据。

1 研究区自然概况

保护区地处北纬25.198°～25.229°，东经101.802°～101.810°，面积613 hm2，海拔2 040～2 593m。区内以砂岩和页岩为主，呈紫色或暗褐色，土壤主要有酸性紫色土和红棕壤2类。气候为中亚热带季风型气候，年均温15.6℃，积温5 100.0～5 400.0℃，极端高温33.4℃，极端低温-4.8℃；年平均降水量953.4 mm，年均相对湿度75%，霜期平均115 d，最长达127 d，干、湿季明显［3］。保护区隶属于滇中高原、云岭山系、乌蒙山支脉。境内多为南北走向浅切割中山地形，由雕翎山主峰向四周辐射，相对高差大多在500 m以下，坡度多为20°～40°。小地形较复杂，局部地段有陡崖。

保护区拥有滇中地区较完整丰富的植被类型，此次调查表明，保护区包括5个植被型、7个植被亚型和10个群系。半湿润常绿阔叶林面积大而连片，保存完好，是保护区最具特色的原生植被类型。

2 研究方法

项目组分别于2014年12月下旬、2015年3月中下旬和2015年5月下旬，对雕翎山自然保护区进行了3次物种资源调查，采用典型样地和典型线路调查的方法，调查范围包括最低最高海拔区、山脊、沟箐及各种典型植被类型区域。设置40个不同类型的样方：森林类型样方面积设为20 m×20 m；灌丛类型样方面积设为15m×15 m；草甸样方面积设为2 m×2 m。记录该样方的位置（GPS）、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤、人为干扰等因子。设置典型样线15条，样线长2～3 km，记录沿途的植物种类及其植被变化规律。

对野外采集的1 500多号标本先按科、属归类，参照《云南植物志》、《中国植物志》、《中国高等植物图鉴》、《Flora of China》等文献［4-7］鉴定标本。科的分布区类型按吴征镒院士《世界种子植物科的分布区类型》［8］确定，属的分布区类型按《中国种子植物属的分布区类型》［9］确定。

3 区系分析

3.1 雕翎山自然保护区种子植物区系组成成分

雕翎山自然保护区具种子植物112科355属655种。其中，裸子植物1科2属2种，被子植物111科353属653种。被子植物中单子叶植物11科52属96种；双子叶植物100科301属557种。可见，保护区虽面积偏小，物种数不多，但物种丰富度较高。

3.1.1 科的大小统计分析 从科含种的数量看（表1、表2），保护区只含1种的单种科有25科，占总科数的22.32%，如商陆科（Phytolaccaceae）、八角科（Magnoliaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）等。这些科虽不是该区植物区系的主要组成部分，但能反映该植物区系与云南及全国种子植物区系的广泛联系及其地位和作用，这是在漫长的地质历史发展过程中植物区系与自然环境相互作用下演化发展的结果［8］。保护区含2～5种的寡种科56科，如败酱科（Valerianaceae）、半边莲科（Lobeliaceae）、车前草科（Plantaginaceae）等。保护区含6～20种的中等科26科，如报春花科（Primulaceae）、荨麻科（Procrisaceae）、樟科（Lauraceae），虽仅占总科数的23.21%，但占总种数的37.56%。保护区含20种以上的多种科5科，含种数210种，占总种数的32.06%，分别是菊科（Asteraceae）（34属70种）、禾本科（Poaceae）（29属49种）、蔷薇科（Rosaceae）（20属41种）、唇形科（Lamiaceae）（15属27种）、蝶形花科（Papilionaceae）（17属23种），其中，菊科、禾本科及蝶形花科是世界种子植物中少数几个含有万种以上的特大科，在本区的林缘、林下极为常见，为该植物区系的优势科，其中，菊科为本区含种数最多的科。

从科含属的数量看（表3），保护区仅含1属的单属科，有堇菜科（Violaceae）、十字花科（Cruciferae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、车前草科（Plantagiaceae）、旋节花科（Convolvulaceae）等50科，占总科数的44.64%；保护区含2～5属的寡属科51科，含149属，如大戟科（Euphorbiaceae）、锦葵科（Sidaceae），占总属数的41.97%；保护区含6～20属的中等科所含属数最多，占总属数的26.20%，如爵床科（Diclipteraceae）、兰科（Orchidceae）；保护区大于20属以上的多属科2科，为世界性的广布大科，即禾本科和菊科。

表1 雕翎山自然保护区科内种一级的数量Tab.1 The number of species in Diaoling Mountain Nature Reserve at the families level

表2 雕翎山自然保护区科属种数量统计（≥10种）Tab.2 Quantity statistics of families，genus and species of seed p lant flora in Diaoling Mountain Nature Reserve（≥10）

表3 科内属水平的数量结构分析Tab.3 Quantitative structure analysis of genus of seed plant flora in Diaoling Mountain Nature Reserve

最能体现该区域种子植物特征的是多种科［10］。本保护区多种科虽然仅有5科，但其所包含种的数量达到210种，有3科为超过万种的特大科，反映出保护区种子植物区系与滇中地区植物区系的一致性。在这些科的种类中，有很多类群是森林群落、草地群落的优势种，在本区的生态环境中起着至关重要的作用。

3.1.2 科的分布区类型分析 按吴征镒院士“世界种子植物科的分布区类型”［8］将保护区分布的112个种子植物科划分为8种分布区类型、7种变型（表4）。其中，世界广布类型37科，占总科数的33.04%；热带性质的科46科，占总科数的41.07%；温带性质的科29科，占总科数的25.89%。热带性质的科多于温带性质，这反映了本区植物区系的起源有着较强的古热带根源。本区有很多起源古老的木本植物科，如壳斗科、山茶科、樟科等有着丰富的物种组成，说明本地区的演化有着相当古老的历史。

3.2 属的统计与分析

保护区355属可划分为5种类型，即单型属、单种属、寡种属、中等属和多种属（表5）。

单型属是指该属在世界范围内仅1种，即世界性单种属［11］。本区有9个单型属，即长蕊斑种草属（Antiotrema）、牛筋条属（Dichotomanthes）、假酸浆属（Nicandra）、紫雀花属（Parochetus）、山一笼鸡属（Gutzlaffia）、袋果草属（Peracarpa）、簇序属（Craniotome）、短瓣花属（Brachystemma）、巴豆藤属（Craspedolobium）等，占总属数的2.54%，其中以东亚分布（3）及中国特有分布（3）最多，单型属通常处于系统发育的初期或后期，在系统发育初期表现出的特有现象是带有新特有性质，而在系统发育后期表现出的特有现象则往往带有孑遗或古特有性质［12］，因此，单型属的分布也印证了保护区区系具有明显的中国特有性特征以及在起源上与古热带亚洲植物区系有一定历史渊源等性质。保护区仅含1种的单种属分布数量最多，有196属，包含196种，占总种数的29.92%，如八角属（Illicium）、坡油甘属（Sm ithia）等，说明本区的物种多样性丰富；保护区含2～5种的寡种属139属，含种数371种，占总种数的56.64%，如海桐属（Pittosporum）、冬青属（IlexI）；保护区含6～20种的中等属11属，含种数为79种，占总种数的12.06%，如山茶属（Camellia）等，多是温带属，也有一些热带属，反映此区域有较强的温带性，表明该区植物区系热带向温带过渡的强烈性。同时有1个东亚分布的属，即兔儿风属（Ainsliaea），该区种数最多的属是杜鹃属（Rhododendron）（11）。

从总体上看，少数比例的科、属含有较多的种，大多数的科、属含有较少的种，一方面反映了保护区植物物种科属组成与分布比较分散；另一方面也体现出保护区植物区系的复杂性与多样性，这与保护区的面积不大有关。

3.2.1 区系成分分析 按照吴征镒院士对中国种子植物属分布区类型的划分［9］，保护区种子植物的属可以划分为13个分布区类型和18个变型（表6）。

表4 雕翎山自然保护区种子植物科的分布区类型Tab.4 Distribution types of families of seed plants in Diaoling Mountain Nature Reserve

表5 雕翎山自然保护区种子植物属的数量结构统计Tab.5 Quantitative structure of genus of seed p lants in Diaoling Mountain Nature Reserve

表6 雕翎山自然保护区种子植物属的分布区类型统计Tab.6 Distribution types of genus of seed plants in Diaoling Mountain Nature Reserve

本区世界分布有38属，占10.70%，其中以悬钩子属（Rubus）（7种）、珍珠菜属（Lysimachia）（7种）、金丝桃属（Hypericum）（6种）等属所含种类较多，它们所属的科大多是世界广布的大科，此类型所含物种多为草本或灌木。

热带分布属共有162属，占总属数的45.63%。其中，泛热带分布及其变型69属，占总属数的19.43%，含110种，该类型多为乔木和灌木。热带亚洲和热带美洲间断分布有10属，占全部属数的2.82%，含种数13种，占该区种子植物总种数的1.98%，如木姜子属（Litsea）（2种）、柃木属（Eurya）（2种）、楠属（Phoebe）（2种）。由于热带美洲或南美洲历史上位于古南大陆西部，意味着此类属起源于古南大陆［12］。旧世界热带分布及其变型有18属，占总属数的5.08%，含种数22种，占总种数的3.36%，如海桐属（Pittosporum）（3种）、金茅属（Eulalia）（3种）、杜茎山属（Maesa）（2种）等，以草本性和藤本性属居多。热带亚洲至热带大洋洲分布及其变型有7属，占总属数的1.97%，含10种，占总种数的1.53%，如崖爬藤属（Tetrastigma）（3种）、兰属（Cymbidium）（3种）等。热带亚洲至热带非洲分布及其变型有32属，占总属数的9.01%，含种数44种，占总种数的6.72%，如香茶菜属（Rabdosia）（4种）、荩草属（Arthraxon）（4种）、桑寄生属（Taxillus）（3种）等。此外，还有多个次生性较强的热带，如六棱菊属（Laggera）（1种）、菅属（Themeda）（3种）、水麻属（Debregeasia）（1种）等，这些属常见于路边、林缘等海拔相对较低区域。热带亚洲分布及其变型有26属，占全部属数的7.32%，含种数36种，占种子植物总种数的5.50%，如山茶属（Camellia）（7种）、青冈属（Cyclobalanopsis）（4种）。其中，青冈属的植物是保护区森林群落的建群种。

温带分布属共155属。其中，北温带分布及其变型有73属，占全部属数的20.56%，如桑属（Morus）、栎属（Quercus）、野古草属（Arundinella）等。东亚和北美洲间断分布及其变型有22属，占全部属数的6.20%。含种类较多的有石栎属（Lithocarpus）（6种）、山蚂蝗属（Desmodium）（3种）、石楠属（Photinia）（3种）。旧世界温带分布及其变型有22属，占总属数的6.20%，如香薷属（Elsholtzia）（7种）、瑞香属（Daphne）（3种）、天名精属（Carpesium）（2种）等。温带亚洲分布有3属，占总属数的0.85%，即子梢属（Campylotropis）（2种）、粘冠草属（Myriactis）（3种）、附地菜属（Trigonotis）（2种）。古地中海分布2属，占总属数的0.56%，即木樨榄属（Olea）（1种）、黄连木属（Pistacia）（2种）。东亚分布及其变型有31属，占全部属数的8.74%。其中，含种数较多的有兔儿风属（Ainsliaea）（7种）、党参属（Codonopsis）（3种）、沿阶草属（Ophiopogon）（3种）。

属的分布区类型与科的分布区类型相似，仍是热带成分显著。在热带成分中泛热带成分（19.43%）和热带亚洲至热带非洲分布（9.01%）构成了热带成分的主体，表明了该植物区系具有非常鲜明的亚热带特色，同时在该植物区系中又含有丰富的温带成分，体现了热带向温带的过渡性质，属于亚热带植物区系。

3.3 植物区系特有性分析

按照吴征镒划分（共计有31科）东亚特有科［8］，保护区分布的东亚特有科4科，占31个东亚特有科的12.90%，分别为猕猴桃科（Actinidiaceae）、旌节花科（Stachyuraceae）、青荚叶科（Helwingiaceae）、桃叶珊瑚科（Aucubaceae）。这反映出保护区科一级的特有现象较显著，另一方面，这些特有科大多是东亚的孑遗类型，表明了该区植物区系的古老性，并与东亚植物区系关系密切。

保护区有中国特有属2属，占种子植物总属数的0.56%。分别是长蕊斑种草属（Antiotrema）、牛筋条属（Dichotomanthes），均为单种属、单型属。李锡文等［12］认为，在云南存在有2个中国种子植物特有属的生物多样性中心，即滇西北特有中心和滇东南特有中心。前者是以生态成因为主的新特有中心，后者是以历史成因为主的古特有中心。通过比较保护区与两大特有中心（表3～7），保护区与滇东南中心共有2属，与滇西北中心共有1属。保护区属的特有性表明，本区既有古老的类型，又有进化的类型，与云南两大特有中心均有联系，与滇东南特有中心联系更加紧密。

表7 雕翎山自然保护区种子植物中国特有属Tab.7 Chinese endemic genus of seed plants in Diaoling Mountain Nature Reserve

4 与滇中紫溪山和哀牢山植物区系的比较

紫溪山省级自然保护区位于滇中高原中部，属于云岭山脉哀牢山东侧的支脉，保护区面积160 km2，海拔1 950～2 502m，其种子植物计134科401属682种［13］。哀牢山国家级自然保护区是另一个滇中高原的自然保护区，位于云南省中部哀牢山山脉中北段上部，面积677 km2，海拔2 080～3 165m，地处云南省亚热带向南部亚热带的过渡区，分布种子植物199科945属2 453种［14-15］。

在优势科组成上（表8），雕翎山种子植物区系与哀牢山的非常接近，具有最多的共同优势科，但在优势科含属、种的数量方面，其与紫溪山的接近。从3地种子植物属的分布区类型（表9）可知，雕翎山与哀牢山种子植物区系分布区类型的组成非常类似，哀牢山的属分布区类型以占总属数54.55%的热带成分为明显优势，温带成分占总属数的46.90%。

紫溪山与哀牢山的植物区系具有热带向温带过渡的性质，均属亚热带植物区系［15］，雕翎山自然保护区也具有这一特征。此外，该区与哀牢山共有2个东亚特有科，即旌节花科（Stachyuraceae）、青荚叶科（Helwingiaceae）；雕翎山与紫溪山拥有共同的中国特有属牛筋条属（Dichotomanthes）。但在特有现象方面，其他2地均比雕翎山的显著。

表8 雕翎山自然保护区种子植物区系与滇中紫溪山和哀牢山植物区系优势科的比较Tab.8 The comparison of dominant families of seed plants flora in Diaoling Mountain，ZixiMountain and Ailao Mountain

表9 雕翎山、紫溪山和哀牢山植物区系属的分布区类型比较Tab.9 The comparison of areal-types of genera of seed plants flora in Diaoling Mountain，ZixiMountain and Ailao Mountain

续表9

5 结论与讨论

1）该区种子植物112科355属655种。就该区的面积而言，物种丰富度较高，是云南植物多样性丰富的地区之一。植物科、属、种比例为1.0∶3.2∶5.8，与哀牢山（1.0∶4.8∶12.3）不同，而与滇中高原的紫溪山（1.0∶3.0∶5.1）相近，这种“科多种少”的特点在一定程度上反映了其古老和保守的性质。该区种子植物区系1～5种的中小属十分丰富，比例高达94.36%，说明该区种子植物的分化程度高。

2）从科的分布水平看，热带分布的科、属最多，温带分布的科、属次之。反映了该区种子植物区系与全球种子植物的发展具有同步性。其次，保护区在科级和属级水平上，热带成分与温带成分的比值接近1.0∶1.0，与滇中地区其他保护区相比，热带性偏低，这主要是由于该区的海拔高，随着海拔的升高，温度逐渐降低，所以导致热带性偏低。

3）保护区地处滇中高原中部，其所在的植物区系，属于泛北极区，即中国-喜马拉雅植物区系亚区，滇中高原小区的滇青岗、栲类、云南松林区［3］。此区系古北大陆与古南大陆之间，本应该有较多的古地中海植物区系的成分，但是由于印度板块与欧亚板块的碰撞，喜马拉雅山脉抬起，古地中海退缩，以致于在这一地域出现了较多中国-喜马拉雅植物区系成分，计13属，如簇序草属（Craniotome）、钩萼草属（Notochaetei）、合耳菊属（Synotis）等。

4）据统计，雕翎山自然保护区有东亚特有科4科，中国特有属2属。

5）保护区与哀牢山、紫溪山的植物区系在优势科种类组成上的属性基本一致，不仅说明保护区的物种多样性高，还反映出保护区同属于滇中高原地区植物区系，但保护区属的特有性较低，这可能与面积偏小、生境类型相对简单及人为活动等因素有关。

［1］ 王蕾，尹林克，严成，等.乌鲁木齐地区野生种子植物区系研究［J］.新疆农业科学，2012，49（10）：103-107.

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［10］ 马永红，池鸣.四川栗子坪自然保护区种子植物区系研究［J］.西北植物学报，2010，30（6）：1240-1246.

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［14］ 闫丽春，施济普，朱华，等.云南哀牢山地区种子植物区系研究［J］.热带亚热带植物学报，2009，17（3）：283-291.

［15］ 庞金虎，范家瑞，邱学忠，等.哀牢山植被［M］//徐永椿，姜汉侨.哀牢山国家级自然保护区综合考察报告集.昆明：云南民族出版社，1988：63-122.

（责任编辑 赵粉侠）

Study on Seed Plant Flora of Diaoling Mountain Nature Reserve

Wu Yaping，Liang Liyan，Chen Zhonghua，Ma Chenchen，Du Fan
（1.College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.College of Forestry，Northwest Agriculture＆Forestry University，Yangling Shaanxi712100，China）

Vegetation form and distribution change law in Diaoling Mountain of Yunnan Province were recorded and analyzed from 2014 to2015 in three species resource surveys based on themethod of investigating typical sample plots and routine.Result showed that there were 112 families，355genera，655 species of seed plants flora in the region，and the proportion of families，genus and species was different from Ailao Mountain，but same as ZixiMountain.Whilemiddle and small sized genuswhich contained 1-5 species accounted for 94.36%.At the families level，pantropic component accounted for high proportion in the reserve；at the genus level，temperate componentwas next to tropic component.Therefore，the flora of reserve was characterized by the transitional category from tropical to temperate zones.In addition，therewere four endemic families of East Asian and two endemic genera of China in the reserve，so its endemism was relatively low compared with the other areas in central Yunnan.

Diaoling Mountain Nature Reserve；seed plant；flora

S718.54

A

2095-1914（2016）02-0113-08

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.019

2015-09-10

第1作者：吴娅萍（1991—），女，硕士生。研究方向：生物多样性。Email：792134770@qq.com。

杜凡（1957—），教授，博士生导师。研究方向：植物学、竹类、生物多样性。Email：kmdufan@163.com。