艾比湖地区主要植物种群点格局分析

2016-04-13 06:29王庭权吕光辉赵晓英刘志东
新疆农业科学 2016年1期
关键词:艾比湖样方胡杨

王庭权,吕光辉,曹 靖,赵晓英,刘志东,刘 薇

(新疆大学资源与环境科学学院/绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046)

艾比湖地区主要植物种群点格局分析

王庭权,吕光辉,曹 靖,赵晓英,刘志东,刘 薇

(新疆大学资源与环境科学学院/绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046)

【目的】对新疆艾比湖国家级湿地自然保护区主要优势种植物组成的混生群落进行点格局分析。【方法】测定样方内每个物种的空间分布信息,运用 Ripley’s K(r)函数、L(r)函数和VR,分析其分布方式和群落总体关联度。【结果】胡杨在0~25 m呈聚集分布,之后为随机分布;多枝柽柳在0~30 m呈聚集分布,之后为随机分布;罗布麻在0~20 m呈聚集分布,20~30 m为随机分布;甘草在0~1 m为均匀分布,之后为聚集分布;其他种群主要为聚集分布。植物群落总体呈正关联,但不显著。【结论】艾比湖地区植物群落总体呈正关联,种群在小尺度范围内主要的分布方式为聚集分布,且在灌木群落中多枝柽柳、梭梭种群竞争力强于其他灌木种群。

荒漠生态系统;种群;点格局;关联

0 引 言

【研究意义】研究种群的特征,种群之间相互作用及种群与环境相互关系,通常是运用空间格局的方法来进行分析[1,2],是植被生态学研究的核心方向。植物种群空间分布格局是指某一时刻种群内的个体在空间上分布的地理信息集合,一般分为聚集分布、均匀分布和随机分布3个类型[3]。研究种群的空间分布模式,能够阐明群落内部环境中物种所处的作用和地位,也可以揭示物种在内在因素和外在因素的作用下形成的空间格局动态特征,以及种间相互依存、相互制约的维持机理[4,5]。【前人研究进展】通常运用空间点格局分析来定量化分析种群空间分布格局[6-8]。我国关于种群点格局的研究多集中在较为湿润的森林、草地生态系统[9-13],对荒漠生态系统研究较少[14,15]。艾比湖自然保护区为典型的湿地影响下的荒漠生态系统,植物生长、繁殖过程大多受到水盐胁迫,其种群空间分布存在一定的特殊性,有关艾比湖地区植物的空间点格局研究则更少,仅杨晓东等[16]、李尝君等[17]在0~10 m尺度范围内对部分种群进行空间格局的研究。【本研究切入点】更大尺度上的种群空间格局分析的研究,鲜见报道。空间点格局分析一般是通过一个标准样方内的植物空间信息分析植物分布方式,这可能会因空间异质性、选择主观性等因素影响到数据的随机性和分析结果。而扩大样方范围又会导致调查样方工作量太大,影响工作精度和进度。研究通过扩大样地范围和缩减样方调查面积,建立样方控制点,对研究区内植物种群做空间地理信息数据调查分析,进一步加强数据和分析结果的可信度。【拟解决的关键问题】阐明当地荒漠植物优势种群落空间分布结构、群落总体间的关联性,为艾比湖湿地自然保护区荒漠植被的修复与构建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

艾比湖国家级湿地自然保护区,位于新疆维吾尔自治区精河县西北,准噶尔盆地西南,地理坐标为44°30′~45°09′N、83°36′~83°50′E[18],是典型湿地影响下的荒漠生态系统,总面积约2 670.85 km2。研究区内气候极端干燥,降水稀少,属典型温带大陆性干旱气候。年降水量约100 mm,蒸发量在1 600 mm以上;年日照时数约2 800 h;极端最高气温44℃,极端最低气温-34℃,年平均气温6~8℃。在其西北部是中国著名的风口阿拉山口,因此这里盛行西北风[7]。区域内多种多样化的地形、地貌,决定了以荒漠大环境为背景下的旱生、超旱生、沙生、盐生、湿生和水生等多种植物群落的形成,生境和群落多样性丰富[19]。保护区内典型植物有胡杨(Populuseuphratica)、梭梭(Haloxyloammodendron)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、白刺(Nitrariaschoberi)、疏叶骆驼刺(Alhagisparsifolia)、罗布麻(Apocynumvenetum)、白麻(Poacynumpictum)、花花柴(Kareliniacaspia)芦苇(Phragmitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、小獐毛(Aeluropuspungens)、盐穗木(Halostachyscaspica)、盐节木(Halocnemumstrobilaceum)、碱蓬(Suaedaglauca)、琵琶柴(Reaumuriasongarica)和盐爪爪(Kalidiumfoliatum)等[20,21]。

1.2 材 料

空间点格局分析选取一个面积比较大的研究区,标准样地为方形。所用数据取自艾比湖保护区东大桥管护站附近,垂直于阿其克苏河建立一个2 km×3 km的样地,并将其分割为30个500 m×600 m的连续样方,用GPS在样方的中心点进行定位,建立控制点,以控制点为基坐标建立10 m×10 m的小样方30个,并对小样方进行排序,记录小样方内所有植物的地理空间信息,最后将这些样方数据依次以小样方顺序合并为一个50 m×60 m的样方。图1

图1 研究区示意及样方分布

Fig. 1 Sample distribution maf of the study area

1.3 方 法

1.3.1 点格局

对于点格局,λ为平均点数(单位面积内),k是测定点间距离分布的指标且随着尺度的变化而变化。证明该二次特征结构可以简化为一个函数方程K(t)[22-26],其定义为:

K(t)=λ-1.

这里t可以是>0的任何值,λ为单位面积上的平均点数,可以用n/A来估计,A为样方面积,n为植物个体总数。在实践中,K(t)用下式估计:

其中,μiJ为两个点i和j之间的距离;当μiJ≤t时,It(μiJ),当μiJ>t时;It(μiJ)=0;WiJ为以点i为圆心,μiJ为半径的圆在面积A中的比例,其为植物个体可被观察到的概率,这里为权重,是为了消除边界效应[27]。

将H(t)的值减去t,得到H(t)的值:

运用Monte-Carlo随机模拟100次,得到由上包迹线和下包迹线构成的99%置信区间。

1.3.2 群落总体关联性

总体关联性检验运用于多物种间时,一般用D.Schluter提出的方差(VR)进行检验[28]:

图2 11种植物的种群分布

Fig. 2 11 kinds of plant population distribution

式中,S为物种总数,N为样方总数,Tj为样方j内出现的总物种数,ni为出现物种i的样方数,t为样方中种群的平均数。

VR值为群落内植物种间的总体联结指数。VR=1,即所有种间无关联;VR>1,表示物种间总体表现为正关联,VR<1,表示物种间总体表现为负关联。

图3 胡杨空间点格局

Fig. 3PointpatternanalysisofPopulus euphraticacommunity

图4 灌木群落点格局

Fig. 4 Point pattern analysis of shrub community

2 结果与分析

2.1 乔木群落点格局

胡杨作为保护区内主要乔木优势种在整个生态系统中起到至关重要的作用[29]。研究表明,胡杨在0~28m范围内呈聚集分布,尤其是在0~5m聚集程度呈线性增加,这与胡杨个体有关,在28m之后呈随机分布。图3

2.2 灌木群落点格局

灌木群落对于维持荒漠生态系统稳定性起到重要的作用,在一些研究中表明灌木群落除了有防风固沙的作用,还有碳汇、富集营养元素等作用[30]。研究表明梭梭在0~30m呈聚集分布,多枝柽柳在0~25m呈聚集分布,在25~30m呈随机分布。琵琶柴、花花柴、疏叶骆驼刺、盐爪爪在0~30m呈聚集分布,并在之后也有聚集的趋势,白刺在0~30m的范围内呈聚集分布,此后呈随机分布。罗布麻在0~20m呈聚集分布,在20~30m呈随机分布。图4

图5 草本群落点格局

Fig. 5 Point pattern analysis of herb community

2.3 草本群落点格局

研究区内甘草和芦苇大多在靠近河岸水分充足,以及胡杨树冠下分布。研究表明,甘草在0~1 m的范围内呈均匀分布,在1~5 m呈聚集分布,芦苇在0~30 m都呈聚集分布。图5

2.4 群落总体关联性

表1 群落总体关联性

Table 1 Total inter-specific association among trees, shrubs and herbs in community

方差比率Varianceratio检验统计量WTeststatisticsWX2临界值X2Criticalvalue(X20 95,N,X20 05,N)测定结果Results1 229136 8722(18 493,43 773)总体正关联,但不显著

3 讨 论

种群的点格局特征是植物群落生态学关系与过程在空间格局上的表现形式,是种群和群落结构动态与稳定性的标志[31]。种群空间点格局特征的形成与变化主要由种群自身的生物学特征与种内、种间相互关系导致。聚集分布的空间格局体现了个体之间互助生存的生态关系,均匀分布表现出了种内个体竞争导致自疏的生态关系,随机分布则表明种内个体间相互独立[32]。

3.1 乔木的空间分布格局

在较小空间尺度格局中种群的生理特征和种间竞争、互利、共生等关系会影响到种群的形成和变化[33]。种群聚集分布有利于个体抵御不利于生长繁殖的环境因素,提高与其它物种在资源和空间的竞争能力[34];而均匀分布会加强种内的竞争力度,进而产生自疏,减少种群内部的劣势个体,提高种群集体竞争能力。胡杨在0~25 m范围内呈聚集分布,在之后呈随机分布。这是由于艾比湖自然保护区是典型的湿地影响下的荒漠生态系统,并且研究区靠近阿拉山口风区,水分蒸发强烈,胡杨种群为抵御干旱胁迫和盐胁迫在小尺度范围内聚集分布,共同抵抗不利因素。同时胡杨存在水利提升的现象,小尺度范围的聚集分布为胡杨幼苗的生长提供了稳定的水分条件,也为胡杨群落树冠下植物提供相对稳定的环境条件。

3.2 灌木的空间分布格局

梭梭在0~30 m呈聚集分布,并在之后也有聚集的趋势;罗布麻在0~20 m呈聚集分布。这可能与梭梭,罗布麻存在水利提升现象有关[35],在小尺度范围内提高土壤环境的水分含量有利于提高种群的成活率。多枝柽柳在0~25 m呈聚集分布,这与艾比湖地区的地形地貌有关,研究区有多道沙山梁、沙包,而柽柳的固沙能力又很突出,形成了连续的植被屏障,如红柳包等。在25~30 m呈随机分布,而同时罗布麻也是在20~30 m呈随机分布,这可以增加种内资源利用,同时也证明多枝柽柳、罗布麻的外围种间竞争能力相对于其它植物种较强。白刺在0~30 m的范围内呈聚集分布,此后有随机分布的趋势,这与于春堂等[36]的研究基本一致。白刺群落大多为条带状或块状分布,这可以用Allee效应规律解释,如果植株个体形成集群,就能有效地发挥群体效应,抵御风吹、盐害等外界不利条件,提高植株的成活率[37]。花花柴、琵琶柴在0~30 m呈聚集分布,是通过“脱盐机制”减少土壤中的盐分含量,通过集群来减轻土壤盐胁迫,增强种群的竞争力[38,39]。疏叶骆驼刺主要分布在胡杨冠下或梭梭群落内,在0~30 m呈聚集分布,可能与胡杨、梭梭通过水利提升营造的冠下小环境有关。盐爪爪在0~30 m呈聚集分布,可能是其生境中土壤的含盐量较高,盐爪爪与其它物种生态位重叠水平较低,种间竞争较弱,通过提高生境中盐爪爪种群内部资源利用率,进而增加其种群竞争力。

3.3 草本的空间分布格局

甘草在0~1 m的范围内呈均匀分布,之后呈聚集分布;而芦苇则一直呈明显的聚集分布。说明甘草在0~1 m的范围内种子繁殖起主要作用,之后就和芦苇一样主要通过根系进行克隆繁殖,也说明在艾比湖地区由于受到水、盐环境胁迫影响,克隆植物的种子萌发及幼苗的存活量较低。

4 结 论

4.1 艾比湖湿地自然保护区荒漠生态系统中群落总体呈正关联,但不显著,胡杨群落起主导作用,多枝柽柳、梭梭种群竞争力强于其它灌木种群,草本群落的种子繁殖量小于克隆繁殖。

4.2 在水盐胁迫干扰下,保护区内植物更倾向于聚集分布。一方面聚集分布能加强植物群落的生理整合作用,增强植物种群耐盐耐旱能力;另一方面群落优势种与其他物种普遍存在正关联关系,水利提升和脱盐稀盐等偏利或互惠机制的存在,能改善植株生长的水盐胁迫环境。

4.3 通过扩大样方调查面积可以减少研究区景观异质性和人为主观因素对调查数据的影响,而减少调查面积同时增加样方数不会对数据合并后产生较大偏差,与杨晓东[35]、李尝君等[17]的部分研究结果基本一致。

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Fund project:Supported by Major Research Program of the NSFC (41130531)

Point Pattern Analysis of Dominant Populations in Ebinur Lake District

WANG Ting-quan, LÜ Guang-hui, CAO Jing, ZHAO Xiao-ying, LIU Zhi-dong, LIU Wei

(CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences,XinjiangUniversity/KeyLaboratoryofOasisEcology,MinistryofEducation,P.R..China,Urumqi830046,China)

【Objective】 This study focuses on the point pattern analysis of mixed community made up of the dominant plants in Ebinur Lake district: a national wetland reserve.【Method】 The spatial distribution information of species were measured, and then their distribution pattern and general correlation degree were analyzed based on Ripley,s K(r) function,L(r) function and VR.【Result】(1)Populuseuphraticashowed aggregated distribution at 0-25 m, after that they were randomly distributed; (2)Tamarixchinensischinensis exhibited aggregated distribution at 0-30 m, after that, they were randomly distributed; (3)Apocynumvenetumdisplayed aggregated distribution at 0-20 m, and randomly distributed at 20-30 m; (4)Glycyrrhizauralensisare evenly distributed at 0-1 m, then aggregately distributed; (5) Other species were mainly aggregately distributed; (6) Plant community was positively correlated in general, but not significantly.【Conclusion】 The study indicated that in Ebinur Lake district, the community displayed a positive correlation in general. The species were mainly aggregated distribution on a small scale, andTamarixchinensisandHaloxylonammodendronhad stronger competitiveness than other shrubs.

desert ecosystem; population; point pattern analysis; corelation

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.01.024

2015-04-14

国家自然科学基金重点项目(41130531)

王庭权(1989-),男,新疆巴州人,硕士研究生,研究方向为干旱区生态学,(E-mail)824033471@qq.com

吕光辉(1963-),男,山东青岛人,教授,博士生导师,研究方向为干旱区生态学,(E-mail)ler@xju.edu.cn

S718.3

A

1001-4330(2016)01-0176-09

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