核孔复合体的选择透过性

刘晓野

（陕西省宝鸡中学生物组 陕西宝鸡 721013）

核孔复合体的选择透过性

刘晓野

（陕西省宝鸡中学生物组 陕西宝鸡 721013）

在大分子的核质分配中，核孔复合体表现出了高度的选择性，不仅对物质颗粒大小有限制，还要对物质进行信号识别与载体蛋白介导，需要消耗ATP。

核孔复合体 组蛋白核糖体 亚基选择性

核孔复合体位于核被膜当中，核被膜就是中学课本中真核细胞的细胞核的最外层，称之为核膜，其将细胞核与细胞质分割开来。核膜所处位置使得自身具备两个功能：其一，核膜隔开了细胞核与细胞质，形成一道屏障，使得细胞核与细胞质成为细胞两大结构以及功能区域，细胞核内负责复制、转录等工作。细胞质内则负责完成蛋白质的翻译工作。由于核膜的隔断，使得细胞核与细胞质能够在各自区域内完成工作，不会相互干扰，使得细胞的生命活动形成一定的秩序。核膜还具有保护作用。细胞骨架在运动时，会产生机械力。核膜能够避免机械力作用于细胞核之上。其二，核膜并非完全隔断了细胞核和细胞质的联系，其留有空间供细胞核与细胞质之间进行频繁的物质往来以及信息交流，交流过程主要利用核膜中的核孔复合体进行。

那么，什么是核孔复合体呢？什么物质可以穿过核孔复合体来往于细胞核与细胞质之间？什么物质能够不利用核孔复合体便可以进出细胞？穿过核孔复合体的物质核膜对它如何进行选择？要不要蛋白质载体协助？要不要耗费细胞产生的ATP？大小上有没有限定？穿过核孔复合体的物质穿过生物膜不？穿过几层生物膜？等等，这些问题都是困扰中学生的常见问题，所以，本着解决这些问题的目的，下面我从核膜到核孔复合体做一简要说明。

核膜包含有内外两层单位膜。所以，核膜共含有四层磷脂分子。每层核膜的厚度大约为6.5毫微米，内外膜之间的间隙宽度处于10毫微米至30毫微米之间。这一间隙被称之为周隙，核膜周隙当中含有酶，核膜外层黏着有糖体颗粒。部分细胞中，外膜同粗面内质网膜相连接，由于内质网膜与质膜为连续状态，因此，核膜间隙似乎能够与细胞外界相连。核膜内层内侧表面，存在一层网架，其主要由多肽物质组成，能够维持细胞的形状以及附着的染色质纤维。除此以外，细胞有丝分裂时，网架还能够对核膜的破裂与重建产生一定影响。

许多散在的核孔复合体是核膜中最为重要的结构之一，称为核孔，核孔的直径大约在80～120nm之间，它并不是一个简单的畅通无阻的物理性小孔。在核孔的正中有一个电子密度极高的颗粒，其周围被电子密度极低的薄膜包围着，而在薄膜的周围还有八个电子密度极高的颗粒。这样的复杂结构在完成核质物质交换方面起着非常重要的作用，后面我们再详谈。生物种类、细胞时期上的差异，使得核膜表层上核孔分布的密度、核孔内径以及核孔外径也有一定区别。通常情况下，核孔的密度与核的活性有关，比如，转录功能越活跃的细胞核孔数量就越多，密度就越大。哺乳动物一个细胞核的核被膜上就有多达3000到4000 个核孔复合体。另外。在核孔周围，核膜的内层与外层是相连的。

核孔的成分由多种蛋白质组成，这些蛋白质种类非常多，但大致分为两种类型，一类是起结构作用的跨膜蛋白，一类是起选择作用的功能蛋白，它们共同构成了进行核质交换的双功能、双选择性的亲水通道---核孔。

那么，双功能双选择代表什么？

双功能体现于核孔存在两种物质运输方法：被动扩散以及主动运输。双向性体现于核孔不仅可以对蛋白质的入核转运进行介导，也可以介导、核糖体蛋白颗粒即的出核转运。

核孔在细胞当中帮助被动扩散提供亲水通道，有效直径处于至之间，部分核孔可以达到。从理论上说，离子、小分子以及半径不超过的物质都能够穿过核孔。针对呈球形的蛋白质，该有效直径意味着凡是相对分子质量不超过40000～60000这一标准的蛋白质分子，都能够穿过核孔复合体。然而实际并非如此，部分小分子的蛋白质，如组蛋白，其相对分子质量随只有21000，单由于它本身带有具有信号的氨基酸序列，所有利用主动运输穿过核孔复合体的，而一些小分子蛋白质虽然没有存在信号分子，然而其能够同拥有信号序列的成分组合，共同主动向核内转运。所以，并非所有不超过10nm的小分子都能自由穿过核孔复合体。

那么，生物大分子的核质分配如亲核蛋白（亲核蛋白指合成于细胞质内部，需要或是可以进入细胞核内部，发挥功效的蛋白质）的输入，分子与颗粒的核输出，无法利用被动运输穿过核孔复合体，则要靠核孔复合体的主动转运。例如，如果某真核细胞正处在细胞分裂的间期，正在合成大量的DNA，那么为了确保染色质的包装，此时每个核孔复合体就要向细胞核中每分钟主动转运100个组蛋白分子，才能保证染色质的正常包装，再例如，如果某幼嫩细胞正在迅速生长，则需要每个核孔复合体每分钟向细胞质主动输出三对核糖体大小亚基，才可以确保蛋白质正常的组合速度。总之，在大分子的核质分配中，核孔复合体表现出了高度的选择性，这种选择性体现于以下三个方面：其一，限制物质颗粒大小。相比被动运输，主动运输功能的直径更大，可在至之间，有时可以达到 ，即使体积较大的RNP颗粒如核糖体也能够穿过核孔复合体。由此可见，核孔复的合体有效直径并非是固定的。其二，利用核孔复合体实施主动运输，其实是信号识别以及载体蛋白介导的过程。该过程当中会产生ATP的消耗，饱和动力学的特征也有所体现。其三，利用核孔复合体的主动运输具有双向性，一方面为核输入，另一方面为核输出。其不仅可以将复制、转录、染色体的构建以及核糖体亚单位的装配等所需的聚合酶、聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等输送至核内；还可以将翻译所完成的、装配完成的核糖体亚单位自核内转运至细胞质当中。

核孔复合体有机结构较为复杂，既能让物质被动扩散，又能对物质主动转运；有时需要代谢提供能源物质ATP，有时却不需要；有时小分子蛋白质能轻而易举通过它，有时再小也不“轻易放过”；有时让神秘的核酸分子过（RNA），有时再神秘也不让过（DNA），看来，它真不是一个简简单单的孔，他像人一样有性格，有情绪，有喜怒哀乐。难怪中学生老是怕他，躲他！

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1674-2060（2016）05-0268-01