生境的破坏或改变对杉科种属分布的影响

黄普华

(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

生境的破坏或改变对杉科种属分布的影响

黄普华

(东北林业大学林学院，哈尔滨 150040)

杉科共有10个属16种，其中5个是单种属(水杉属、水松属、巨杉属、北美红杉属、金松属)，5个是寡种属(杉木属、台湾杉属、柳杉属、落羽杉属、密叶杉属)，两者各占50%。分布于北温带地区，多在东亚和北美洲，仅密叶杉属分布于南半球澳大利亚的塔斯马尼亚。植物与生境是一个互相依存的统一体，而生境的破坏或改变对杉科植物种属分布有严重的影响。在美国加利福尼亚洲现今仅有巨杉和北美红杉两个单种属，这是由于火山爆发留下来，现在仅分布于美国加州部分地区。

杉科；单种属；寡种属；化石；孑遗种

杉科(Taxodiaceae)是裸子植物中种数不多的一个科。主要分布在东亚、北美等地区，为亚热带暖性针叶林群落的组成树种，个别如密叶杉属(Athrotaxis)分布于南半球[1]。由于杉科树种生长速度快，材质优良，同时树形粗壮优美，可供观赏并广为栽培利用。杉科皆为单种属和寡种属，种类较少，很值得研究。

1 杉科的属种地理分布及化石发现

本科有10属16种，与松科比，松科也是10属，但种数为230种之多，本科主要是单种属和寡种属，所以种类较松科少得多[2～3]。

1.1 单种属

(1)水杉属(Metasequoia)含1种，即水杉(M.glyptostroboidesHu et Cheng)。产中国湖北利川水杉坝磨刀溪、四川的石柱及湖南龙山县等地区[4]。

本属的化石最早出现在我国黑龙江省白垩纪地层中[5]。在晚白垩纪及新生代两层中发现有10多种化石分布于北美、日本、中国的东北、俄罗斯、西伯利亚、欧洲、格陵兰北达北纬82°[6]。可见那时水杉属的种类竟有10多种，但经第四纪冰期时，欧洲广大地区喜暖的杉科植物全部受害灭绝。以后木材变成化石，只有1种水杉留存在我国湖北、四川、湖南等地区，躲过冰川的危害，成为活化石。这单种属植物是孑遗种。

(2)水松属(Glyptostrobus)含1种，即水松(G.pensilis(Staunt.) Koch)。分布我国福建、广东、江西、四川、云南等地区[7]。生于低湿地及沼泽地。最早的化石出现于白垩纪地层中，沿海岸、河岸分布。

(3)巨杉属(Sequoiadendron)含1种，即巨杉也称世界爷(S.giganteum(Lindl.) J.Buchholz)[8]。分布于美国加利福尼亚中部的内华达山脉西坡略为隔离的谷地，形成一宽约6公里的狭带。化石发现于美国西部中新世地层中。同时还发现有水杉属化石。这些化石与现存的巨杉、水杉单种属有亲缘关系。

(4)北美红杉属(Sequoia)含1种，即北美红杉(S.sempervirens(Lamb.) Endl.)。产美国西部沿海的狭窄地区，长720公里，宽8～56公里，从俄勒冈州南部到加利福尼亚州中部地区都有分布。在西部发现很多这属的化石，不仅如此。不久前，在我国西双版纳的科技人员在云南马关中新世地层中还发现许多精美的北美红杉属化石[9]。经研究后是该属化石的新种，命名为马关红杉化石[10]。在澳大利亚东北部昆士兰的白垩纪地层中还发现有本属和巨杉属的化石。

(5)金松属(Sciadopitys)含1种，即金松(S.verticillata(Thunb.) Sieb. et Zucc.)。产日本，本州中部(木曾、纪伊、高野山)、四国、九州，是日本特有的树种。有人把它分出单独成立金松科，有争议。我们仍把它放在杉科作为单种属一个。本属与其具有亲缘关系的化石地质历史，从晚三叠纪至晚白垩纪为鼎盛时期，以后就迅速衰亡，只剩下唯一的这个单种属日本金松这个孑遗活化石了。

1.2 寡种属

(1)杉木属(Cunninghamia)最重要是1种即杉木(C.lanceolata(Lamb.) Hook.)，也有学者认为3种，也有认为1种和1变种，意见不一。分布我国秦岭、淮河以南，南至广东、广西、云南，东至沿海，西至四川西部。越南北部也有分布。化石最早发现于早白垩纪地层中。

(2)台湾杉属(Taiwania)产2种，也有学者主张归纳为1种，即台湾杉(秃杉)(T.cryptomerioidesHayata)，分布于台湾知本关山、湖北刊川、贵州雷公山和云南腾冲等地[11]。缅甸北部亦产。最早化石发现于始新世地层中。

(3)柳杉属(Cryptomeria)产2种，日本1种，中国1种，称柳杉(C.fortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)。主要分布长江流域以南各地。属的化石发现在日本上白垩纪地层中。

(4)落羽杉属(Taxodium)现存3种，即落羽杉(T.distichum(L.) Rich.)、池杉(T.ascendensBrongn.)和墨西哥落羽杉(T.mucronatumTenore)。落羽杉原产美国东南部，北自马里兰州，南到佛罗里达州，西到德克萨斯州的南大西洋及墨西哥湾沿海地带及阿拉巴马河与密西西比河沿岸，极大部分分布沿河沼泽地和每年有8个月浸水的(季节性泛滥)河漫滩地。池杉也产美国东南部南大西洋及墨西哥湾沿海地带，比落羽杉分布区稍小些，生于沼泽地及水湿地上。墨西哥落叶杉原产墨西哥东部，向北到美国德克萨斯州的西南，向南到危地马拉。属最早的化石出现于晚侏罗纪和白垩纪地层中。

(5)密叶杉属(Athrotaxis)含3种，分布于南半球澳大利亚塔斯马尼亚西部。属的化石发现在昆士兰的白垩纪地层中，同时还发现有北美红杉属和巨杉属的化石。这为进一步研究古植物亲缘关系提供了依据。为什么这两属植物在此地灭绝只剩下密叶杉属，值得进一步研究。

2 生境的破坏或改变对杉科属种的影响

上面引举这么多的单种属和寡种属，其原因就是因生境的破坏和改变所致。

植物与生境(生长坏境)是一个统一体。植物生长与发育离不开这个统一体。如果生境受到破坏或改变势必造成植物的毁灭或改变特性。上面列举的化石，也是说明这些植物受到生境的破坏或改变而形成的。

杉科植物的化石，是指其死亡以后的遗体，经过化学作用石化仍保留其原来的容貌，变成石头，这些石头就是化石。因此，根据化石情况就可知杉木的分布情况。

地质历史资料及化石发现都说明了杉科植物在晚三叠纪和侏罗纪、在白垩纪至第三纪时，在欧洲的数量是极大的，并广泛分布于北半球向北甚至到达斯匹次卑尔根群岛、松陵兰和埃尔斯米尔岛。在南美洲端澳大利亚和新西兰的地层中亦发现有杉科植物的化石。那时，杉科植物在此繁盛过。但经过第四纪冰期对杉科植物毁灭性摧残，全被灭绝。因杉科植物喜暖气候，抗寒能力差，和松科有些种能耐-60℃不同。所以第四纪冰期一来临，杉科植物就全被灭绝。只有我国受冰川的影响较小，因为我国的山脉走向多由西向东，而冰川走向由北向南，我国山脉由西向东正好成为冰川一道屏障。所以我国成为第三纪植物的避难所和保护所。

过去，在地球上繁盛过的杉科植物，特别是单种属，都应看作是孑遗植物。现仅保持一种水杉，这正是由于冰期留下来的活化石。

巨杉和北美红杉这两个单种属不是由冰川破坏生境留下来的，而是火山爆发后留下来的。

根据记录，在2亿年至5千万年间，美国西部爱达荷、蒙大拿、怀俄明三个州的落基山区爆发了火山，最早被火山灰和泥浆埋没的是郁郁葱葱的森林林木。由于地下水的淋洗和降雨的作用，火山灰中有大量可溶性矿物质，随水渗透到被埋在土中的林木中的木材内，木材细胞壁和其种内含物发生了化学反应，从而矿质成分取代了原有植物组织而沉淀于植物体内，久而久之，整个植物体就全部被矿物质填充，植物体就变成化石。这些化石的主要成分是硅质，所以这种木材变成化石也称硅化木。这些化石在上述三个州山区有很多，数以千计。长度15～25 m，最长达60 m，直径1 m左右，据分析这是杉科植物。所以我们说这里的化石是火山爆发形成的，也就是说巨杉和北美红杉两个单种属是火山爆发后形成的。因为它们两个被保留下来成为孑遗植物。

综上所述，由于冰川和火山爆发这两种原因使得生境受到破坏或改变，是导致杉科植物成为较多的单种属或寡种属的直接原因。

3 加强引种栽培防衰退

杉科具有很多特点，很多都是特有用材树种。生长快，材质好，用途广，产量高，是国民经济中占重要位置。还有一些是良好绿化观赏树种，对美化环境有着重要作用。因此对杉科树种，全世界对其孑遗种非常喜爱，想方设法保留和引种栽培，扩大其繁殖量，以解决其衰退问题。

例如对著名的活化石、孑遗单种属的水杉，在未被发现命名之前，曾一直被认为是灭绝而作为化石，1941年由日本学者Miki发表在日本植物学杂志[6]。中国树木学家王战等在湖北和四川之间的一个村庄磨刀溪发现一株被称之为水杉的落叶大乔木，并采集了标本，经我国分类学家胡先骕和树木学家郑万钧研究认为这与Miki发表的化石特征一致。于是胡先骕和郑万钧于1948年在静生汇报第1卷2期154页定名发表为“MetasequoiaglyptostroboidesHu et Cheng”[12]。水杉在我国发现，说明了我国是第三纪植物真正的避难所。这一孑遗活化石，也为裸子植物的系统研究提供理想素材，为松科和柏科的研究提供了连接点。发表后，轰动了整个植物学界。

水杉发表后，在国内引种栽培地区，不断扩大。目前，北起辽宁南部、华北、北京；南至两广；东临东海、黄海及台湾；西至四川、云贵高原，都有引种栽培[13]。在国外，引种遍及亚、非、欧、美等50多个国家和地区，生长均良好。在高纬度的俄罗斯圣彼得堡、丹麦的哥本哈根和美国的阿拉斯加能在室外越冬。一个树种引种地区如此之广，适应性如此之强，人们如此重视都是罕见的。可见，我们加强对孑遗树种的重视及引种栽培，它们是不会衰退的。

1.应俊生,李良千.中国及其邻近地区松杉类特有属的现代生态地理分布及其意义[J].植物分类学报,1981,19(4):408-415.

2.中国科学院植物志委员会,中国植物志第1卷[M].北京:科学出版社,2004.

3.中国科学院植物志委员会.中国植物志第7卷[M].北京:科学出版社,1978.

4.胡先骕.水杉及其历史[J].中国植物学杂志,1950,5(1):6-13.

5.胡先骕.中国怎样发现水杉“活化石”[J].Joun N Y Bot Gard,1948,49:201-207.

6.Miki.MetasequoiaMiki.[J].Jap Journ Bot,1941,9:261.

7.胡先骕.水杉,水松,银杏[J].生物学通报,1954(12):12-15.

8.胡先骕.美国西部之世界爷与万县之水杉[J].Obsenation,1947,2(4):10-11.

9.斯行健,李星学.中国植物化石第2册[M].北京:科学出版社,1963.

10.中国新生代植物编写组.中国植物化石第3册[M].北京:科学出版社,1978.

11.胡先骕.中国针叶树之王台杉属(Taiwania)[J].Joun N Y Bot Gard,1950,51:63-67.

12.胡先骕,郑万钧.水杉新科及生存之水杉新种[J].Bull Fan Mem Inst Biol,1948,1:153-161.

13.吴中伦.国外树种引种概论[M].北京:科学出版社,1983.

EffectsofDestructionandAlterationofHabitatonDistributionofSpecificGeneraofTaxodiaceae

HUANG Pu-Hua

(College of Forest，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

A Taxodiaceae family is with 10 genera 16 species,including 5 monospecific genera(Metasequoia,Glyptostrobus,Sequoiadendron,SequoiaandSciadopitys), and 5 oligospecific genera(Cunninghaimia,Tawania,Cryptomeria,TaxodiumandAthrotaxis), each accounting for 50%. Taxodiaceae is distributed in north temperate regions, mostly in East Asia and North America, and only a genusAthrotaxisisin Australia Tasmania. Plants and habitat are an interdependent entity. Destruction and alteration of habitatis a serious problem for the distribution of specific genera of Taxodiaceae family. Monospecific genera mostly are relict species(living fossil), but there is only fossil in Europe due to destruction in the quaternary glacial period. Today, there are only 2 monospecific genera ofSequoiadendronandSequoiadue to the volcanoin a small area of California, US.

Taxodiaceae;monopecific genus;oligospecific genus;fossil;relict specific

黄普华(1932—)，男，主要从事树木学植物分类学教学与研究工作。

2016-08-10

Q949.66+6

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.06.003