小麦温光发育研究进展Ⅰ.春化和光周期发育规律

尹 钧

(河南农业大学国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002)

小麦温光发育研究进展Ⅰ.春化和光周期发育规律

尹 钧

(河南农业大学国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450002)

摘要：小麦的温光发育特性是影响小麦品种种植区域分布、引种、用种和栽培生产的重要生态因素，一直是小麦研究的重要科学问题之一。根据前人研究与作者30多年研究结果，本文对小麦春化和光周期发育特性、反应规律和温光互作效应等进行了系统分析，明确了小麦春化和光周期发育规律和不同生态区品种发育类型，揭示了温光作用顺序和春化、光周期与温光互作分类的对应关系，对小麦品种合理利用、栽培技术改进具有一定应用价值。

关键词：小麦; 春化作用; 光周期反应; 发育类型

小麦是世界分布范围极广的作物，从北纬67°(挪威、芬兰)到南纬45°(阿根廷)，从低地到高原，均有小麦种植。我国小麦种植遍及全国各地，北至黑龙江黑河地区(53°N)和新疆阿勒泰地区(48° N)，南至海南省(18° N)，西至新疆喀什地区(75° E)，东至黑龙江东部(134° E)；海拔高至西藏浪卡子(4 460 m)，低至吐鲁番盆地(-150～-100 m)，南北纵跨35个纬度，东西横跨59个经度，海拔高低差异达4 600 m。小麦整个生育期要经历低温春化与光周期发育两个质变过程，在长期适应各地不同的温光条件中，形成了多样化的发育生态类型。随着世界范围内小麦品种资源的不断丰富、新品种的育成和广泛交流，小麦发育生态类型更加多样化。小麦的发育特性与类型不仅影响小麦品种种植区域分布、引种范围与品种利用，而且决定小麦的生育进程，是小麦生育期遭受自然灾害而减产的重要原因，也是小麦栽培技术研究的重要基础。因此，小麦的发育特性一直是小麦研究中的重要科学问题之一。系统研究小麦的生长发育规律，培育适应不同生态地区的小麦优良品种，采用科学合理的栽培技术，对充分利用季节性气候资源优势、避免不利的自然灾害、实现小麦高产、优质、高效生产具有重要意义。

1小麦春化和光周期发育特性

1.1小麦春化发育特性

早在20世纪30年代，原苏联学者李森科[1]就发现了小麦个体发育的阶段性，提出了植物阶段发育理论，并明确了春化阶段和光照阶段。此后各国学者在小麦春化发育、光周期反应、品种生态、形态建成、春化发育机理及遗传规律等方面做了大量研究。20世纪50年代我国学者就提出春性小麦品种的春化条件是0～12 ℃，3～5 d；冬性品种0～7 ℃,30 d以上；强冬性品种0～3 ℃，40～50 d；半冬性品种3～15 ℃，20～30 d[2-3]。国外学者认为冬麦在3～8 ℃处理42～56 d才能通过春化，春麦则需在4 ℃以下处理15～20 d[4]。也有学者认为日均温0～15 ℃都可成为冬性小麦田间春化的条件，0～3 ℃和3～5 ℃的温度是主要条件，5～8 ℃和8～15 ℃为补充条件[4]。春麦前期对低温无要求，相对较高温度可缩短播种至生理拔节之间的天数；半冬性过渡型品种生育前期需要相对较低的温度和低温天数[6]。研究同时发现未抽穗植株幼穗发育一般停留在伸长期及单棱期，二棱期是幼穗通过春化的形态指标[7-9]。在人工控制的生长室中试验发现，将种子直接播种在20 ℃和24 h光照条件下小麦能够抽穗[6]。小麦播种到抽穗的生育进程可在长日照条件下实现，也可在短日照条件下完成，拔节后也能在短日照条件下抽穗，即存在短日照春化现象[6]。不少学者认为各类型品种对低温的要求并没有一个截然的质的界限，而是量的积累。在不满足低温诱导的条件下，不论小麦冬性强弱，在经历一定的生长时间以后，均能最后抽穗[11]。

早期的研究认为，冬小麦生长锥伸长是小麦通过春化发育的标志[12]。在我国小麦生态研究过程中，发现某些品种在未能完成春化发育的情况下，幼穗分化全部顺利通过了伸长期，多数停滞在单棱期，故认为二棱期才是小麦通过春化的标志[13-15]。

近年来，随着小麦幼穗分化温光反应关系研究的不断深入，认为生长锥的伸长是积温效应，高温能促进生长锥的伸长；生长早期的低温条件不仅不能促进发育，反而会延迟生长锥的出现日期[16-18]。一般认为，小麦的春化发生在茎端的生长锥部分，实际上在受精卵发育到8个细胞时就可产生对低温春化的反应[19]。低温春化作用到小穗原基分化时即消失，且小穗分化以后的幼穗发育进程不再受早期有无低温春化的影响。小麦播种后日均温的高低是支配茎生长锥伸长发生早晚的主导因素[20]。但多数研究认为，小麦的幼穗分化过程仍需要一定的低温时期，才能使其通过春化阶段，而单棱到二棱期是不同品种通过春化阶段对低温反应最敏感的时期。单棱期、二棱期之前较低的温度均有利于缩短单棱期的持续天数，使小穗原基提早出现。但也有研究认为，小麦在二棱期之前的低温不促进幼穗分化，高温也不能使发育加快，二棱期之前的发育主要是“渡过”一定的时间[16]。二棱期后分化的小穗数与穗分化持续时间密切相关，穗分化持续时期越长，每穗分化的小穗数越多[21]。至顶小穗形成，小穗原基分化结束，每穗总小穗数基本确定。穗分化持续时间长短主要受二棱期至顶小穗形成期日均温的影响，低温能延缓小穗分化持续时间[22-23]，且不同类型品种对温度效应的反应不同，冬性品种穗分化过程对温度变化的反应比春性品种更为敏感[21]。同时二棱期后分化的小穗数还受到光周期变化的影响，二棱期后处于短日照条件下，会推迟顶小穗出现的时间，从而增加小穗数[22-23]。关于小麦顶端发育过程的生理研究表明，每穗小穗的形成不仅决定于二棱期以前叶原基分化的小穗数，也取决于二棱期以前叶原基的分化过程[23-24]。二棱期以前分化的叶原基可转化参与小穗原基分化的过程十分复杂，决定于叶原基分化过程的温度与日长条件，并且受到温光互作效应的影响[23,25]。决定每小穗可孕小花数和结实小花数的时期分别为小花分化期至四分体形成期和开花期[25]，此阶段肥水供应不足是减少小花分化及导致小花退化的主要内因，温度条件是决定小花发育、退化与败育的主要外因[24]。

不同类型小麦品种对低温的反应有很大不同，随冬性增强，对低温要求更严格，分化历程更长，高温滞留效应更突出[26]。二棱期通过之后，各种类型品种都较快地完成以后的各分化时期，对温度要求都完全表现为积温效应[16-17]，但二棱至护颖原基分化的时间与所需积温随品种冬性的增强而相应增加[26]。小麦幼穗分化发育的下限温度一般与生长起点温度相一致，约为2～3 ℃，而幼穗分化发育的上限温度则随品种冬、春性的不同有高有低[27]。河南省小麦幼穗分化开始早，延续时间长，一般经历160～170 d，占小麦全生育期的60%以上；共需积温1 000 ℃左右，占总积温2 200～2 300 ℃的45%左右，有利于形成大穗多粒，能发挥大穗品种的穗部潜力[28]。有研究认为，在小麦幼穗分化过程中，有利于小穗、小花分化的日平均温度指标为：单棱-二棱阶段≤7.0 ℃；单棱-护颖阶段≤7.5 ℃；护颖-顶端小穗形成阶段≤10.5 ℃；小花-顶端小穗形成阶段≤10.5～11.5 ℃，这种温度指标的天数愈多，分化的时间长，则有利于小穗、小花的分化，能形成大穗多粒的产量结构[29]。崔金梅等[30]研究表明，在日均温10 ℃左右时小花发育加快；10～13 ℃时有利于雌雄蕊分化；药隔形成期在10～16 ℃范围内随温度升高分化速度加快。在小麦幼穗分化发育过程中，有两个对温度要求较严格的时期，一是小穗原基分化形成期，二是花粉母细胞到花粉粒形成期。前者对低温敏感，后者则要求有一定的高温条件[31]。在其他条件相同的情况下，温度降低到10 ℃以下，光照阶段的发育速度减慢，从而延长幼穗分化的时间，不同程度地延长了单棱期、二棱期、护颖原基形成期和小花分化期的持续日数，可增加小穗数和小花数。温度增高，光照阶段发育加速，则形成较少的小穗和小花。因此，春季温度回升慢的年份，往往形成大穗。而冬小麦播种晚的，由于其光照阶段是在温度较高的条件下进行的，发育加速，麦穗常常较小[32]。

1.2小麦光周期反应特性

关于小麦光周期反应和幼穗分化的研究，一种观点是光照阶段结束于小花分化后、雌雄蕊原基分化和形成期[33]；另一类是光照阶段结束后小穗分化开始进行，因此，二棱期和小穗突起是光照阶段完成的指标[34]。但光照阶段的始期一般认为是单棱期[26]。大量的人工遮光试验表明，光照不足使幼穗分化各期延迟，降低分化速度，减少每穗小穗及小花数，增加不孕小穗及小花数，导致穗粒数减少。短日照能延缓光照阶段发育和幼穗分化进程，使穗长、每穗小穗数及小花数都有所增加；而随着日照长度的增长，小穗、小花数则有所减少。在生长锥伸长期，光照强度减弱会延缓光照阶段发育，从而增加每穗小穗数，有时甚至会产生分枝穗[35-36]。一般来说，秋播小麦在苗期要求短日照，在生长后期则需要长日照[19]。光周期效应主要是诱导小穗原基的分化。不同的日照长度对茎生长锥分化的影响都是以伸长期到小穗突起期为最大。连续光照加速其分化，短日照抑制其分化，随品种冬性增强，长日照的促进效应显著[33]。但也有研究认为，二棱至雌雄蕊分化期是小麦光照反应最敏感的时期，高温长日照加速这一阶段穗分化的进程[16,37]。在雌雄蕊形成阶段以及花粉四分体形成期，特别需要强的光照，这时光照不足就会产生不孕的花粉和不正常的子房[36]。关于小麦光照阶段的开始、结束时间和不同品种的临界日长的研究表明，小麦的光照阶段开始于二棱期，结束于小花分化期或雌雄蕊分化期[38]，光照阶段结束的早晚与营养体大小有关，且以营养体较大者结束较早。夏镇澳[33]、吴兰佩[38]研究了阶段发育与小麦器官建成的关系，确定了以生长锥分化进程作为小麦感温阶段与感光阶段的发育标准。在此之后，我国许多科技工作者对小麦的温光反应进行了更加深入细致的研究，特别是在金善宝主持下进行的全国性小麦生态研究，对小麦的温光反应又有了许多新的认识。如发现了对低温反应极不敏感的强春性类型[7,18,39]，可以代替低温的短日春化类型[18,40]。此外，还发现了在一定温光组合下，不一定需要低温长日照即可通过温光发育阶段的类型[7,41]。对于通过春化阶段的形态指标，也有新的发展[7-9]。根据上述研究结果，胡承霖[7]、苗果园等[39]曾对小麦品种的冬春性进行了重新划分，使其更加符合我国小麦品种的实际情况。

2小麦春化发育类型与春化反应变异规律

2.1小麦春化发育类型

由于小麦品种的春化发育特性不同，可分为不同的春化发育类型。据统计, 世界范围内约有15万份品种材料，我国收集到的品种已达2.5万余份。我国学者在小麦品种发育类型方面也做了大量的工作。崔继林[42]根据小麦种子春化处理时对温度的不同反应, 确定了春性、半冬性、冬性的划分标准及各类型的地理分布。黄季芳[3]根据全国秋播小麦品种在自然条件下春播的抽穗日期比充分春化处理条件下春播的抽穗日期延长的日数, 划分为春型、弱冬型、冬型、强冬型四类。曹广才[43]将全国小麦生态研究中40个参试品种从播种到生理拔节期间≥0 ℃积温、从播种到成熟的生育天数和主茎总叶数分别作为生态指标、生育指标和形态指标,用离差平方和法进行聚类分析, 将普通小麦品种确定为从春性逐渐减弱到冬性逐渐增强的生态型连续系列, 即分为春型、过渡型和冬型3大生态型类群, 又可细分为春型强春性、春型春性、过渡型偏春性、过渡型偏冬性、冬型冬性、冬型强冬性6个生态型组。田良才[44]将普通小麦划分为4种类型和9个生态型等级。全国小麦生态研究中也将小麦品种生态型分为9个生态型等级：春型超强春性、春型强春性、春型春性、春型弱春性、过渡型、冬型弱冬性、冬型冬性、冬型强冬性和冬型超强冬性品种生态型。

本课题组[39]对全国小麦生态研究中40个小麦品种进行了春化反应与田间周年播种反应研究, 以不同春化处理的平均抽穗期及其变异幅度、临界负积温(0～12 ℃间积温换算为-12 ℃～0 ℃之间的积温累加)为指标, 用系统聚类法将40个供试小麦品种分为春性和冬性两大集团(相异距离3.5)，春型、过渡型、冬型3个分支(相异距离1.6)和6个较明显的类型(相异距离0.5)，包括强春性、春性、冬春性、冬性、强冬性和超强冬性。强春性为无春化条件下，苗穗期在33 d左右的品种；春性为无春化条件均可抽穗，苗穗期在41～48 d的品种；冬春性为10 d春化可抽穗，50 d春化处理苗穗期降至37 d以下；冬性为20 d春化可抽穗，50 d春化处理苗穗期仍大于37 d，平均39.5 d左右；强冬性为30 d以上春化处理后才可抽穗，苗穗期在50 d左右的品种。总的来说, 小麦品种对低温春化反应具有明显的差异，在品种间春化效应强弱有依次连续的分布，品种对不同春化量有累加效应。由于品种间春化反应具有连续的质性、量性变异特征，因而根据小麦种植区划和品种合理利用的需要，可将小麦品种划分为不同的类型。小麦品种分类可粗可细，在全国大范围小麦分类中可分为3个或6个类型；而在不同区域生产上，分类过大针对性不强，对小麦品种的春化发育特性掌握不准，生产上小麦品种遭受冻害导致严重减产的情况时有发生，因此应进一步细化分类，以利于精确化指导生产。如在黄淮麦区为了更精确定量，针对性的指导生产，尹 钧[45]以苗穗期平均值和变异系数、幼穗分化至二棱期所需天数的平均值和变异系数以及未经春化处理的出苗至二棱期天数为指标对参试的29个品种进行系统分层聚类分析，将黄淮区小麦品种分为春性、弱春性、半冬型偏春性、半冬性和冬性5个春化发育类型。其中，全国小麦分类中春型分为春性和弱春性，半冬型分为半冬型偏春性和半冬性。5个类型品种在苗穗期和出苗至二棱期的春化反应特征值上均有明显差异，这些差异确定了不同类型品种春化发育通过二棱期的春化条件，同时确定了穗分化二棱期以前是春化作用的主要时期，这些结果为确定不同品种适宜播期与冬前壮苗提供了重要的理论依据。

2.2小麦春化反应变异规律

根据强春性、春性、冬春性、冬性、强冬性和超强冬性全国小麦的6个类型，分别给予0～70 d春化处理，观测20世纪80年代代表性品种苗穗期的变异状况[11]，结果表明，强春性品种(辽春6号)基本属于零春化反应型，苗穗期在34 d左右，变异系数仅4.2%，苗穗期(Y)与春化处理时间(x)的回归方程中(Y=32.5+0.050x2)，无一次项，且二次项为较小的正值，表明春化延长对抽穗无明显影响；春性品种(扬麦3号)对春化时间不敏感，苗穗期36 d左右，变异系数6.4%，苗穗期(Y)与春化处理时间(x)的回归方程中(Y=40.1-0.311x+0.004x2)，一次项系数为负值，较小，二次项为正值，也较小，表明对春化处理有较弱反应；冬春性品种(丰产3号)对春化处理有较弱反应，随春化处理时间加长苗穗期缩短，春化处理范围内苗穗期从78 d缩短到35 d，变异系数35.6%，适宜春化处理时间20 d，苗穗期(Y)与春化处理时间(x)的回归方程中(Y=81.6-1.539x+0.013x2)，一次项系数为负值，二次项为正值，表明对春化处理的反应增强；冬性品种(北京10号)对春化处理有明显反应，随春化处理时间加长苗穗期缩短，春化处理范围内苗穗期从88 d缩短到37 d，变异系数35.7%，适宜春化处理时间30 d，苗穗期(Y)与春化处理时间(x)的回归方程中(Y=86.2-0.808x)，一次项系数为负值，无二次项，表明春化处理每增加1 d，苗穗期缩短0.8 d；强冬性(新冬2号)对春化处理有较强反应，随春化处理时间加长苗穗期明显缩短，春化处理范围内苗穗期从142 d缩短到50 d，变异系数40.5%，适宜春化处理时间40 d，苗穗期(Y)与春化处理时间(x)的回归方程中(Y=137.1-1.402x)，一次项系数为负值，较大，无二次项，表明春化处理每增加1 d，苗穗期缩短可达1.4 d；超强冬性(肥麦)对春化处理非常敏感，春化处理范围内苗穗期从176 d缩短到58 d，变异系数38.6%，适宜春化处理时间60 d，苗穗期(Y)与春化处理时间(x)的回归方程中(Y=182.8-1.804x)，常数项达到182.8，一次项系数为负值，最大，无二次项，表明春化处理每增加1 d，苗穗期缩短可达1.8 d。杨宗渠等[45]以目前生产上强春性(辽春10号)、春性(豫麦18)、冬春性(周麦18)、冬性(京841)、强冬性(新冬18)和超强冬性(肥麦)代表品种为材料，研究其苗穗期和幼穗分化的变异规律，结果表明随春化处理时间加长苗穗期变异系数分别为3.7%、5.2%、22.8%、29.7%、29.9%和31.5%，出苗至二棱期(通过春化发育标志)天数的变异系数分别为3.4%、7.2%、20.4%、25.0%、25.1%和29.6%，与20世纪80年代代表性品种的春化反应变异规律基本一致。在全国小麦品种春化发育特性研究的基础上，尹 钧等[46]引进国外小麦代表品种，包括澳大利亚的Excalibur(春麦)，英国的Covon(春麦)、Hareu和Mercia(冬麦)，美国的Cardinal(冬麦)，研究了不同低温春化条件下这些材料的苗穗期和幼穗分化的变异规律，结果表明，英国的Hareu和Mercia及美国的Cardinal苗穗期变异系数达到50%左右，春化处理45 d以上，幼穗分化才能通过二棱期，表现出很强的春化敏感型，属强冬性小麦；澳大利亚的Excalibur在不同低温春化条件下平均苗穗期(38.8 d)、变异系数(5.44%)都与南方春性小麦(春性)接近，英国的Covon虽平均苗穗期较长(48.4 d)，但春化作用的变异系数较小(3.54%)，表现出弱春化反应的特性，Excalibur和Covon在无春化条件下幼穗分化能正常通过二棱期，属春性小麦类型。

不同类型小麦品种对低温春化的反应不同，强春性品种无春化反应，春性、冬春性、冬性、强冬性和超强冬性品种不仅对低温春化的反应不同，而且春化效应的有效温度上限也不同。杨宗渠等[47]对小麦春化作用上限温度的研究表明，春性类型品种的春化作用上限温度为14 ℃，冬春性、冬性、强冬性和超强冬性类型品种的春化作用上限温度为12 ℃，上限温度以下至0 ℃的温度为相应品种的春化作用有效温度，有效温度越低春化作用越强。

3小麦光周期反应与温光周期互作效应

3.1小麦光周期反应规律

在小麦的阶段发育中，一般认为光照阶段的始期是单棱期[27]，夏镇澳[33]认为雌雄蕊原基分化和形成期标志光照阶段结束，张锦熙等[34]认为二棱期和小穗突起是光照阶段完成的指标。也有研究表明，小麦的光照阶段开始于二棱期，结束于小花分化期或雌雄蕊分化期[38]，二棱至雌雄蕊分化期是光照反应最敏感的时期，高温长日照加速这一阶段穗分化的进程[16,37]。大量试验表明，短日照能延缓光照阶段发育和幼穗分化进程，使穗长、每穗小穗数及小花数都有所增加；而随着日照长度的增长，小穗与小花数则有所减少。在生长锥伸长期，光照强度减弱会延缓光照阶段发育，从而增加每穗小穗数，有时甚至会产生分枝穗[35-36]。光周期效应主要是诱导小穗原基的分化，连续光照加速其分化，短日照抑制其分化，随品种冬性增强，长日照的促进效应显著[33]。在此之后，我国许多科技工作者对小麦的温光反应进行了更加深入细致的研究，对小麦的温光反应又有了许多新的认识。

本课题组[11,39]选用全国各大麦区的小麦代表性品种17个，在人工气候室和温室中分别进行了6、10、14、24 h光周期处理，根据无春化条件下小麦苗穗期变化，将小麦品种可分为3个光周期反应型，即长日照敏感型、短日照敏感型和不敏感型。根据品种对长日照和短日照的反应程度不同，长日照敏感型又分为长日照敏感型(如辽春6号)和长日照弱敏感型(如丰产3号)，短日照敏感型又分为短日照弱敏感型(如农大139)和短日照敏感型(如肥麦)，加上不敏感型(如泰山4号)共5类。不同品种苗穗期(Y)与光长(x)效应的数量关系表明，在没有低温春化条件下，光敏感型品种长光照与苗穗期的关系呈线性回归方程，其中长日照敏感型品种一次项回归系数为负值(长日照敏感型辽春6号Y=61.1-1.249x，长日照弱敏感型丰产3号Y=84.5-0.257x)，表明随光照时间延长苗穗期缩短、发育加快，长日照敏感型品种光长每增加1 d，苗穗期缩短可达1.25 d，长日照弱敏感型品种光长每增加1 d，苗穗期缩短0.26 d；短日照敏感型品种一次项回归系数为正值(短日照弱敏感型品种农大139的回归方程为Y=100.9+0.525x，短日照敏感型肥麦的回归方程为Y=107.6+2.863x)，表明随光照时间延长苗穗期延长、发育减缓，短日照敏感型品种光长每增加1 d，苗穗期延长可达2.86 d，短日照弱敏感型品种光长每增加1 d，苗穗期延长0.53 d。光照不敏感型品种光长与苗穗期的关系呈二次回归方程(泰山4号的Y=113.7-0.910x+0.028x2)，一次项回归系数为负值，二次项回归系数为正值，随光照时间延长苗穗期无明显变化，表现出对光照变化的不敏感特性。

3.2小麦温光周期互作效应

小麦春化与光周期互作效应是小麦通过阶段发育的基本条件，在实际农业生产过程中，小麦的生长发育总是处于多种生态因素同时并存的环境中。不同的温光条件形成不同的温光组合影响小麦的发育过程，定量研究温光之间的组合效应和互作效应，对揭示小麦温光反应规律具有很重要的理论和实践意义。

苗果园等[11，48]、尹 钧等[46]根据小麦温光互作效应将小麦品种分为三大类群，即光敏型品种，温敏型品种和温光兼敏型品种。光敏感类型品种对低温效应基本无反应，发育速度对长光照十分敏感，光长对发育的作用力达到90%以上，表现为光长与积温正效应，在高温长光照下可大大加快发育的进程，苗穗期可缩短至30～40 d，这类品种包括所有无春化反应的春性品种。我国东北、西北、华北北部高纬度与高海拔地区的春播型品种，以及长江流域与华南、云贵高原高海拔地区秋冬播品种都属此类型。温敏感型品种对低温春化要求严格，春化对发育的作用在73.2%～87.3%，在无低温春化条件时，长日照甚至会延缓其发育，表现了短光照可代替低温春化的现象，这类品种包括我国北部晚熟冬麦区春化反应较强冬性品种类型及西藏、新疆秋播强冬及超强的冬性品种。温光兼敏型品种在温光发育过程中对低温春化及长日照都表现敏感，温光作用力各占40%～60%，而且始终具有温光共同互作效应。即通过低温春化和长日照处理可以加快抽穗进程，但无春化条件时，该品种类型无短日照代替春化的作用，属于这类型的品种一般为中高纬度中早熟冬麦区秋播冬性品种。春化、光周期和温光复合类型的对应关系是：光敏感类群包括春化分类中的春性、强春性与长日照敏感型，温光兼敏感类群包括冬春性和长日照弱敏感型，温敏感类群包括冬性、强冬性、超强冬性和长日照不敏感型、短日照弱敏感型、短日照敏感型。

小麦的春化阶段与光照阶段顺序不完全是春化阶段结束后光照阶段开始，而是因品种不同有3个类型：一是温光兼敏感型品种，为温光并进型，一般不需要提前春化，长光照就可以发挥促进抽穗的作用，甚至未经春化的幼苗置于长光下，也比在短光照下提早抽穗，说明长光照效应可以先于春化发生而起促进抽穗的作用。二是温敏感型品种，为春化半提前型，即长光照效应要在一定春化量的基础上开始进行。三是强温敏感型品种，为春化提前型，即在春化通过基础上才能表现长光效应，而春化通过之前具有短日代替低温春化的现象。这类品种适宜春化时间要求很长(50～70 d)，在春化量累积不足条件下，短光促进发育，随着春化量的累积，短光效应逐渐变弱，长光逐渐成为促进抽穗的伴随条件，但明显发生促进作用，要在春化基本结束才能显示出来。温光作用顺序与春化、光周期类型的对应关系是：春化提前型包括超强冬性和短日照敏感型，春化半提前型包括冬性、强冬性和短日照不敏感型与弱敏感型，春化光照并进型包括冬春性、春性和长日照弱敏感型与部分长日照敏感型，无春化型即无春化反应只有光周期反应，包括强春性与部分长日照敏感型。

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收稿日期：2016-03-10修回日期：2016-03-14

基金项目：国家自然科学基金项目(30671261)；“十二五”国家科技支撑计划重大项目(2011BAD16B07)

中图分类号：S512.1；S311

文献标识码：A

文章编号：1009-1041(2016)06-0681-08

Review of Thermo-photoperiod Development of Wheat(TriticumAestivumL.) Ⅰ.The Vernalization and Photoperiod Response of Wheat Varieties

YIN Jun

(National Engineering Research Center of Wheat,Henan Agriculture University,Zhengzhou,Henan 45002,China)

Abstract:The characteristics of the thermo-photoperiod development of wheat greatly effect the planting distribution, variety application and production techniques of wheat,and thus it is an important scientific research topic in wheat production.Based on previous researches and the author's own work during the latest 30 years, this paper summarizes the work on the vernalization and photoperiod development and thermo-photoperiod interaction response of different types of wheat varieties.The vernalization and photoperiod response laws and types of wheat varieties were defined.The vernalization and photoperiod response order and corresponding relation between vernalization and photoperiod types were revealed.These researches are playing an important role in technique improvement of wheat variety application and production.

Key words:Wheat; Vernalization; Photoperiod response; Development types

网络出版时间：2016-05-30

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160530.1535.002.html

第一作者E-mail：xmzxyj@126.com