池塘养殖中的浮游生物研究进展

文/潘莹　周国平　陈树桥　周国勤　卓丽军



池塘养殖中的浮游生物研究进展

文/潘莹周国平陈树桥周国勤卓丽军

本文综合阐述了浮游生物在池塘养殖的重要功能、研究现状及研究方法，为合理试探开展高效生态养殖模式提供理论依据，浮游生物作为饵料、作为水环境的评价指标等均对系统的完善改进有指导性作用，对浮游生物生态研究的探讨，必然能更合理地指导水产养殖，对保护养殖水体环境起到重要作用。

池塘养殖是众多水产养殖方式中的一种，其优势在于水体小、水质易调节、人工可控条件好、捕捞简易、回捕率高，人工干预的程度较大，可作单养、混养、高密度高产养、名特优新产品试养、鱼稻共生等。伴随养殖技术日渐成熟、养殖产量不断提高，随之而来的生产和环境污染也制约了养殖的发展，养好水才能养好鱼，养殖和环境需要和谐统一。

池塘是一个复杂的小型生态系统，其中有一类所占比重不小，在水生态系统中发挥重要功能的生物，其个体小，缺乏有效移动能力，不能逆水流而动，只是浮在水面生活，它们是其他高等水生生物赖以生存的能量与物质基础，在食物链中有基础性的重要作用，它们就是浮游生物，其敏感性大、生长周期短、易于分离培养，一般分浮游植物和浮游动物。

有关养殖池塘浮游生物的研究历来就有不少，科研人员大多是从宏观、微观的角度对某个特定水域展开调查分析，本文综合阐述了浮游生物的功能、研究现状及研究方法，为合理试探开展高效生态养殖模式提供理论依据，为优化新兴养殖系统做好前期的调查研究。

一、浮游生物在池塘养殖中的重要功能

1.水生动物的适口饵料

浮游植物作为初级生产者，一则在水体表层通过光合作用释放氧气，二则直接作为生物饵料被幼鱼或喜食浮游生物的鱼类直接摄食，三则作为浮游动物的饵料，影响浮游动物群落结构的组成变化。中心硅藻是重要生物饵料，被认为是沿海水域最佳浮游植物种类。对鱼类而言，一般隐藻、甲藻、硅藻的营养价值比较高，其次是绿藻、裸藻、金藻、黄藻等，而蓝藻较差，但蓝藻中少数种类如螺旋鱼腥藻和拟鱼腥藻的蛋白质含量高，鱼类也易于消化。对浮游动物而言，蛋白核小球藻和斜生栅藻可作为萼花臂尾轮虫的首选饵料，前者则是最适单一种类，如若与水华鱼腥藻配成混合饵料则效果更好，而沙角衣藻不宜用作轮虫饵料的开发。浮游动物同样也是鱼虾贝类的直接或间接天然饵料，鱼类通常会倾向于滤食大型浮游动物，以枝角类为主，其次是桡足类中的哲水蚤和剑水蚤。部分很小型的浮游动物可作为水产经济动物苗种的开口饵料，黄颡鱼仔鱼的开口饵料以轮虫、枝角类为主，稍长大些后又转变为以寡毛类、摇蚊幼虫、水蚯蚓等为主。浮游生物还能对水产动物的变态发育产生影响，研究认为梅尼小环藻是河蟹第1期蚤状幼体的适口饵料，20个/mL密度的褶皱臂尾轮虫最适于第2期蚤状幼体变态，30个/mL密度的轮虫适于第3期蚤状幼体变态生长。在池塘养殖中，针对不同种类的养殖品种，可适当选择和培养有益藻类，促进水生动物的良好生长。

2.调节水质及水体生态平衡

养殖池塘中，浮游生物不仅在物质循环和能量流动中起重要作用，而且对水质有着重要影响。一些角毛藻种类会形成有毒水华至少30年，与鱼类死亡相关联，一些硅藻种类会制造毒素或形成鱼类摄食阻碍，浮游生物的每个种类都有自身一定的生活条件，环境因子的改变使得它们在繁殖、分布上发生改变，浮游生物与水质相互制约、相互影响，调控浮游生物，可以较好地调节水质，维持水体自身生态平衡。例如通过控制浮游植物的密度可使池塘水体达到最大氧气含量，部分藻类也能有效去除水体中造成富营养化的物质，塔胞藻、青岛大扁藻、绿色巴夫藻以及三角褐指藻对海水养殖水体中的氨氮、正磷酸盐具有较好的去除效果，其中塔胞藻的去除能力最强。用小球藻处理对虾养殖废水的效果也较好，水体中的氨氮去除率可以达到80%、磷酸盐的去除率达到85%，小球藻的增长量也能在4天内达到初始的10倍。小球藻、盐藻、三角褐指藻和湛江等鞭金藻对已预处理过的大西洋鲑养殖废水的磷去除效果很明显，小球藻仍是在废水中生长效果较好的种类。浮游动物中的某些种类也具备改善水质的能力，利用活性污泥处理生产污水时，如果活性污泥含大量多种纤毛虫的，则出水水质就好，反之出水水质较差，原因在于纤毛虫可促使悬浮颗粒物质和细菌凝为絮状物，并以细菌为食，从而改善出水质量。有研究用卤虫净化后的水注入对虾孵化池用于对虾卵的孵化，发现在海水对虾育苗生产中能明显提高卵子孵化率。每种浮游生物都肩负使命，在水环境中扮演至关重要的作用，在实际养殖中，适时调控藻类的群落组成可以保持鱼类生长最适水体环境。

3.作为监测和评价水体的指示生物

浮游生物对水质很敏感，对低溶氧、高营养水平、有毒污染物、劣质饵料质量和数量等都有响应，是水生生态系统结构和功能研究的重要生物指标，已成为水资源质量评价的重点对象，通过观察浮游生物指示物的种类、生物量、丰度和种类多样性可以知道池塘水体条件，例如健康水体适合寡污性物种生存，水质下降则会使得多污性种类形成优势种群，研究认为的寡污性种有爱德里亚狭甲轮虫等，中污性种有沟钟虫、斜口三足虫、角突臂尾轮虫、多刺裸腹蚤等，多污性种有鼻吻滴虫、萼花臂尾轮虫、壶状臂尾轮虫、沟痕泡轮虫、迈氏三肢轮虫等。再有通过浮游生物表征和非表征的变化监测水环境污染，研究显示在海水养虾中，浮游植物的颗粒大小、优势种变化及叶绿素a值均可作为指示指标。刘曼红等在建立淡水养殖池塘水质评价指标体系时发现浮游植物量是池塘评价的重要指标体系之一。一般认为，良好的养殖环境，浮游植物生物量应较大，鞭毛藻多、蓝藻少、藻类细胞未老化，水体具有一定透明度等特征，浮游动物生物量约为浮游植物的1/4～1/3，以轮虫为主；而较差的养殖环境，适口浮游生物少，蓝藻等难消化的藻类多，细胞老化，故在实际养殖中应稳定好水中浮游生物的组成和数量。水体中的各项理化因子与浮游生物紧密相关，浮游生物的总生物量与池塘氮磷比显著相关，池塘水体氮磷比高（＞20）会抑制蓝藻的生长而使绿藻及其他微藻占优势，过量的氮会导致固氮性的蓝藻失去竞争优势。在加州鲈发塘池中，轮虫的生物量与水体pH 值、溶氧量、亚硝氮浓度及浮游植物生物量显著正相关，与氨氮浓度、正磷酸盐浓度显著负相关。在主养草鱼的池塘中，水温、透明度、溶氧、pH、亚硝态氮和悬浮物的变动均对浮游植物的数量有极大的影响，在实际生产中通过调节这些理化因子可以达到控制浮游植物群落结构组成和数量的目的。

水体富营养化是十分常见的水质恶化的表现，水中溶解氧大量被消耗，水中藻类及其他浮游生物则大量生长繁殖，严重破坏了水生生态平衡，危害养殖业，也使水的利用价值降低。对于利用浮游生物监测评价富营养化水体的研究大多是在湖泊和天然水体领域，Abrantes等认为富营养化湖泊中水体中的浮游植物受温度、挥发性固体、硬度、磷酸盐（可溶性活性磷）和pH等理化因子的影响最大。章守宇等通过研究浮游植物的营养状态指数、生物多样性指数和相似性指数等指标，探讨分析了杭州湾近、远海域的水体营养状态、污染及可能发生赤潮的情况。王瑜等应用修正卡尔森营养状态指数法和优势种评价法调查了白洋淀的浮游植物，并判定白洋淀大多数水体已处于富营养状态且有加重趋势。邓文丽调查了北京野鸭湖浮游植物的密度、多样性指数等，发现湖泊中绿藻门和蓝藻门植物细胞密度占了绝大多数，优势种是小颤藻、大螺旋藻、微小色球藻等，湖水已被污染，呈富营养性。而针对已经富营养化的湖泊，孟顺龙等人在添加磷去除剂后发现湖泊内浮游植物的数量明显降低，优势种门数和种数都明显提高，浮游植物群落调整至更加复杂、完整和稳定的状态。在养殖池塘中，浮游生物呈现出的群体变化，亦可作为池塘发病的预警参考指标，研究显示在高温季节下，易发病池塘中浮游生物总生物量低，浮游植物优势种呈现为微囊藻、颤藻等蓝藻，浮游生物的马格利夫丰度指数和香农多样性指数均较低。

反映水质除了宏观指标外，浮游生物的生理生化及遗传物质指标同样也可以监测水质。研究认为水体中重金属对微藻在生长、繁殖、细胞结构及生理生化功能等方面有胁迫。应用RAPD技术，王亚军等发现鳜鱼塘内浮游生物群落DNA序列丰富度与池塘水质综合评价指数为极显著负相关，不同养殖密度的池塘水质综合指数和浮游生物群落丰富度间有不同，养殖密度增加，浮游生物群落丰富度逐渐降低，短周期、高密度、高投饵量养殖对池塘环境造成了损伤。由此可见，浮游生物无论是宏观的生物量指标、多样性指标等还是微观的DNA序列指标、细胞结构等都足以在池塘养殖中发挥出应有的作用，帮助养殖者尽快发现水质的变化、预测病害的发生等问题。

二、养殖池塘中浮游生物的研究现状

目前大多关于浮游生物的研究是通过形态分类等宏观手段开展，分子生物学技术在浮游生物的生态学研究中也同样扮演重要的角色，两者相辅相成，相互结合，更好地为池塘养殖研究提供理论依据。

1.用于研究浮游生物的几种常规指标

研究浮游生物种群生态具有十分重要的意义，研究人员常通过分析运用相关指标来对其生活环境做出评价和提出建议。

优势种：即对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的种类。生物量：指某一时间单位面积或体积栖息地内所含一个或一个以上生物种，或所含一个生物群落中所有生物种的总个数或总干重（包括生物体内所存食物的重量）。辛普森多样性指数（Simpson指数）：其原理是在无限大小的群落中，随机取样得到同样的两个标本的概率，群落中种数越多，各种个体分配越均匀，指数越高，指示群落多样性好。香农-威纳指数（Shannon-Weiner 指数）：其构建原理是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，各种之间，个体分配越均匀，值就越大，如果每一个体都属于不同的种，多样性指数就最大；如果每一个体都属于同一种，则其多样性指数就最小。

2.宏观角度研究养殖池塘中的浮游生物

研究证明，养殖池内的鱼类活动可以引起浮游生物的改变，通过对浮游生物的研究可以进一步调整放养鱼种类，改进池塘管理，调节池塘生态。滤食性鱼类的摄食决定了浮游动物群落的组成与结构是导致浮游动物群落演替的主要因子。Brett A.Ingram研究发现在澳洲麦氏鲈（Macquaria australasica）养殖池塘内，鱼类对浮游生物群体的影响极大程度上依赖于鱼类生物量和掠食的尺寸选择。鲟亲鱼在池塘养殖过程中，其活动也使得池塘沉积物再悬浮，成为决定池塘浮游生物的群落结构变化的重要过程之一，过多的鱼类活动引起的水体混浊致浮游生物小型化和水质“老化”，浮游植物生物量降低，造成水质的稳定性变差。为保证养殖生产安全，应在放养鱼类时综合考虑鱼类种类搭配以及放养密度，并保证适当水位，尽量避免鱼类自身的活动等造成的浮游生物的大幅变动。

养殖的鱼种以及养殖模式会引起浮游生物的改变。池塘养殖中，为充分利用水体空间，实现池塘生物结构合理配置，养殖者会选择混养不同品种的鱼类，从而进一步提高鱼产量和养殖经济效益，在搭配滤食性鱼类的塘内，浮游生物会呈现一系列变化。在黄颡鱼养殖塘内套养鲢鱼，浮游动物密度和生物量显著降低，原生动物、轮虫的数量都低于未套养鲢的池塘，枝角类、桡足类大部分时间也都较低，说明鲢对原生动物和轮虫有较好的控制力，就浮游植物而言，其生物量也是低于未套养鲢的池塘，温度升高出现的轻微水华现象，蓝藻绿藻的密度在放养鲢后也有效降低。在斑点叉尾鮰不同放养密度兼养殖少量白鲢的人工湿地-池塘复合养殖系统中，绿藻门种类出现最多，其次为硅藻和蓝藻，养殖塘优势种类主要为四尾栅藻、衣藻、二角盘星藻、小环藻、尖针杆藻和颗粒直链藻等，不同养殖密度塘中的浮游藻类种类多样性差异不显著，即便在养殖密度最高的塘也未发生蓝藻水华，放养少量白鲢对浮游藻类有较好的调控作用，能维持藻类相对稳定的群落结构。在分别以罗非鱼、鲢鱼、鲤鱼、草鱼为主养，配合鲫、鳊等鱼混养的塘内，肥水性鱼类（鲢鱼）搭配比例大的塘，浮游植物数量远高于搭配比例小的。在主养草鱼的江汉平原厚淤泥小型池塘中分别混养匙吻鲟和混养鳙鱼，浮游动物尤其是大型浮游动物则会一直处在匙吻鲟和鳙鱼的摄食压力下。如若在同一试验池养殖匙吻鲟和鳙鱼，则两种鱼会存在摄食竞争压力，而压力大小恰与环境中大型饵料生物的丰富度密切相关，当大型饵料生物充足时，枝角类和桡足类的生物量在两种鱼肠道内无差异，而一旦减少，匙吻鲟胃肠道内的枝角类和桡足类显著较大，如果消失，轮虫生物量又在匙吻鲟胃肠道内显著增加，此时鳙鱼则是摄食较小型的浮游动物和植物絮团，匙吻鲟会对鳙鱼造成一定摄食竞争压力。

养殖塘的水体会引起浮游生物的改变。在大连地区仿刺参养殖池塘中，硅藻门全年在数量、生物量和种类上都占有绝对优势，有明显的优势种，绿藻门全年出现，蓝藻门冬季未见，甲藻门在冬季和初春有生物量上的优势，裸藻门在夏季有生物量上的优势，金藻门出现在夏季和初秋，试验池塘浮游植物生物量与水温显著正相关、与透明度之间显著负相关，与硝酸氮呈极显著负相关，与磷酸盐、硅酸盐之间极显著正相关。

水产养殖与人工湿地、循环水处理系统等结合起来，利用水生植物、微生物的吸附功能等促使养殖废水再利用，可以有效防止水环境的再次污染。经过处理的池塘水，浮游生物发生变化，吴振斌发现经人工湿地净化后的出水中大型枝角类、桡足类明显减少，大多是枝角类幼体和桡足类幼体，人工湿地对枝角类影响最大，桡足类次之，轮虫和原生动物较小，对小型浮游动物的去除率在60%以上，对大型浮游动物的去除率在80%以上，但对养殖水体中浮游动物优势种组成影响不大。吴恢碧研究认为在养殖初期，循环流水池塘与传统静水池塘的浮游植物在种类组成和数量上没有明显差异，均以盘星藻、直链藻占优势，养殖中后期出现明显差异，优势藻类不同，循环塘以小环藻、衣藻、隐藻、裸藻占优势，静水塘则以微囊藻、席藻占优势，循环塘的香农威纳指数、Pielou指数均较大，循环系统可以保持浮游植物多样性，使池塘生态系统更趋稳定，有利于水产养殖。在草鱼夏花搭配养殖白鲢夏花和鳙鱼夏花的塘内，循环塘较非循环塘的溶氧更高，总氮、总磷、氨氮、CODMn显著低，循环塘的优势种有小球藻、栅藻、新月藻、小环藻、针杆藻，非循环塘里是直链藻、双壁藻、舟形藻、梭形藻，两塘的优势藻种类出现频率有差异，非循环塘出现的种类比循环塘要多，循环塘浮游植物的密度和生物量比非循环塘低且差异性显著，均已绿藻门种类最多，浮游动物的密度和生物量是显著高于非循环塘且差异性显著，香农威纳指数较宽，两种养殖塘都是原生动物＞轮虫＞枝角类和桡足类，循环水养殖系统对水体浮游生物的出现率、丰度和生物量都有较大影响，浮游植物多样性指数同样也是略高于非循环塘。

池塘外来投入品对浮游生物变化也有一定影响。例如，施有机肥料，喜有机质的浮游植物如棕鞭藻、隐藻等，浮游动物如尾毛虫、周毛虫等将首先会大量出现；施无机肥料，则放射硅藻、栅藻、榴弹虫、弹跳虫等将成为主要种类；施肥量较大，绿藻和蓝藻类中的一些种类将大量发展；施肥量小，硅藻中的许多种类如纺锤硅藻、圆盘硅藻将成为优势种类。何志辉等研究表明，隐藻门等鞭毛藻类在浮游植物中占优势时，表明鱼池水质较肥，有利于鱼类生长；当浮游植物以绿藻为主时，表明水质较为老化。在河蟹育苗过程中，当施肥后的前期围隔内浮游植物呈明显增加趋势，种类比较单一，小球藻占绝对优势，后期围隔内轮虫密度增加，小球藻生物量迅速降低，其它大型藻类出现，并完全代替小球藻成为优势种，伴随蟹苗生长，池中轮虫和桡足类会减少，再加上施肥，浮游植物又大量繁殖，直到大型丝状绿藻浒苔出现后，浮游植物生物量才又下降。池塘投入品除了施用肥料外，养殖者也会使用水质改良剂来保持水质的良好性，研究表明在使用了水质改良剂的养殖塘内，藻类的种类增加了14种，浮游植物生物总量增加了2700个/mL；未使用水质改良剂的池塘，藻类的种类仅增加4种，浮游植物生物总量增加1247个/mL，水质改良剂使得有益藻类大量增加成为池塘的优势种类，有害藻类的潜在威胁得以降低，水质得到改善的同时也大大增加了鱼类的生物饵料，提高了产量。光合细菌（PSB）也被应用在无公害水产养殖中，它能降解水体中的亚硝酸盐、硫化物等有毒物质，实现充当饵料、净化水质、预防疾病、作为饲料添加剂等功能，研究认为在低洼盐碱池池塘中施用PSB后，浮游生物数量增加而生物量下降，种类趋于小型化，从而调整优化了盐碱地池塘的浮游生物群落结构，同时也增加了鱼类有效天然饵料。

3.微观角度研究养殖池塘中的浮游生物

应用DNA指纹技术等微观手段探讨浮游生物群落结构的变化，并及时对池塘环境做出评价也是常用的研究浮游生物的手段之一。DNA指纹技术是从分子水平区别不同种类生物之间以及同种生物之间差异的重要手段，诸多研究表明，浮游生物群落DNA指纹拓扑结构的改变与水质理化指标的变化有密切关系，与水体富营养化主要指示参数明显相关，群落DNA多态性与水体富营养化程度呈反向发展，DNA序列丰富度与水质综合指数呈显著负相关，王亚军在对发病鳜鱼养殖塘中的浮游生物进行研究时发现发病塘在水质理化因子和浮游生物群落上有相似性，池塘浮游生物群落和鱼类病害有密切联系；其次，浮游生物群DNA指纹与生境相关联，DNA图谱越相似说明其周围环境越趋相似，颜庆云等在对洞庭湖进行调查研究时发现浮游生物群落DNA指纹与环境主要限制因子（站点间泥沙含量）密切相关；再者，浮游生物群落DNA指纹拓扑结构与浮游生物及特定浮游生物类群的物种多样性丰度相吻合，与池塘浮游生物优势种组成具有相关性，在构建遗传关系树时发现，基于DNA指纹图谱构建的遗传关系聚类树与根据优势种类组成构建的相似性聚类树存在相似的聚类结果；DNA指纹技术还被用来揭示浮游生物的季节性变化，吕林兰应用DGGE技术分析沿海滩涂异育银鲫养殖池塘中真核浮游生物群落周年变化，发现随着浮游生物种类的增加，群落多样性和均匀度增大，而相应优势度减小，同时研究发现相较于传统的显微镜观察法而言，基于DGGE的DNA分子技术所测得的生物多样性远高于传统方法的分类鉴定结果。

不论怎样的研究手段和方法，浮游生物对于池塘水质的改善、疾病的预报、饵料的供给，以及养殖模式的择优探讨都有重要的研究意义。

三、结语

浮游生物种类繁多、形态功能各异，多年来研究者从不同层面和视角对浮游生物在分布、时空变化规律的研究也从未停止。作为水产养殖中无处不在的一大群体，池塘养殖在模式、技术的不断改进完善中，对浮游生物的研究必将作为一项主要的长期的工作来做。近几年来，南京市兴起并大力研发和推广池塘工程化养殖系统，是水产养殖技术的一次重大革命，核心是利用循环流水设施让养殖鱼类始终保持活力，提高产量，更重要的是可将养殖废弃物移出水体，作为肥料再次利用，极大地减少了养殖尾水对环境的影响，具有显著的经济、生态和社会意义，在此重大项目研究过程中，浮游生物作为饵料、作为水环境的评价指标等均对系统的完善改进有指导性作用，对浮游生物生态研究的探讨，必然能更合理地指导水产养殖，对保护养殖水体环境起到重要作用。

作者单位：江苏省南京市水产科学研究