欧洲舌齿鲈和花鲈生长期营养需求特点综述

张 静， 李 勇， 赵宁宁， 马 骏

(中国科学院海洋研究所，中国科学院大学，中国科学院海洋生物学重点实验室，海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室，山东 青岛 266071)



欧洲舌齿鲈和花鲈生长期营养需求特点综述

张 静， 李 勇， 赵宁宁， 马 骏

(中国科学院海洋研究所，中国科学院大学，中国科学院海洋生物学重点实验室，海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室，山东 青岛 266071)

鱼类的生长期(幼鱼和成鱼阶段)相对于仔稚鱼阶段在养殖生产中持续时间较长，是养殖生产的重要阶段和保证产品质量的关键时期。鱼类生长期饲料使用量大、所占养殖成本高。该时期营养需求特点不同于仔稚鱼期和亲鱼期，有其阶段特殊性，因此，针对鱼类生长期营养需求特点的研究有其必要性。花鲈(Lateolabraxjaponicus)作为我国的名优海水鱼，得到大规模养殖，市场广阔。欧洲舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)作为引进新品种，与花鲈的生活习性、营养需求和生长特点颇为相似。在现有文献基础上，较系统地综述和比较了欧洲舌齿鲈和花鲈对蛋白质、氨基酸、脂肪、脂肪酸、维生素、矿物质等营养物质的需求量范围和需求异同点，并提出了今后的研究方向和重点，以期为专用配合饲料研发、更好地满足养殖生产提供参考。

花鲈；欧洲舌齿鲈；营养需求；比较分析

欧洲舌齿鲈(Dicentrarchuslabrax)和花鲈(Lateolabraxjaponicus)同属鲈形目、狼鲈科，分属舌齿鲈属、花鲈属[1]，两者皆为广温性和广盐性种[2-3]。欧洲舌齿鲈是欧洲首先进行商业化养殖的非鲑科海水鱼类，也是目前地中海沿岸地区最重要的商业养殖鱼类。2014年欧洲舌齿鲈总产量约15万t[4]。2010年我国引入欧洲舌齿鲈并进行了养殖、亲鱼培育、苗种繁育等初步实验及研究[5]。花鲈广泛分布于太平洋西部沿岸地区，不仅可在池塘和网箱中饲养，还可进行高密度工业化养殖，现已成为我国沿海地区一种重要的名贵经济鱼类。近年来，在江苏、浙江、福建、广东一带开展大规模养殖后，取得了良好的经济效益[6]。

目前国内外关于两者营养需求量的研究主要集中在蛋白质、脂肪、碳水化合物，以及部分维生素和矿物质，同时替代性营养源也有所涉及。但对于必需氨基酸和脂肪酸需求量的研究略显单薄，营养物质之间交互作用的研究也较少。本文通过综述国内外欧洲舌齿鲈和花鲈生长期营养需求量和需求特点的研究进展，并比较其异同所在，以期为两者养殖中适宜营养供给和专用配合饲料研发提供依据。

1 蛋白质需求特点

1.1 欧洲舌齿鲈

在工业化循环水养殖模式下，欧洲舌齿鲈幼鱼获得最大生长的饲料蛋白质需求量接近48%，且不受水温影响[7]；欧洲舌齿鲈幼鱼获得最佳生长的饲料蛋白质需求量为45%[8]；生长期欧洲舌齿鲈实现最大增重的绝对蛋白质需求量为4～5 g/(kg·d)，相当于饲料蛋白质含量为40%～45%[9]。因此，生长期欧洲舌齿鲈蛋白质需求量在40%～48%之间可能较为合适。

1.2 花鲈

花鲈蛋白质需求量的试验均在室内养殖桶内进行。其中，采用白鱼粉为主要蛋白源配制5种饲料饲喂花鲈幼鱼，当饲料蛋白质含量为38.87%～41.50%时，花鲈幼鱼达最佳生长性能和饲料利用率[10]。以鱼粉和酪蛋白作蛋白源，为花鲈幼鱼和成鱼设计5组配合饲料，当饲料蛋白质水平为45.00%～45.89%时，花鲈幼鱼达到最佳生长性能和最高蛋白质沉积率；而花鲈成鱼适宜饲料蛋白质水平为40.23%。因此，生长期花鲈饲料蛋白质水平介于38%～46%之间。比较两种鱼的蛋白质需求量可知，欧洲舌齿鲈蛋白质需求量高于花鲈，但差异不大。是否由于两者养殖模式的不同、蛋白源不统一、或者欧鲈生长较快及生理代谢差异造成，还有待进一步研究。

2 氨基酸需求特点

2.1 欧洲舌齿鲈

研究发现，以大豆蛋白为基础时，欧洲舌齿鲈幼鱼对蛋氨酸需求量占饲料的0.80%～0.91%，对总含硫氨基酸(蛋氨酸和半胱氨酸)需求量相应为1.20%～1.31%[12]。基于体增重、氮增益以及血清或血浆中游离苏氨酸浓度可得，欧洲舌齿鲈幼鱼苏氨酸需求量为1.12%～1.26%[13]。在流水养殖模式下，当饲料赖氨酸水平为2.2%时，欧洲舌齿鲈幼鱼精氨酸需求量为1.81%，色氨酸需求量为0.2%～0.3%[14-15]。鱼体蛋白中含量较高的赖氨酸，欧洲舌齿鲈对其需求量为2.17%[16]。其他必需氨基酸(EAA)如组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸，以及牛磺酸的需求量未见报道。

2.2 花鲈

近10年，来关于生长期花鲈对EAA需求量的研究较多。花鲈幼鱼对赖氨酸、L-异亮氨酸、缬氨酸、组氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸及亮氨酸需求量分别为2.49%、1.94%、2.11%、0.54%、1.30%、1.77%、2.39%[17-21]。花鲈成鱼对上述EAA需求量与幼鱼略有不同，其对赖氨酸、缬氨酸、组氨酸、苏氨酸、L-异亮氨酸需求量分别为2.68%、2.17%、0.76%～0.78%、1.84%、1.88%[22-24]。比较发现，成鱼对赖氨酸、缬氨酸、组氨酸及苏氨酸需求量高于幼鱼，这与专业常识相悖。一般情况下，生长较快的幼鱼对氨基酸需求量高于成鱼，其成因需要做进一步考查验证。

对比两者氨基酸需求特点，赖氨酸和苏氨酸需求量中，花鲈(2.49%～2.68%和1.77%～1.84%)高于欧洲舌齿鲈(2.17%和1.12%～1.26%)。然而，上述各EAA需求量研究大多局限于单个氨基酸，忽略了氨基酸之间的适宜比例(即理想氨基酸模式)和交互作用，这对确定欧洲舌齿鲈和花鲈确切氨基酸需求量必不可少，在今后研究中应着重考虑。

3 脂肪需求特点

目前所用生长期欧洲舌齿鲈商业饲料中脂肪水平介于10.5%～26%之间，而对其脂肪需求特点的研究结果存在分歧。Peres等[25]发现在饲料粗蛋白水平为48%的前提下，当饲料中脂肪水平介于12%～24%之间时欧洲舌齿鲈幼鱼无生长性能差异，而当脂肪水平升至30%时会产生生长抑制，即饲料脂肪最佳水平为12%；Perez等[8]也观察到类似结果。与此相反，Lanari等[26]发现在饲料粗蛋白水平为47%～48%时，相比于11%和15%的脂肪水平，19%更有利于欧洲舌齿鲈幼鱼生长。综合欧洲舌齿鲈商业饲料脂肪水平及相关研究结果，生长期欧洲舌齿鲈对饲料脂肪需求量介于12%～20%之间。

花鲈对脂肪的利用能力随鱼体大小而变化，幼鱼较成鱼弱，因此需求量不同。研究发现，花鲈幼鱼脂肪需求量为7.22%～7.40%，而成鱼需求量为9.9%～10.5%[27]；但另一研究结果表明花鲈幼鱼达到最佳生长性能时的脂肪需求量为12.69%[28]。总体上，饲料脂肪需求量，欧洲舌齿鲈高于花鲈。这与蛋白质需求比较规律一致，欧洲舌齿鲈更需求高蛋白高脂肪。

4 脂肪酸需求特点

欧洲舌齿鲈与很多海洋鱼类一样，缺乏将十八碳脂肪酸延长并去饱和为多不饱和脂肪酸(PUFA)的能力，生长期欧洲舌齿鲈对EFA的需求主要是对二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)的需求。考虑到肝组织形态正常化，欧洲舌齿鲈幼鱼实现最佳生长性能时，EPA和DHA总需求量至少为1.35%[29]。有研究认为饲料脂肪酸模式可参照鱼体脂肪酸模式，但Robin等[30]证明了大量的PUFA通过新陈代谢而损失。相对于饲料，PUFA以较低数量结合在欧洲舌齿鲈幼鱼组织中，故不能单纯根据鱼体脂肪酸模式配制配合饲料。饲料中适宜的DHA/EPA比例能促进花鲈幼鱼生长以及部分非特异性免疫指标和抗应激能力。以特定生长率(SGR)为评价指标，花鲈幼鱼饲料最适DHA/EPA为2.05。基于生长指标，花鲈最适花生四烯酸(ARA)需求量为饲料的0.32%[31]。

关于欧洲舌齿鲈和花鲈EFA的需求特点，必须综合考虑鱼体肝组织形态正常化及生长性能。同时，因海水鱼类在PUFA的新陈代谢中存在竞争性相互作用，故要总体考虑其对EPA、DHA和ARA的需求比例[32]。

5 碳水化合物需求特点

5.1 欧洲舌齿鲈

欧洲舌齿鲈能够吸收并同化饲料淀粉储存为肝糖原。研究发现，为保证较高消化率、生长以及饲料系数(FCR)，欧洲舌齿鲈幼鱼饲料中可添加不超过20%的可消化淀粉[33]；而另一项研究发现，在23℃环境下，欧洲舌齿鲈幼鱼饲料中可添加25%的淀粉而不会产生任何消极影响[34]。因此，欧洲舌齿鲈幼鱼饲料添加碳水化合物上限需进一步探讨。

在碳水化合物营养源选择上，麦芽糖、糊精及淀粉优于葡萄糖，糊化和蜡质玉米淀粉表观消化率(ADC)优于天然淀粉[35-37]。研究发现，当淀粉添加量为25%时，最佳搭配组合为生淀粉：糊化淀粉为1∶1，若生淀粉被糊化淀粉全部替代，会降低欧洲舌齿鲈生长和采食量[35]。

5.2 花鲈

和欧洲舌齿鲈一样，花鲈对碳水化合物的利用率也不高，主要原因可能是糖酵解中葡萄糖激酶活性较低所致。窦兵帅等[38]发现，饲料中添加一定量的碳水化合物可促进花鲈生长，在不影响其正常生长、消化与机体代谢的情况下，花鲈幼鱼和成鱼饲料中碳水化合物适宜添加量为17.75%和22.37%，即随着花鲈的生长，其对碳水化合物耐受能力越来越强。

6 维生素需求特点

欧洲舌齿鲈水溶性维生素需求量研究仅限于维生素C。以肝脏维生素C达到饱和值作为评价指标，可得欧洲舌齿鲈幼鱼饲料维生素C最适需求量为121 mg/kg[39]。欧洲舌齿鲈对脂溶性维生素A和维生素D3的需求量研究仅限于仔鱼(分别为31 mg/kg和19.2 IU/g)[40-41]。欧洲舌齿鲈成鱼可很好地利用饲料中942 mg/kg的维生素E[42]。

生长期花鲈对脂溶性维生素A、D3、E的需求量已有报道。以肝脏组织维生素达到饱和值为评价指标要比以生长最佳为评价指标时的需求量高。以增重率(WGR)为评价指标，花鲈幼鱼对饲料中维生素A、D3、E的需求量分别为(IU/kg)：1 934.8、431.0、55.8；以肝脏维生素含量为评价指标，花鲈幼鱼对维生素A、D3、E的需求量增加至(IU/kg)：3 546.6、2 444.4、250.2[43]。当以花鲈幼鱼生长性能和免疫能力为评价指标时，饲料维生素E最佳添加量为60.5～98.8 mg/kg[44]。此外，维生素E与镁对花鲈幼鱼生长及抗氧化能力具有显著交互作用，饲料中添加60 mg/kg维生素E和520 mg/kg镁，幼鱼生长、消化能力及抗氧化能力最佳[45]。花鲈水溶性维生素需求较丰富，以肝脏含量为评价指标时，花鲈幼鱼对核黄素、泛酸、5-磷酸吡哆醛、叶酸、维生素C、烟酸、肌醇、胆碱的需求量分别为(mg/kg)：6.15、12.09、4.53、1.44、62.48、22.17、317.20、1 013.35[46-48]；以WGR为评价指标得出花鲈幼鱼对生物素需求量为0.046 mg/kg[43]。

为了维持鱼类正常生理机能，肝脏维生素积累量常被作为鱼类维生素需求量的评价指标，但该指标的合理性、可靠性等有待验证：肝脏维生素积累量达到饱和时，鱼类生长和生理机能是否最佳、免疫性能是否正常等，均应进一步探究、考查。

7 矿物质需求特点

7.1 欧洲舌齿鲈

欧洲舌齿鲈矿物质需求研究仅限于磷和锌。以磷酸氢钙为磷源时，欧洲舌齿鲈幼鱼最适磷需求量为饲料的0.65%。不同的磷源中，磷的可利用性也不同。鱼粉中的灰分含量会影响磷的ADC(49%～63%)；无机磷源中，磷酸一钙(磷酸二氢钙)、磷酸二钙(磷酸氢钙)的ADC高于磷酸三钙(磷酸钙)[49]。Fountoulaki等[50]以欧洲舌齿鲈幼鱼皮肤中锌含量为评价指标，得出饲料中有机锌的最适添加量为148 mg/kg，饲料中添加800 mg/kg锌可显著降低欧洲舌齿鲈幼鱼感染粘液性细菌后的死亡率。所以，今后的研究应考查大剂量锌对欧洲舌齿鲈生长、创伤愈合以及更多免疫参数的影响。

7.2 花鲈

花鲈矿物质需求特点研究主要集中于常量元素磷、镁，微量元素铁、铜、锌、硒、铬。花鲈幼鱼饲料中无需额外添加镁即可满足其生长需求[51]，但需添加0.68%～0.90%的磷以满足其生长需求[46]。花鲈对锌的需求量因评价指标不同而有所差异。张佳明[52]以脊椎骨锌含量为评价指标，得出花鲈对锌的需求量(87.6 mg/kg)要高于以生长为评价指标时的需求量(53.2 mg/kg)，同时发现花鲈对铁的需求量为95.2 mg/kg。周立斌等[53]综合生长、鱼体组织正常锌积累量及免疫能力，得出花鲈幼鱼饲料中锌含量105.1 mg/kg较适宜，比张佳明[52]的估计量要高。饲料中铜和维生素C的交互作用会对花鲈生长性能、肝脏铜积累量及免疫功能产生影响。花鲈饲料中添加3.5 mg/kg铜和500 mg/kg维生素C时，鱼体生长性能最好，肝脏铜积累量较低，免疫功能得到显著提高[54]。综合生长性能和抗氧化能力，花鲈成鱼饲料中适宜的硒含量为0.63～0.75 mg/kg[55]。以SGR为评价标准，花鲈幼鱼饲料中铬(以烟酸铬的形式)最适添加量为5 mg/kg[56]。综上，花鲈对磷、铁、锌、硒、铬的需求量分别为0.68%～1.12%、95.2 mg/kg、53.2～105.1 mg/kg、0.63～0.75 mg/kg、5 mg/kg。

8 结论

通过对欧洲舌齿鲈和花鲈三大营养物质需求量的比较发现，前者的蛋白质、脂肪需求量均高于后者，碳水化合物需求水平相差不大，均不高于25%。氨基酸、脂肪酸需求量研究较少，欧洲舌齿鲈对大多数维生素、矿物质的需求量还未确定。因此，今后的研究应着重关注欧洲舌齿鲈和花鲈氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质需求量的异同特点，从而为这两种鱼健康养殖中营养源的合理设置及其配合饲料的优化奠定基础。

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Nutrient requirements for Dicentrarchus labrax andLateolabraxjaponicasin growth period

ZHANG Jing,LI Yong,ZHAO Ningning,MA Jun

(InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences;UniversityofChineseAcademyofSciences;Keylaboratoryofexperimentalmarinebiology,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,National&localJointEngineeringlaboratoryforecologicalmariculture,Qingdao266071,China)

Compared with fish larval period,the growth period including juvenile and grow-out stage is longer much longer and is a crucial time for ensuring product quality in aquaculture. In this period,feed is usually applied in large amount and accounts for a large proportion of aquaculture cost,meanwhile,due to the growth period specificity in nutrient requirements compared with the larvae and broodstock stages,it is quite necessary to research the characteristics of nutrient demand in such period. As high-value marine species with broad market,Japanese sea bass (Lateolabraxjaponicas) is being widely cultured in our country,while European sea bass (Dicentrarchuslabrax),as a new variety introduced from Europe,is very similar to Japanese sea bass in life habits,nutrient requirements and growth characteristics. This paper reviews the demand ranges of these two species in nutrients such as protein,amino acid,lipid,fatty acid,vitamin and mineral,etc.,compares the similarities and differences between them in nutrient requirements,and proposes the future research directions and key areas,in the wish to provide scientific

for the development of specific compound feed which can better meet the aquaculture demand.

Dicentrarchuslabrax;Lateolabraxjaponicas; nutrient requirements; comparative analysis.

10.3969/j.issn.1007-9580.2016.05.003

2016-04-11

2016-07-15

“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD13B07)；中国科学院院地合作项目(Y12530101L)

张静(1990—)，女，硕士研究生，研究方向：水产动物营养与饲料科学。E-mail：1548316516@qq.com

李勇(1960—)，男，研究员，研究方向：水产动物营养与饲料科学。E-mail：liyong@qdio.ac.cn

S963.71

A

1007-9580(2016)05-012-06