浅议粳型偏籼三系不育系的选育及利用

孙泽武　李海青

（四川省内江市农业科学院，内江 641000）

浅议粳型偏籼三系不育系的选育及利用

孙泽武李海青

（四川省内江市农业科学院，内江 641000）

籼粳亚种间杂种优势利用是实现杂交稻超高产育种目标途经之一，粳型亲籼系的选育和利用是籼粳交亚种间杂种优势利用的重要途经。作为籼粳亚种间超高产杂交水稻三系不育系选育方法之一，就是创造粳型亲籼不育系。该不育系必备不育系及胞质与保持系和籼稻恢复系具有遗传协调性；不育系基因组属于粳或粳偏籼型；对现有恢复系有很高的配合力；具有良好的农艺性状和不育特性；不育系对病虫抗性除主效基因外还应累积其他有效抗性基因。

粳型偏籼；三系不育系；选育与利用

随着我国工业化水平越来越高，农业用地的减少，粮食安全问题更为突出，超高产、超级稻育种已成为国内水稻育种目标。国内外水稻育种工作者先后提出了一系列超高产育种理论，包括IRRI新株型育种，杨守仁［1］理想株型与优势结合育种，黄耀祥［2］生态育种科学体系，周开达［3］重穗型育种，郑家奎［4］群体协调育种等，都从杂交稻的库、流、源等方面从群体的协调性即在一定空间范围内，最大限度地利用光能上构想出超高产模式。

袁隆平［5］超高产杂交稻组合设想，从两系法角度提出了籼粳交亚种间杂交稻超高产组合利用途径。赵迎春等［6］采用“籼粳架桥”技术，构建籼粳有利基因集团，将籼稻有利基因转移于粳稻，消除籼粳杂种优势利用存在的复杂遗传生理障碍。杨振玉等［7］利用“籼粳架桥”的育种方法，育成广亲和粳型恢复系C418。

三系亚种间超高产组合的选育，过去多以籼型不育系与偏粳型广亲和恢复系组配，人们的目光偏向于选育广亲和恢复系上，但效果并不明显。近年，利用粳型不育系与籼型或偏籼型恢复系杂交，已有超高产组合通过国家审定的报道。不过受粳型不育系的育性及繁殖制种限制，大面积生产效益不好。经过多年努力，本院粳偏籼不育系初步成型。现就超高产杂交水稻的偏粳型不育系体系的建立进行探讨。

1　籼粳亚种间杂种优势利用是杂交稻超高产育种的途径之一

如何使杂交稻达到超高产的育种目标，袁隆平［8］提出的利用籼粳亚种间杂种优势策略，就是利用亲本遗传差异，创造出解决好籼粳亚种间杂交不亲和关系的亲本，配组出生产上可利用的杂交稻组合。

对两系法杂交水稻来说［9］，重点是首先在品种间进行不育系的研究和利用。之后则主要是从品种间到亚种间的改变，即杂种优势的利用，重点强调强优恢复系的研究和利用。长江上游不是完全适宜两系杂交稻地区，我们认为利用现有的三系法不育系选育方法，通过改造保持系入手创造粳型亲籼不育系，再与籼型恢复系杂交，可创造超常的杂种优势达到高产的目的。

2　籼粳亚种间三系不育系选育中，创造粳型偏籼保持系及不同类型粳型胞质不育系是超高产育种的重要途径

20世纪60年代和70年代，我国通过半矮生基因和野败胞质的成功利用，实现了水稻生产的2次重大突破。因此，杂交水稻要想突破当前瓶颈，达到超高产目标，选育优异种质，创造优异不育系是重中之重。利用现有三系不育系选育方法，创造籼粳亚种保持系，保持系亲源中，粳稻亲源应为主要亲源或母体亲源，保持系类型为粳偏籼型，这样，在用不育系同籼型恢复系配组时才有足够的遗传距离，达到籼粳亚种间杂种优势利用的目的。进行不育系配组回交，选用不育系载体时，还必须选用具有不同粳型质源胞质的不育系作载体。

前人对不同雄性不育胞质效应分析结果表明，胞质效应具有明显的多样性，它既表现为不同胞质对同一性状和同一胞质对不同性状的效应存在差异；也表现为胞质效应组成的多样性，即胞质效应由胞质的一般配合力、胞质与保持系结合的特殊配合力，胞质与恢复系互作及胞质与保持系、恢复系二级互作的特殊配合力四个组合中的一个或多个组成［10］。通过胞质对主要农艺性状研究［11］认为：不育系胞质对杂种1代的穗数、穗总粒数、千粒重和生物产量均有表现正效应的趋势，因此，改造胞质，是创造籼粳交不育系超高产育种的一个环节，解决籼粳交不育系的胞质同籼型恢复系的亲和性是创造籼粳交不育系成功与否的基础。我们利用来自于不同地区的粳稻，利用粳籼杂交产生的不同胞质来源的不育系，同现有本院籼型保持系经连续回交，选育出了多个新不育系，配组有多个组合通过国家或省品种委员会审定用于生产，创造了内香优杂交稻系列优势。

同时，野败型细胞质不育系载体在当前生产上的应用超过了95%。这种境况，不仅使当前水稻生产潜伏着感染某种流行病的危险，而且单一使用野败型不育系也可能造成抗性下降，难以选出高抗性组合。

3　粳偏籼不育系的选育目标

粳型偏籼不育系可以同籼型恢复系杂交产生育性正常的杂种，以此来克服一般粳稻与籼稻杂交出现的杂种不育性，因此，粳型偏籼不育系可用于配制籼粳亚种间杂交水稻。

3.1粳偏籼型不育系必须对籼稻恢复系具有很高的配合力粳型亲籼不育系同粳稻恢复系杂交，其后代结实差异极大。因此，要想达到超高产育种的目标，粳型亲籼不育系与大部分籼稻恢复系杂交其F1杂种的育性必须正常［12］。选育出的粳型亲籼不育系在较高水平的一般配合力下，还应具有较高的特殊配合力。

3.2粳型偏籼不育系胞质应属于粳偏籼型胞质，基因组应属于粳型或偏粳型粳型偏籼不育系基因组应主要来源于粳稻，遗传上应同粳稻具有相似性，而与籼稻具有较远的遗传距离。不然，则没有籼粳交杂种优势的遗传基础。为避免核质矛盾，不育系胞质用粳偏籼型胞质。粳型亲籼不育系需同籼型恢复系作亲和性测试。

3.3粳型亲籼不育系及胞质与籼稻恢复系之间应具有遗传协调性选育形态上偏籼型的粳型亲籼不育系可能有助于避免出现如库源不协调、后期熟色不好、谷粒充实不良等遗传不协调现象。因此，要选择形态上偏籼，基因组成上偏粳的粳型亲籼不育系，同时考虑不育系胞质，充分利用同籼型恢复系具有亲和性的胞质类不育系。

3.4粳型亲籼不育系应具有良好的农艺性状和不育特性超高产杂交稻的育种模式是理想株型的设计。粳型亲籼不育系也必须按照高产理想群体来设计，即应具有良好的农艺性状、优良的不育系特征。根据自己的育种经验，设想出粳亲籼不育系的理想模式。

其主要要点。播抽期：间于汕A和II-32A之间或与II-32A相当；株高：同II-32A相当或略高；秆：基部节间短，秆壁厚，株型略散；分蘖：中等偏强，略低于纯粳稻，成穗率高于70%；穗粒数：平均穗着粒160～200粒，穗子枝粳数适当、大小匀称；千粒重：26～30g，子粒结构较密，容重量大，保持系充实好，落色好。功能叶：长35cm以上，硬、角度小（剑叶5～10°，倒二叶10～15°，倒三叶20～25°）；中等宽度，微卷，淡黄；保持活力时间长（青秆黄熟），不早衰。叶鞘：厚、硬、紧包茎秆。生长习性：稳生稳长。灌浆平稳，两段灌浆不很明显；后期灌浆快；枝梗不早衰 。育性：稳定，绝大部分典败，或全典败，少许圆败；套袋自交结实率为0。开花习性：花时早，相对集中；柱状双外露率80%以上。

3.5粳型亲籼保持系除主效基因外还应累积多个有利基因要培育出超高产的杂交稻，必须要求选育出的粳型亲籼还要具有良好的抗逆性（抗虫、抗病、抗倒伏等）和优良的米质。因此需要利用多个有利基因，如抗病基因、抗虫基因、香味基因、抗除草剂基因等。这类基因在主效基因不变下经轮回杂交导入，达到高效目的。

4　育种技术

根据上述粳型亲籼不育系的选育目标，粳型亲籼不育系的选育应注意以下几个重要环节。

4.1亲本材料来源粳型不育系要求其主效基因组是粳型，故直接利用的亲本材料其基因型应为粳型或偏粳型。一般来说，用作亲本的粳稻可以包括来源于不同产地的粳稻。如来源于中国、日本、韩国等地的温带粳稻；来源于东南亚的热带粳稻；来源于美国、澳洲等地的长粒型粳稻。我们现阶段主要选用来自于国内（主要是云、贵高原）、日本等地的粳稻作为粳源，经过轮回交改造，已经聚合了多个有利基因的粳偏籼型材料。

4.2不育系胞质来源（1）以粳稻作为母本，同籼稻杂交，杂种不育株可用作胞质供体。利用核置换，同粳型亲籼保持系回交，可以得到具有该胞质的粳型不育系。（2）直接利用现有粳偏籼型不育系同粳型亲籼保持系回交，亦可获得粳偏籼不育系。

4.3基因分析对亲本材料，不仅要熟悉掌握其农艺性状，还应了解亲本在杂种不育位点上所携带的基因型。因此，要求对不同来源的粳稻材料作基因分析，根据基因型互补与否来选择亲本材料。例如利用最简单的基因分析分子标记技术等。

4.4回交选育其方法与通常的育种方法相似，利用创造的粳型偏籼保持系同粳偏籼型胞质不育株回交，在后代分离群体中，除了对农艺性状选择外，还应对基因型进行分析。在回交世代中，注意不育系败育类型分离。

5　粳型亲籼不育系的鉴定

粳型亲籼不育系是人为创造的新型种质材料，它在亲和性和籼粳型属性等方面都具有独特的标准和鉴定规程。

5.1不育系的主要性状鉴定不育系育性 在回交转育过程的低、中、高世代均应败育彻底，败育类型以典败为主。特别注意在B2F1可能会出现败育类型分离，我们应选择典败为主的不育系。在该项工作中，采用多株保持系同相同经检测了育性的多株不育株杂交，即用不完全双列杂交方法杂交，经下代检测，把育性稳定的成对材料中是相同保持系单株杂交后代的留下，下代能轻松的选出稳定的不育株。开花习性 利用穗期的中午田间调查花期，花时及柱头外露等。自交结实鉴定 分别采用田间自然隔离或套袋方法，在选育过程中，以套袋观察为主。

5.2不育系亲和性鉴定粳型亲籼不育系亲和性鉴定，可用广亲和测定品种进行测定，但不育系的亲粳性只作为参考，而把不育系的亲籼性作为等级标准。

5.3遗传距离测定该测定需要对基因组作随机基因分析，是对粳型亲籼型的基因组与籼型基因组和粳型基因组之间的差异程度进行的测定，是粳型亲籼系籼粳型分类的重要依据［4］。

6　讨论

笔者认为，利用籼型三系不育系制种优势，创造粳型亲籼三系不育系，把籼稻不育系的有利基因转于粳稻不育系中，育成偏粳特性的三系不育系，同现有籼型恢复系配组，扩大遗传差异。一方面，可以解决粳型不育系育性及繁殖制种问题；另一方面，以达到利用籼粳亚种间杂种优势获取超高产、优质杂交稻的目的。笔者已进行粳型亲籼不育系的研究多年，特别是具粳性胞质88A成功用于本院所选择籼稻不育系中，在优质杂交稻内香优系列中广泛使用，其粳性胞质效应产量优势已经基因定位检测证实。

［1］杨守仁.再论水稻超高产育种的理论和方法.沈阳农业大学学报，2003，34（5）：321-323

［2］黄耀祥.水稻生态育种科学体系的构建和新进展――两源并举“超级水稻”的选育.世界科技研究与发展，2003，25（2）：1-8

［3］周开达.亚种间重穗性育种.交流材料，1999

［4］郑家奎.超高产育种理论（概述）.交流材料，2001，12

［5］袁隆平.杂交水稻超高产育种.杂交水稻，1997.12（6）：1-3

［6］赵迎春，杨振玉，魏耀林，等.从C418的育成再论北方杂交粳稻的发展形势.杂交水稻，2000，15（5）：3-4

［7］杨振玉，张忠旭，罗治华，等.杂交水稻“籼粳架桥”骨干亲本的培育与杂种优势生态群的利用.第1届中国杂交水稻大会论文集，2010：64-67

［8］袁隆平.杂交水稻育种战略设想.杂交水稻，1987，（1）：1-3

［9］张桂权，卢永根.粳型亲籼系的选育及其在杂交水稻超高产育种上的利用.杂交水稻，1999，14（6）：3-5

［10］王文明，周开达，文宏灿，等.胞质效应在杂交水稻主要数量性状上的多样性.中国水稻科学，1997，11（2）：65-69

［11］沈圣泉，薛庆中.不同细胞质的核质互作对籼粳杂种F1代主要农艺性状的影响.中国水稻科学，1997，11（1）：6-8

［12］张桂权，卢永根.水稻粳型亲籼系的创建及其在超级稻育种上的利用.沈阳农业大学学报，2007，38（5）：676-680

李海青

2016-05-20）