浙江省清凉峰自然保护区苔藓植物区系成分研究

程丽媛,曹　同,张宏伟,于　晶*

(1 上海师范大学 生命与环境科学学院,上海 200234;2 浙江清凉峰国家级自然保护区管理局,浙江临安 311321)



浙江省清凉峰自然保护区苔藓植物区系成分研究

程丽媛1,曹同1,张宏伟2,于晶1*

(1 上海师范大学 生命与环境科学学院,上海 200234;2 浙江清凉峰国家级自然保护区管理局,浙江临安 311321)

摘要:通过对2013～2014年于清凉峰自然保护区采集的1 500余份苔藓植物标本进行鉴定和文献研究,统计分析了清凉峰自然保护区苔藓植物种类组成,区系地理成分及特点,并对该地区与相邻8个地区藓类植物的丰富度系数比较和相似性系数比较,以明确该地区苔藓植物不同的生态分布类型,揭示浙江清凉峰保护区苔藓植物多样性的变化规律。结果表明:(1)浙江省清凉峰国家自然保护区苔藓植物共有62科143属337种(包括3个变种),其中苔类植物20科29属49种,藓类植物42科114属288种。(2)藓类植物的优势科9个、优势属16个。(3)该地区苔藓植物区系成分主要以东亚成分为主(占总种数41.84%),温带成分次之(占总种数28.57%),热带成分再次之(占总种数20.74%)。(4)浙江清凉峰自然保护区苔藓植物区系与浙江省境内的金华山、大盘山、天目山和凤阳山的亲缘关系较为密切。(5)浙江清凉峰自然保护区苔藓植物生态分布类型复杂多样,以石生类型(占总标本数的47.09%)最多,其次为岩面土生(占总标本数的27.68%)和土生(占总标本数的12.85%)类型。

关键词:苔藓植物;区系;清凉峰;浙江

苔藓植物是绿色植物界细小、构造上相对简单的类群,是种类上仅次于种子植物的高等植物家族的一员。现已知全世界共有苔藓植物13纲199科,1 259属,18 100余种,其中,角苔(Anthocerotophyta)植物门有2纲5科14属300多种;苔类(Marchentiophyta)植物门有3纲83科391属5 000种左右;藓类(Bryophyta)植物门有8纲111科854属约12 800种[1-2]。中国共有苔藓植物150科591属3 021种,其中苔类植物60科152属1 050种,角苔类植物4科8属26种,藓类植物86科431属近1 945种[3]。浙江省苔类植物有33科73属249种4亚种6变种2变型[4],藓类植物有45科222属694种8亚种27变种[5]。

本研究地区清凉峰自然保护区苔藓植物研究极其薄弱,仅有《安徽歙县清凉峰自然保护区苔藓植物区系研究》[6]1篇报道。浙江省境内清凉峰自然保护区目前相关苔藓植物研究尚无报道,本研究目的在于揭示浙江清凉峰保护区苔藓植物多样性变化规律,以及为浙江省的苔藓植物多样性研究及保护提供一定的数据信息和科学依据。

1自然概况

清凉峰国家自然保护区位于临安市昌化镇。地理坐标:118°52′～119°12′E,30°04′～30°31′N。主峰清凉峰海拔1 787.4 m,系天目山脉最高峰,也是浙西第一高峰。保护区总面积11 252 hm2,由面积4 482公顷的龙塘山森林生态系统区域、面积5 690 hm2的千顷塘野生梅花鹿区域、面积1 080 hm2的顺溪坞珍稀植物区域三大块组成。保护区气候复杂,横跨亚热带和温带两个季风带,季风性气候明显,植被带景观垂直层次分明。全年降水量在1 500～1 900 mm,相对湿度在78%～82%之间。多年平均气温为15.80 ℃,七月为最热月,历年平均为28.10 ℃,1月为最冷月,历年平均为3.40 ℃。极端高温41.90 ℃(1996年8月6日),极端低温-13.30 ℃(1967年1月16日)[7]。

2材料和方法

2.1标本采集与鉴定

分别于2013年11月和2014年4月期间2次对清凉峰保护区苔藓植物的种类、生境、生态等进行了较详细的调查和标本采集。采集地点涵盖了保护区的大部分海拔范围(155～1 633 m)、三大保护区域及周边地区[主要采集地包括:清凉峰管理局大院,龙塘山保护区(十门峡大酒店、马啸、北坡栈道、保护站大院),千顷塘保护区(保护站周边、乐栎峰、天池周边、天池大坝、湖心岛、四合院、小木屋群、别墅群、凉源),顺溪坞保护区]。共采集标本1 510份,并通过显微镜和解剖镜进行鉴定。

通过对有关苔藓植物文献资料和工具书籍[8-18]的查阅和收集,明确浙江省清凉峰保护区苔藓植物物种组成。并对优势科、属、种的组成成分进行统计分析,将浙江省清凉峰苔藓植物区系成分进行划分,与其他地区进行藓类植物区系比较,以及标本的采集生境统计分析。

2.2藓类植物丰富度比较

统计清凉峰地区与国内其他8个地区的藓类植物科、属、种数,按以下公式计算各地区的藓类植物丰富度指数,根据指数大小比较不同地区的藓类植物丰富度。

2.3清凉峰与中国其他一些地区藓类植物种的相似性比较

在植物区系地理的比较研究中,通常用种相似性的比较作为指标来分析不同区域植物区系间的亲缘关系。以各地区的物种存在与否构建0/1数据表,以此为基础,应用PAST 2.17软件中主成分分析模块,生成9个地区在物种构成相似关系的二维排序图,根据各地区在排序图上的位置,探讨各地区藓类植物种的相似关系。

3结果与分析

3.1物种组成

通过对清凉峰保护区苔藓植物标本的整理、鉴定和根据《中国生物物种名录——苔藓植物》[3]同物异名整理归纳总结,清凉峰自然保护区共有苔藓植物62科143属337种(包括3个变种),其中苔类植物20科29属49种,藓类植物42科114属288种。

3.2苔藓植物科属种统计分析

3.2.1优势科的特点在清凉峰苔藓植物62个科中,10种及以上的科定义为优势科,共9科。全为藓类植物,包含 51属 159种,分别占总属数和总种数的35.67%和47.16%。其中,金发藓科(Polytrichaceae)、白发藓科(Leucobryaceae)、丛藓科(Pottiaceae)、 真藓科(Bryaceae)、提灯藓科(Mniaceae)为顶蒴藓类,蔓藓科(Meteoriaceae)、羽藓科(Thuidiaceae)、青藓科(Brachytheciaceae)和灰藓科(Hypnaceae)为侧蒴藓类。从各优势科所包含的种数来看,顶蒴藓类较侧蒴藓类略占优势。苔类植物中齿萼苔科(Geocalycaceae)含种类最多,仅2属,5种,因此,优势科中无苔类植物。清凉峰苔藓植物优势科的种属统计见表1。

3.2.2优势属的特点 在清凉峰苔藓植物143属中,含5种及以上的定义为优势属,共16属,全为藓类植物,占总属数的11.19%。其中真藓属(Bryum)含18种最多,青藓属(Brachythecium)含16种次之,其它14属所含种数均在5～10种之间。优势属中无苔类植物。清凉峰苔藓植物优势属及种的统计见表2 。

3.3清凉峰自然保护区苔藓植物区系地理成分分析

根据贾渝的《中国生物物种名录》、唐艳雪[19]、李祖凰[20]等文献书籍并结合清凉峰自然保护区苔藓植物区系地理成分本身的特点分析,将清凉峰自然保护区苔藓植物的地理分布类型可划分为世界广布成分、北温带成分、泛热带成分、旧世界温带成分、旧世界热带成分、东亚-北美分布成分、东亚成分和中国特有成分8种类型(表3)。其中,世界广布的种有43种,代表种有地钱(Marchantiapolymorpha)、扭口藓(Barbulaunguiculata)、真藓(Bryumargenteum)等;北温带分布的种有38种,代表种有曲尾藓(Dicranumscoparium)、细叶小羽藓(Haplocladiummicrophyllum)、弯叶灰藓(Hypnumhamulosum)等;泛热带分布的种有25种,代表种有节茎曲柄藓(Campylopusumbellatus)、新丝藓(Neodicladiellapendula)、刀叶树平藓(Homaliodendronscalpellifolium)等;旧世界温带分布的种有30种,代表种有白发藓(Leucobryumglaucum)、黄牛毛藓(Ditrichumpallidum)、阔叶棉藓(Plagiotheciumplatyphyllum)等;旧世界热带分布的种有36种,代表种有四齿异萼苔(Heteroscyphusargulus)、暖地大叶藓(Rhodobryumgiganteum)、羊角藓(Herpetineurontoccoae)等;东亚分布的种有123种,代表种有暖地泥炭藓(Sphagnumjunghuhnianum)、狭叶缩叶藓(Ptychomitriumlineari-folium)、东亚仙鹤藓(Atrichumyakushimense)等;东亚-北美间断分布的种有16种,代表种有小蛇苔(Conocephalumjaponicum)、毛尖紫萼藓(Crimmiapilifera)、拳叶灰藓(Hypnumcircinale)等;中国特有分布的种有26种,代表种有圆叶疣叶苔(Horikawaiellarotundi)、云南变齿藓(Zygodonyunnanensis)、小青藓(Brachytheciumperminusculum)等。除世界广布成分外,清凉峰苔藓植物主要以东亚成分(占总种数41.84%)为主,温带成分(为北温带成分+旧世界温带成分+东亚-北美成分,占总种数28.57%)次之,热带成分(为旧世界热带成分+泛热带成分,占总种数20.74%)再次之。总体上是温带性的,东亚分布类型占重要位置,有 123 种,占总种数的 41.84%,其中,中国-日本成分 35 种,占总种数的11.90%。反映了浙江省植物区系具有浓厚的东亚色彩,同时,也反映了中国和日本在苔藓植物起源上的密切联系。热带成分比例也很高,说明保护区的亚热带地理位置特点明显。

表2　清凉峰苔藓植物优势属数据统计(≥5种)

表1　清凉峰苔藓植物优势科数据统计(≥10种)

3.4与其他已调查地区间的比较

3.4.1与其他8个地区藓类植物物种丰富度比较为了进一步了解清凉峰苔藓植物区系的特点,本研究通过查阅文献资料和数据收集,选取了8个山区与其进行藓类植物物种多样性方面的比较及分析其原因。本研究只进行了藓类植物的比较一方面是因为清凉峰地区苔类植物采集较少,名录有可能并不完整;另一方面其他几个地区的苔类植物名录也并不完整。从研究的严谨性角度来说,只进行藓类植物的区系比较尚较稳妥。其中浙江省地区包括天目山、大盘山、金华山、凤阳山,其他地区包括安徽黄山、四川峨眉山、贵州雷公山、陕西佛坪(表4)。

区域内涉及科、属、种的丰富度是衡量一个地区植物类群的环境条件、群落结构以及群落发育程度的重要指标,对清凉峰的藓类植物区系与国内其他9个地区的区系资料进行比较结果见表5。经统计分析得出:安徽黄山、四川峨眉山物种丰富度最高,陕西佛坪、贵州雷公山、浙江清凉峰物种丰富度次之,其余依次为浙江天目山、浙江大盘山、浙江凤阳山,浙江金华山丰富度最低。清凉峰自然保护区排列第5,综合系数(Si)为0.043,丰富度较高,与其地理位置有关,清凉峰地处华东长江流域,亚热带季风气候,终年潮湿多雨,植被类型丰富,亚热带森林小生境多样,成为苔藓植物最为丰富的地区之一。

表3　清凉峰苔藓植物地理区系成分

表4　9个地区地理位置及气候特点

表5　清凉峰与其他9个地区藓类植物丰富度的比较

表6　9个地区藓类植物共有种及种相似性系数矩阵表

注:QLF.清凉峰;TMS.天目山;DPS.大盘山;JHS.金华山;FYS.凤阳山;HS.黄山;EMS.峨眉山;LGS.雷公山;FP.佛坪。下同。

Note:QLF.Qingliangfeng;TMS.Tianmu Mountain;DPS.Dapan Mountain;JHS.Jinhua Mountain;FYS.Fengyang Mountain;HS.Mountain Huang;EMS.Emei Mountain;LGS.Leigong Mountain;FP.Foping.The same as blow.

3.4.2与其他8个地区藓类植物相似性系数比较根据清凉峰与其他8个地区种的存在情况,应用欧氏距离系数公式计算得到9个地区藓类植物物种构成的欧氏距离系数表(表6),主成分分析结果见图1。表6和图1显示了相同的结果。从排序图上可以发现,清凉峰与浙江省境内的天目山、大盘山、金华山和凤阳山的位置相对较近,说明它们的藓类植物构成相似,这可能与其较近的地理环境和相似的植被类型、地理环境和气候类型有关;而与峨眉山、佛坪、黄山相似性较低,与雷公山的相似性最低,这几个地区都与清凉峰的植被、地理环境和气候类型有较明显差异。

3.5清凉峰自然保护区苔藓植物生态分布类型分析

清凉峰自然保护区生态环境复杂多样,生境对植物分布有重要影响,一定区域生境多样性决定了该地区苔藓植物的生态分布类型的多样化。通过对此地区采集的苔藓植物标本生境的统计分析可以看出,苔藓植物生态分布类型有石生、岩面土生、土生、树生、沼泽地生、砖生、水泥板生、屋瓦生共8种生境,其中以石生类型最多,占采集苔藓植物标本总数的47.09%,岩面土生和土生类型次之,各占27.68%和12.85%(表7)。

图1　清凉峰与其他地区间藓类植物区

4讨论

经过对浙江省清凉峰国家自然保护区苔藓植物的野外采集及实验室鉴定,现知该地区苔藓植物共62科143属337种(包括3个变种),其中苔类植物20科29属49种,藓类植物42科114属288种。苔藓植物的优势科属中,均以藓类植物为主,这一特点与浙江天目山、金华山、大盘山、凤阳山相似[21-24]。这一结果与这些地区所处的中热带偏北的地理位置有关,其次,清凉峰国家自然保护区由3个片区组成,相对于一般的自然保护区,受人为干扰影响的因素可能更强烈,而调查的区域有不少处于人为活动的环境,植被保护得比较好的区域由于海拔高、地势陡峭而较少布点,这也在一定程度上影响了苔类标本采集的系统性。在清凉峰地区与其他8个地区的区系比较过程中,目前仅计算了物种构成的距离系数,并生成了主成分分析图,在今后的研究中,可以考虑以地理坐标为变量,计算各地区之间在地理位置上相似系数,构建地理坐标相似系数矩阵,再计算地理坐标相似系数与物种构成相似系数矩阵之间的相关系数,并进行显著性检测,从而可以更深入地探讨地理因素对苔藓植物物种构成的影响。

表7　清凉峰苔藓植物生态分布类型

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(编辑:潘新社)

Studies on Flora of Bryophytes in Qingliangfeng National Reserve,Zhejiang Province

CHENG Liyuan1,CAO Tong1,ZHANG Hongwei2,YU Jing1*

(1 College of Life & Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China;2 Qingliangfeng National Reserve,Lin’an,Zhejiang 311321,China)

Abstract:Based on identification of collections of 1 500 bryophyte samples and literature survey,we analyzed bryological composition and floristic characteristics in Qingliangfeng National Nature Reserve,Zhejiang Province.The species richness comparison and similarity coefficients of the area with the other eight regions of mosses were discussed.The ecological habitats of the bryophytes were also introduced.The results showed:(1)62 families,143 genera and 337 species(including three variants) from Qingliangfeng National Reserve are reported.Among them,49 species and 29 genera belonging to 20 families are liverworts,288 species and 114 genera belonging to 42 families are mosses.(2)There are nine dominant families and 16 dominant genera all belonging to mosses in the area deleted.(3)The floristic types of bryophytes in the reserve showed that East Asia element is dominant,up to 41.84% of the total species and followed by temperate element with 28.57% of the total species.Tropical is the third with 20.74% of all.(4)The bryoflora of Qingliangfeng National Reserve is more closely related to Tianmu Mountain;Dapan Mountain;Jinhua Mountain and Fengyang Mountain which are in Zhejiang Province.(5)The ecological distribution types of bryophytes are complicated and the most common type is on rock(47.09% of the total number of samples),soil on rock(27.68% of the total number of samples) and soil type(12.85% of the total number of samples) is the second.Therefore,establishing nature reserve plays an important role in researching and for conservation of bryophytes in Zhejiang Province.

Key words:bryophytes;flora;Qingliangfeng;Zhejiang

中图分类号:Q948.5

文献标志码:A

作者简介:程丽媛(1990-),女,在读硕士研究生,主要从事苔藓植物分类学研究。E-mail:812585831@qq.com*通信作者:于晶,副教授,主要从事苔藓植物生态学、分子遗传学等方面的研究。E-mail:yujing@shnu.edu.cn

基金项目:国家自然科学基金(31570208);上海师范大学校前瞻性预研项目(DYL201503)

收稿日期:2015-07-20;修改稿收到日期:2015-12-29

文章编号:1000-4025(2016)02-0398-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0398