环境因素对水稻次生物质的影响及其与抗褐飞虱关系

吴碧球，黄所生，李 成，孙祖雄，周君雷，凌 炎，蒋显斌，黄 芊，龙丽萍，黄凤宽*

(1. 广西农业科学院，植物保护研究所/广西作物病虫害生物学重点实验室，广西 南宁 530007；2. 防城港市植保站，广西 防城港 538001；3. 广西大学农学院，广西 南宁 530005； 4. 广西农业科学院水稻研究所， 广西 南宁 530007)

环境因素对水稻次生物质的影响及其与抗褐飞虱关系

吴碧球1，黄所生1，李 成1，孙祖雄2，周君雷3，凌 炎1，蒋显斌4，黄 芊4，龙丽萍4，黄凤宽1*

(1. 广西农业科学院，植物保护研究所/广西作物病虫害生物学重点实验室，广西 南宁 530007；2. 防城港市植保站，广西 防城港 538001；3. 广西大学农学院，广西 南宁 530005； 4. 广西农业科学院水稻研究所， 广西 南宁 530007)

研究苗龄、光照强度和施氮量对3个水稻品种稻株草酸、总酚和单宁含量的影响及其与抗褐飞虱关系。结果表明，稻株中草酸、总酚和单宁含量对不同抗性水稻品种抗褐飞虱不同生物型的影响不同。其中，总酚和单宁含量变化与IR56抗褐飞虱生物型II和孟加拉型及RHT抗褐飞虱孟加拉型密切相关，草酸和单宁含量变化与RHT抗褐飞虱生物型II密切相关，草酸、总酚和单宁含量变化与570011抗褐飞虱生物型II密切相关，而草酸含量变化与570011抗褐飞虱孟加拉型密切相关。苗龄、光照强度和施氮量的单独作用或交互作用对不同水稻中次生物质含量有明显影响，但品种不同，其影响程度也不同。其中，IR56草酸和单宁含量、RHT和570011总酚和单宁含量及受苗龄、光照强度和施氮量的影响显著，IR56总酚含量受苗龄和光照强度的影响显著，RHT草酸含量受光照强度和施氮量的影响显著，570011草酸含量受影响小。

环境因素；水稻；次生物质；抗虫性；褐飞虱

褐飞虱[Nilaparvatalugens(Stål)]是我国及东南亚国家水稻生长常见的害虫，通过吸食、产卵和传病等危害水稻生长发育，严重影响水稻的高产稳产及我国粮食安全。抗虫品种的选择是防治该虫的有效措施，但由于水稻不同抗虫基因源遗传效应的复杂性，不同抗源在受环境条件的影响后，抗性表现有差异[1-4]。次生物质(又称次生代谢物质)是植物在长期进化过程中适应生态环境(生物或非生物)的结果，是植物自身用于减少昆虫或病原菌微生物危害的物质基础[5]，在植物提高自身保护和生存竞争能力、协调与环境关系上起着重要作用，其产生和变化比初生代谢产物与环境有着更强的相关性和对应性[6-8]。植物体内次生物质的产生和分布受到光照、紫外线辐射、干旱、高盐、重金属及二氧化碳等各种环境因素的影响[9-10]。因此，环境因素也会影响诸如草酸、单宁、总酚[11-13]等抗虫次生物质含量变化，从而影响植物对害虫的抗性表现[14]。水稻中与抗稻飞虱有关次生物质有草酸、苯酚及甾醇类等[15-19]，这些次生物质受苗龄、光照强度和施氮量影响及其与抗褐飞虱关系方面的研究未见报道。因此，本文研究苗龄、光照强度和施氮量对抗虫水稻植株内草酸、总酚和单宁含量的影响及其与抗褐飞虱关系，旨在为抗虫稳定性好的品种选育及应用抗虫品种控制褐飞虱提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试感虫品种TN1，选择经苗期抗虫性鉴定的抗褐飞虱生物型Ⅱ和孟加拉型水稻品种为IR56、RHT和570011。其中，对褐飞虱生物型Ⅱ的抗性，IR56、RHT、570011分别表现为中抗、抗、抗；对褐飞虱孟加拉型的抗性，IR56、RHT、570011分别表现为中抗、中抗、抗。上述供试品种中仅570011来源于广西品种资源，其余品种均来自于国际水稻研究所。

供试褐飞虱为室内用水稻品种“Mudgo”饲养的生物型Ⅱ和用“IR36”饲养的孟加拉型。

1.2 试验设计

本研究采用均匀设计法研究苗龄(A)、光照强度(B)和施氮量(C)3个因子对抗褐飞虱水稻品种营养物质的影响。所选因子及水平见表1。本试验中A因子设3个水平：8、13、18 d。B因子设3个水平：未遮光(自然光照强度)、两层纱网遮光、四层纱网遮光；后2个水平的光照强度分别为自然光强的50.33 %和27.38 %(采用台湾泰仕电子工业股份有限公司生产的TES-1339照度计测定)。C因子设3个水平：未施肥(0 kg/hm2)、225 kg/hm2尿素、450 kg/hm2尿素(氮肥含氮量为46.4%，广西河池化工股份有限公司生产)。试验设计采用U6(63)，见表2。

1.3 水稻品种抗褐飞虱鉴定

本试验于2014年6-9月在广西农业科学院植物保护研究所玻璃网室进行。按表2的试验方案实施。将供试水稻品种分期播于铝托(52 cm×36.5 cm×6.5 cm)内，每盆播12行，每品种播两行，每行留20苗。每试验处理播10盆，其中3盆用于进行抗性鉴定(即3个重复)，7盆用于次生物质测定。

表1 苗龄、光照强度和施氮量对水稻主要防御活性影响的水平设计

表2 苗龄、光照强度和施氮量对水稻主要防御活性影响的U6(63)水平试验

当苗龄达到试验要求时，提前1 d施肥，第2天按每苗接入褐飞虱生物型II和孟加拉型1～2龄若虫5头，然后进行遮光处理。待感虫对照TN1枯萎后7～10 d参照国际使用统一标准进行逐株定级，最后计算各品种的平均受害级别。

1.4 水稻次生物质测定

样品采集：稻苗处理同1.3，采集经苗龄、施肥和遮光处理7 d稻茎清洗干净，放入110 ℃的烘箱内杀青15 min，而后放入80 ℃恒温箱内烘至恒重，粉碎，过80目筛，筛下物为实验用稻茎样品粉末，置于棕色广口瓶中备用。

次生物质测定：草酸和单宁含量参照肖英方[16]等方法进行，总酚含量测定参照韩富根等[20]方法进行。每个样品重复测定3次。

1.5 逐步回归模型的建立

对不同水稻品种中次生化合物质含量在不同试验号中表现差异的试验数据进行二项式逐步回归，得到不同水稻品种中草酸(Y1)、总酚(Y2)和单宁(Y3)含量与苗龄(A)、光照强度(B)、施氮量(C)的回归关系式，并对回归模型进行检验，建立检验达到显著或极显著水平的模型。上述模型的建立通过SPSS15.0软件来实现。

1.6 数据处理

采用SPSS 15.0软件处理所有数据，Duncan新复极差法比较各品种平均草酸、总酚和单宁含量的差异显著性 (α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 苗龄、光照强度和施氮量对不同抗性水稻品种次生物质的影响及其相关性分析

苗龄、光照强度和施氮量对水稻品种中草酸、总酚和单宁含量有影响，但影响程度因品种而异。由表3可知，感虫品种TN1草酸含量在试验号4(8 d苗龄、未遮光、施N 225 kg/hm2)中最高，显著高于其余试验号，在试验号3(18 d苗龄、4层纱网遮光、施N 225 kg/hm2)中最低，显著低于其余试验号；TN1总酚含量在试验号1(8 d苗龄、2层纱网遮光、施N 450 kg/hm2)中最高，显著高于其余试验号，在试验号3最低，仅与试验号6(18 d苗龄、2层纱网遮光、未施N)差异不显著；TN1单宁含量在试验号4中最高，显著高于试验号1、2(13 d苗龄、未遮光、施N 450 kg/hm2)、3、6，在试验号6中最低，显著低于其余试验号。

表3 苗龄、光照强度和施氮量对水稻次生物质含量的影响

表4 苗龄、光照强度、施氮量与水稻中次生物质含量的关系

IR56草酸、总酚和单宁含量均在试验号4中最高，均显著高于其余试验号，而在试验号3中最低，但单宁含量与试验号2和5(13 d苗龄、4层纱网遮光、未施N)差异不显著，总酚含量显著低于其余试验号，而草酸含量仅与试验号6差异不显著。

RHT草酸含量在试验号4中最高，显著高于其余试验号，在试验号5中最低，显著低于其余试验号。RHT总酚含量在试验号1中最高，显著高于其余试验号，在试验号3中最低，但与试验号6差异不显著。RHT单宁含量在试验号1中最高，显著高于其余试验号，在试验号6中最低，显著低于其余试验号，且各试验号间差异均显著。

570011草酸含量在试验号3中最高，显著高于试验号4、5和6，在试验号6中最低，显著低于其余试验号。570011总酚含量在试验号1中最高，仅与试验号4差不显著，在试验号3和6中最低，显著低于其余试验号。570011单宁含量在试验号4中最高，显著高于试验号1、2、3和6，在试验号6在最低，显著低于其余试验号。

对表3不同水稻品种次生化合物质含量在不同试验号中表现差异的试验数据进行二项式逐步回归，得到不同水稻品种中草酸(Y1)、总酚(Y2)和单宁(Y3)含量与苗龄(A)、光照强度(B)、施氮量(C)的回归关系式，通过对回归模型进行检验，检验达到显著或极显著水平的模型(表4)，模型的检验结果如表5。由表5可知，模型(1)～模型(11)各因素均达显著或极显著水平。因而采用模型(1)～模型(11)可以很好地描述苗龄、光照强度和施氮量对TN1、IR56、RHT和570011中草酸、总酚和单宁含量的影响。

模型(1)可见，TN1中草酸含量变化与苗龄单独作用及苗龄和施氮量交互作用极显著负相关，与苗龄单独作用及光照强度和施氮量交互作用显著负相关。模型(2)可见，IR56中草酸含量变化与施氮量单独作用显著正相关，与苗龄和施氮量平方项及光照强度和施氮量交互作用极显著负相关。模型(3)可见，RHT中草酸含量变化与光照强度单独作用和施氮量平方项作用极显著负相关，而与光照强度和施氮量交互作用极显著正相关。由模型(4)可知，TN1总酚含量变化与光照强度单独作用极显著正相关，与施氮量单独作用显著正相关，而与苗龄平方项单独作用及苗龄和光照强度交互作用极显著负相关。由模型(5)可知，IR56总酚含量变化与苗龄单独作用及苗龄和光照强度交互作用显著负相关，而与苗龄平方项作用显著正相关。由模型(6)可知，RHT总酚含量变化与苗龄和光照强度平方项作用极显著负相关，与苗龄和施氮量交互作用显著负相关，而与施氮量平方项作用极显著正相关。由模型(7)可知，570011总酚含量变化与苗龄单独作用及光照强度和施氮量交互作用极显著负相关，而与光照强度和施氮量单独作用极显著正相关。由模型(8)可知，TN1单宁含量变化仅与苗龄单独作用显著负相关。由模型(9)可知，IR56单宁含量变化与光照强度单独作用及苗龄和施氮量交互作用极显著负相关，与光照强度平方项作用显著正相关，与光照强度和施氮量交互作用极显著正相关。由模型(10)可知，RHT单宁含量变化与苗龄、施氮量单独作用及光照强度平方项作用极显著正相关，与苗龄平方项作用极显著负相关。由模型(11)可知，570011单宁含量变化与光照强度单独作用及苗龄平方项作用极显著负相关，与光照强度、施氮量平方项作用极显著正相关。

表5 模型的检验结果

2.2 苗龄、光照强度和施氮量对不同抗虫水稻品种次生物质的影响及其与抗褐飞虱关系

将均匀设计试验中各水稻品种次生物质与受害级别在不同试验号间表现差异的试验数据进行二项式逐步回归，得到不同水稻品种受害级别(Y)与草酸(A)、总酚(B)和单宁(C)的回归关系式，通过对回归模型进行检验，检验达到显著或极显著水平的模型见表6。模型的检验结果如表7。由表7可知，模型(1)～模型(6)各因素均达显著或极显著水平。因而采用模型(1)～(6)可以很好地描述稻株中草酸、总酚和单宁含量变化与IR56、RHT、和570011抗褐飞虱不同生物型的关系。

表6 水稻品种次生物质与其受害级别关系

表7 模型的检验结果

模型(1)可见，总酚和单宁单独作用及草酸和总酚交互作用与IR56受褐飞虱生物型II危害的受害级别极显著负相关，即与IR56抗II型极显著正相关；总酚平方项单独作用与IR56受褐飞虱生物型II危害的受害级别极显著正相关，即与IR56抗II型极显著负相关。模型(2)可见，单宁和草酸平方项单独作用与RHT受褐飞虱生物型II危害的受害级别显著负相关，即与RHT抗II型显著正相关；草酸和单宁交互作用与RHT受II型褐飞虱危害的受害级别极显著正相关，即与RHT抗II型极显著负相关。模型(3)可见，草酸和单宁单独作用及总酚和单宁交互作用与570011受褐飞虱生物型II危害的受害级别极显著正相关，即与570011抗II型显著负相关；草酸和单宁交互作用与570011受II型褐飞虱危害的受害级别极显著负相关，即与570011抗II型极显著正相关。模型(4)可见，总酚和单宁单独作用与IR56受褐飞虱孟加拉危害的受害级别显著或极显著负相关，即与IR56抗孟加拉型显著或极显著正相关；而总酚平方项作用与受褐飞虱孟加拉危害的受害级别显著正相关，即与IR56抗孟加拉型显著负相关。模型(5)可见，总酚和单宁平方项单独作用与RHT受褐飞虱孟加拉型危害的受害级别极显著负相关，即与RHT抗孟加拉型极显著正相关；而单宁和总酚平方项单独作用与RHT受褐飞虱孟加拉危害的受害级别极显著正相关，即与RHT抗孟加拉型极显著负相关。模型(6)可见，草酸单独作用与570011受褐飞虱孟加拉型危害的受害级别显著正相关，即与570011抗孟加拉型显著负相关。

3 讨论与结论

植物次生物质是植物在长期进化中与生物或非生物环境因素相互作用的结果，其含量变化易受环境因素的影响。据报道，在喷施硅和磷后，水稻叶片硅化细胞和草酸含量显著增加，从而抑制了白背飞虱的产卵量[14]；温度对中抗品种IR36草酸含量有影响，随温度升高先增后降[21]；淹水胁迫对不同水稻品种草酸、总酚和单宁含量变化也有影响，但影响程度因品种而异[22]。本文通过进一步的回归分析，苗龄、光照强度和施氮量的单独作用或交互作用对不同水稻中次生物质含量有明显影响。品种不同，其影响程度也不同，结果与前人相类似。其中，TN1草酸含量变化与苗龄单独作用、苗龄和施氮量交互作用、光照强度和施氮量交互作用显著或极显著负相关；总酚含量变化与光照强度和施氮量单独作用显著或极显著正相关，与苗龄单独作用及苗龄和光照强度交互作用极显著负相关；单宁含量变化与苗龄单独作用显著负相关。IR56草酸含量变化与施氮量单独作用显著正相关，与苗龄和施氮量平方项作用及光照强度和施氮量交互作用极显著负相关；总酚含量变化与苗龄单独作用及苗龄和光照强度交互作用显著负相关，与苗龄平方项作用显著正相关；单宁含量变化与光照强度单独作用及苗龄和施氮量交互作用显著负相关。RHT草酸含量变化与光照强度单独作用和施氮量平方项作用极显著负相关，与光照强度和施氮量交互作用极显著正相关；总酚含量变化与苗龄和光照强度平方项作用及苗龄和施氮量交互作用显著或极显著负相关，与施氮量平方项作用极显著正相关；单宁含量变化与苗龄、施氮量单独作用及光照强度平方项作用极显著正相关，与苗龄平方项作用极显著负相关。570011草酸含量变化与苗龄、光照强度和施氮量无关；总酚含量变化与苗龄单独作用及光照强度和施氮量交互作用极显著负相关，与光照强度、施氮量单独作用及显著正相关；单宁含量变化与光照强度单独作用及苗龄平方项作用极显著负相关，与光照强度、施氮量平方项作用极显著正相关。

水稻次生物质是水稻品种抗褐飞虱的主要化学基础，这些物质的变化决定着水稻的抗性水平。水稻中的总酚，即所有酚类物质(包括单宁和草酸)，它们在增强植物抗逆性、抗虫性等方面起着重要作用，可作为植物抗逆性或抗虫性的生理指标。赵颖等[23]研究发现，水稻抗褐飞虱与某些抗原次生化合物含量及组成的变化密切相关；草酸能抑制褐飞虱的取食，其含量高低与水稻抗褐飞虱和灰飞虱密切相关，抗虫品种植株内草酸含量高于感虫品种[15,17]；苯酚含量高是水稻品种抗白背飞虱的主要因素之一[16]。本研究亦发现稻株中草酸、总酚和单宁含量与水稻品种抗褐飞虱有关，但品种不同，褐飞虱致害型不同，其相关性有差异；其中，总酚和单宁含量变化与IR56抗褐飞虱生物型II和孟加拉型及RHT抗褐飞虱孟加拉型密切相关，草酸和单宁含量变化与RHT抗褐飞虱生物型II密切相关，草酸、总酚和单宁含量变化与570011抗褐飞虱生物型II密切相关，而草酸含量变化与570011抗褐飞虱孟加拉型密切相关。

本研究仅从生理生化水平研究了苗龄、光照强度及施氮量对抗虫水稻品种植株内次生化合物质含量变化的影响，未从分子水平方面探讨上述3因子对合成次生物质途径中酶表达的影响。植物在遭受生物或非生物因子胁迫时，将激发内源茉莉酸及其衍生物的积累，进而诱导一系列与抗逆性相关的防御基因表达，如蛋白酶抑制剂、苯丙氨酸解氨酶等，从而提高植物的抗性。苗龄、光照强度和施氮量对抗虫水稻植株中防御酶表达的影响将有待于进一步研究。

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(责任编辑 温国泉)

Effect of Environmental Factors on Secondary Substances of Rice Planting and Relationship with Resistance to Brown Planthopper (Homoptera:Delphacidae)

WU Bi-qiu1, HUANG Suo-sheng1, LI Cheng1, SUN Zu-xiong2, ZHOU Jun-lei3, LING Yan1, JIANG Xian-bin4, HUANG Qian4, LONG Li-ping4, HUANG Feng-kuan1*

(1.Plant Protection Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences/ Guangxi Key laboratory for Biology of Crop Diseases and Insect Pests, Guangxi Nanning 530007, China; 2. Plant Protection Station of Fangchenggang City, Guangxi Fangchenggang 538001, China; 3. Agricultural College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China; 4.Rice Research institute, Guangxi Academy of Agricultural Science, Guangxi Nanning 530007, China)

The effect of seedling age, light intensity and N application rate on oxalic acid, total phenolic and tannin content of 3 rice varieties and relationship with the resistance to brown planthopper (BPH) was studied in research. The results indicated that the influence of oxalic acid, total phenolic and tannin content on rice resistant to BPH was varied in different rice varieties and BPH biotypes. The resistance of IR56 to BPH biotype II and Bangladesh and Rathu Heenati (RHT) to BPH Bangladesh was closely related with total phenolic and tannin content change. RHT resistant to BPH biotype II was closely related with oxalic acid and tannin content change, and 570011 resistant to BPH biotype II was closely related with oxalic acid, total phenolic and tannin content change. While 570011 resistant to BPH Bangladesh only related with oxalic acid content change. The separate action or interaction effect of seedling age, light intensity and N application rate on secondary substances content in rice was significantly, and effect degree different in different varieties. The influence of seedling age, light intensity and N application rate on oxalic acid and tannin content of IR56, total phenolic and tannin content of RHT and 570011 were significantly. Total phenolic content of IR56 was affected obviously by seedling age and light intensity, oxalic acid content of RHT was affected obviously by light intensity and N application rate, and oxalic acid content of 570011 were affected by seedling age, light intensity and N application rate was small in the research.

Environmental factor; Rice; Secondary substance; Insect resistance;Nilaparvatalugens(Stål)

1001-4829(2016)10-2371-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.022

2016-05-16

国家自然科学基金项目(31160369)；“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD19B03)；广西科学研究与技术开发计划项目(桂科合14125007-2-4)；广西自然科学基金项目(2015GXNSFAA139054)；广西作物病虫害生物学重点实验室基金项目(14-045-50-ST-06)

吴碧球(1978-)，女，广西贺州人，博士，副研究员，主要从事水稻害虫综合防控、水稻抗虫性研究,*为通讯作者，E-mail：huangfengkuan@gxaas.net。

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