干旱胁迫及土壤埋藏深度对马桑种子萌发的影响

杨 成，王慧慧，孙 秋*，张 文，陈 娟

(1.贵州省现代农业发展研究所，贵州贵阳 550006；2.贵州省草业研究所，贵州贵阳 550006)



干旱胁迫及土壤埋藏深度对马桑种子萌发的影响

杨 成1，王慧慧2，孙 秋1*，张 文2，陈 娟2

(1.贵州省现代农业发展研究所，贵州贵阳 550006；2.贵州省草业研究所，贵州贵阳 550006)

摘要[目的]探讨不同干旱胁迫和土壤埋藏深度对马桑种子出苗率的影响。[方法]研究不同强度干旱(5%、10%、15%、20%、25%、30%)胁迫及不同土壤埋藏深度(0、1、2、3、5、7 cm)下马桑种子萌发指标的变化。[结果]马桑种子萌发率随着干旱胁迫的增加呈下降趋势，干旱胁迫抑制了种子萌发率和萌发速率；马桑在土壤表层出苗率最高，在≥2 cm的土壤埋藏深度下无幼苗出土。[结论]试验结果为研究马桑种子萌发行为对石漠化恶劣生境的适应机制提供了理论依据。

关键词干旱胁迫；埋藏深度；马桑；种子萌发

Effects of Drought Stress and Soil Burial Depth on Seed Germination ofCoriarianepalensisWall

YANG Cheng1, WANG Hui-hui2, SUN Qiu1*et al(1. Institute of Modern Agricultural Development of Guizhou Province, Guiyang, Guizhou 550006; 2. Guizhou Grassland Research Institute, Guiyang, Guizhou 550006)

Abstract[Objective] To research the drought stress and soil burial depth on seed germination ofCoriarianepalensisWall. [Method] Changes of seed germination indexC.nepalensiswere researched under different drought stresses (5%, 10%, 15%, 20%, 25%, 30%) and soil burial depths (0, 1, 2, 3, 5, 7 cm). [Result] Seed germination rate ofC.nepalensisdecreased as the drought stress enhanced. Drought stress restricted the seed germination rate and germination speed. Germination rate ofC.nepalensiswas the highest at surface soil; and no seedlings were germinated when soil burial depth was greater than 2 cm. [Conclusion] This research provides theoretical foundation for adaptive mechanism ofC.nepalensisseed germination to stony desertification.

Key wordsDrought stress; Burial depth;CoriarianepalensisWall; Seed germination

喀斯特是一种脆弱的生态系统，环境容量小，土地承载力低，抗干扰能力弱，弹性小，阀值低，环境系统内物质的移动能力很强，受干扰后生态系统自然恢复的速度慢、难度大。当喀斯特植被被破坏后，生境的旱生化迅速加剧，局部阴湿生境消失，水土流失越严重[1]。灌丛植被已成为西南喀斯特地区最具代表性、最普遍的植被类型[2]，其特性是耐旱、喜钙和岩生的灌丛成为优势种。马桑(CoriarianepalensisWall)就是其中最明显的物种之一。

马桑具有较高的开发利用价值，可作为食用和药用植物[3-4]。近年来，马桑的生态价值、经济价值和药用价值等日益受到人们的重视，开发程度也越来越深入。马桑是西南岩溶地区广泛分布的乡土灌木之一，因其具有突出的耐干旱、耐贫瘠、耐火烧、耐践踏、耐刈割等生态特性而成为该地区石漠化植被恢复过程的先锋物种[5-6]。喀斯特石漠化地区土壤稀薄且保水能力低下，所以间歇性干旱频繁，不利于种子萌发。同时，由于石漠化地区山高坡陡，雨水冲刷力强，水土流失严重，导致种子埋藏或裸露，也限制种子的萌发。鉴于此，笔者以马桑为对象，用聚乙二醇(PEG)模拟干旱胁迫，研究了种子萌发对干旱胁迫的响应特征，并对不同土壤埋藏深度下种子萌发率进行了测定，旨在为探讨该植物对石漠化环境的适应性机理提供理论依据。

1材料与方法

1.1研究区概况种子采集地位于贵州省普定县，处于安顺市西北部，地理坐标为105°27′~105°58′ E，26°9′~26°31′ N，海拔为1 100~1 600 m。该地区属于亚热带季风湿润气候，年平均气温为15.1 ℃，极端最高气温为34.7 ℃，极端最低气温为-11.1 ℃，年平均降雨量为1 378.2 mm，降水主要集中在5~9月，发育有典型的喀斯特地貌，森林覆盖率为23.2%，土壤以石灰土和黄壤为主，植被类型多样。

1.2材料供试材料为马桑植物种子，于2012年秋在贵州省普定县附近山坡采集。将所采集种子在实验室风干，选取饱满、无病虫害的种子用于试验。

1.3方法

1.3.1种子萌发试验。采用PEG-6000模拟干旱胁迫。设5%、10%、15%、20%、25%、30% 6个PEG浓度，以蒸馏水为对照(CK)，共7个处理。萌发试验于2013年3月进行。在试验开始前，将种子用0.2%高锰酸钾消毒10 min，用蒸馏水冲洗数遍，洗净，备用。试验所用发芽床是铺有2层滤纸的培养皿，每个培养皿50粒种子，共4个重复。萌发试验在恒温培养箱中进行，采用10 h光照和14 h黑暗循环进行。每3 d更换一次滤纸，以保持水势恒定，中间那一天稍加几滴蒸馏水以防培养皿内干燥。在发芽期间，每天统计发芽数，并且观察记录种子萌发情况。将种子露出种皮作为判断种子是否萌发的标准。当连续10 d不再有种子萌发时，结束试验。萌发开始时间为从播种到第1粒种子萌发所需的时间；萌发持续时间为开始萌发到萌发结束所需的时间。

萌发率=萌发种子数/供试种子数×100%

1.3.2种子出苗率的测定。所有土壤深度埋藏试验设3次重复，每个重复30粒种子。播种深度为0、1、2、3、5、7 cm共6个处理。试验在高度为11 cm、孔径为15 cm的塑料花盆中进行，盆底穿孔且铺有一层砾石以保证正常排水。试验期间每天浇水，并记录出苗种子数。试验结束后，计算出苗率。

1.4数据处理使用Excel和SPSS 13.0软件对试验数据进行整理和统计，并对所得数据进行单因素方差分析，比较不同培养条件下的萌发参数。试验结果以平均值(Mean)±标准误(SE)表示。

2结果与分析

2.1马桑种子萌发对干旱胁迫的响应由图1可知，对照和5%PEG处理马桑种子萌发曲线大致相同，种子萌发准备期为9 d，在第9~21天具有较高的萌发率，随后萌发曲线平缓，萌发率缓慢增加。10%和15% PEG处理分别在12~15、13~19 d具有较高的萌发率，20%、25% PEG处理种子萌发率较低，萌发率明显下降，萌发曲线较平缓。30% PEG处理马桑种子萌发率为0。

图1　不同干旱胁迫下马桑种子萌发动态Fig.1　Germination dynamic status of C.nepalensis seeds under different drought stresses

由表1可知，马桑种子最终萌发率随PEG浓度的升高呈下降趋势，对照马桑种子发芽率最高，为44.67%，其后依次是5%、10%、15%、20%、25%、30% PEG处理。20%、25% PEG处理马桑种子萌发率显著降低，分别为6.67%和6.00%，与对照相比分别降低了38.00%和38.67%，与对照萌发率相比有显著差异，30%处理马桑种子萌发率为0，该浓度可能是马桑种子萌发的临界浓度。

表1不同干旱胁迫对马桑种子萌发的影响

Table 1Effects of drought stress on seed germination ofC.nepalensis

PEG浓度PEGconcentration%萌发率Germinationrate∥%平均萌发时间Averagegerminationrate∥d萌发开始时间Germinationstartingtime044.67±3.71a15.23±1.11d第9天542.67±2.40a14.47±0.76d第9天1027.33±0.67b17.94±0.78bc第10天1526.67±2.40b16.66±0.37cd第10天206.67±1.76c20.04±0.42ab第13天256.00±2.00c21.00±0.32a第16天300c

注：同列数据不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。

Note:Different letters in the same row indicted significant differences at 0.05 level among treatments.

马桑种子平均萌发时间随干旱胁迫程度的加剧整体呈上升趋势。5% PEG处理种子平均萌发时间最短，为14.47 d，25% PEG处理种子平均萌发时间最长，为21.00 d。随着PEG浓度的升高，种子萌发准备期变长。

2.2马桑出苗对土壤埋藏深度的响应由图2和表2可知，只有0和1 cm土壤埋藏深度处理有幼苗出土，出苗率分别为20.00%和10.00%，平均出苗时间分别为23.59和28.38 d；0 cm土壤埋藏深度处理马桑在第15天有幼苗出土，前3 d具有较快的出苗速率，1 cm土壤埋藏深度处理幼苗出土时间为第17天，出苗曲线呈缓慢、阶段性升高状态。

图2　不同土壤埋藏深度下马桑种子出苗动态Fig.2　Germination dynamic status of C.nepalensis seeds under different soil burial depths

Table 2Effects of soil burial depth on the germination rate ofC.nepalensisseeds

土壤埋藏深度Burialdepthcm出苗率Germinationrate%平均出苗时间Averagegerminationtime∥d出苗开始时间Germinationstartingtime020.00±1.92a23.59±1.48a第15天110.00±3.33b28.38±4.38a第17天2---3---5---7---

注：同列数据不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。

Note:Different letters in the same row indicted significant differences at 0.05 level among treatments.

3结论与讨论

该研究表明，马桑种子总萌发率基本上是随着干旱胁迫的增加呈下降趋势，干旱胁迫抑制种子的萌发率和萌发速率；马桑只有在0和1 cm土壤埋藏深度下有幼苗出土，在2~7 cm土壤埋藏深度下无幼苗出土。

3.1干旱胁迫对马桑种子萌发的影响我国西南喀斯特地区由于其特殊的双层岩溶水文地质结构，形成“岩溶性干旱”，即大气降水快速渗漏到地下，成为深埋的地下水，导致水土分离格局，地表长期干旱[7]。干旱成为制约植物分布和生长的主要因素。灌木借助自身生物学和形态特性以及生理、生化上的耐旱、抗旱机能，成为喀斯特石漠化地区的优势物种，且该地区植被类型以灌丛为主。

该研究表明，5%PEG处理的马桑种子萌发率低于对照，与对照间差异不显著，说明轻度干旱胁迫对种子萌发具有较好的促进作用。随着干旱胁迫程度的加剧，种子开始萌发时间和平均萌发时间呈上升趋势，种子萌发准备期延长，干旱胁迫延缓种子萌发进程。这可能是因为种子要积累足够多的水分才能萌发，这种萌发机制有利于提高幼苗存活率，减少死亡风险。

马桑种子萌发受到自身生物特性的影响，并且反映出对环境的适应性[8]。成熟干燥的种子水分含量很低，生理活动非常微弱，种子吸胀吸水后开始萌发，因此，种子含水量越大，种子吸收速率、吸水率和水分利用效率越高，越有利于种子顺利萌发和生长[9]。在石漠化地区虽然常有降雨，但由于蒸发较快及特有的地形地貌特点和土壤结构变化等原因，干旱频发，不能满足植物生长所需，所以抓住有效降水条件进行萌发过程十分必要[10]。

3.2土壤埋藏深度对马桑种子出苗的影响土壤埋藏深度是影响种子萌发和幼苗建植的又一重要因素，它对种子萌发和幼苗出土既是有利条件，又存在不利因素[11]。种子播种深度太浅，表面水分蒸发快，并且易被极端环境条件伤害和动物采食；一定的埋藏深度可改善种子萌发的环境，促进种子萌发和幼苗出土。但是土壤埋藏过深，水分供应、昼夜温度波动和光照都会受到限制，从而阻碍种子萌发和幼苗出土，也有一部分种子受环境因素的影响，进入休眠状态，形成土壤种子库。在石漠化环境中，由于降雨冲刷和水土的移动性，种子时常处于土埋或暴露情况下。在阴雨天气，土壤表面种子受到雨水滋润，较快萌发；而在晴朗天气，种子暴露在空气中，受到阳光暴晒，会因为缺乏足够水分，导致种子不萌发或很少萌发，所以需要一定的土壤覆盖，营造适宜种子萌发的光照、土壤温度和水分。

该研究表明，在土壤表层出苗率最高，马桑在≥2 cm的埋藏深度下无幼苗出土。这可能是由于马桑种子萌发对光的敏感性较好，土壤表层的种子更能感受到光照变化，有利于种子萌发和出苗；同时，种子千粒重越大，所含营养物质和能量越多，越有利于幼苗出土和定居。马桑千粒重很小，可能没有足够的物质和能量使得幼苗在深层土壤下出土。

另外，石漠化是一种岩石裸露的土地退化过程。近年来部分治理地区的石漠化现象有所好转，但总体趋势仍在进一步加剧[12]。灌木是石漠化治理的先锋植物。由于西南喀斯特石漠化地区地形、地貌复杂，气候和生态系统类型多种多样，前期对胡枝子[13]、百刺花[14]、火棘[15]、紫穗槐[16]等灌木的研究还远远不能解决所有石漠化地区的植被恢复问题，所以仍需对灌木种子的萌发、生长、生理特性等进行研究。该研究结果揭示了马桑种子在不同干旱胁迫下的萌发率和不同埋藏深度下的出苗率，为探讨马桑生长规律和环境适应能力提供了理论依据。但对马桑种子萌发对策研究(如种子耐贫瘠的强弱能力、生长温度条件、岩生性和喜钙性等特征)力度还需加强。

参考文献

[1] 张殿发，欧阳自远，王世杰.中国西南喀斯特地区人口、资源、环境与可持续发展[J].中国人口·资源与环境，2001，11(1)：78.

[2] 胡楠，范玉龙，丁圣彦，等.伏牛山自然保护区森林土壤与植物功能群关系研究[J].河南大学学报(自然科学版)，2009，39(1)：71-77.

[3] 尉芹，马希汉，苏印泉.亟待开发的马桑资源[J].陕西林业科技，1995(4)：36-38.

[4] 陈西仓，裴娟芳.马桑的综合利用[J].中国林副特产，1997，40(1)：37.

[5] 叶志远，吴永涛.裸露石骨地马桑直播造林发芽试验[J].四川林业科技，1990(1)：41-43.

[6] 涂智富.裸露石骨山马桑埋条造林技术[J].四川林业科技，1991(3)：44-47.

[7] 覃小群.桂中岩溶干旱特征及综合治理对策[J].桂林工学院学报，2005，25(3)：278.

[8] SONG J，FENG G，LI Z K，et al.Effects of salinity and scarifying seed coat on ion content of embryos and seed germination forSuaedaphysophoraandHaloxylonammodendron[J].Seed science and technology，2007，35(3)：615-623.

[9] 王庆华，周洪昌.马桑播种育苗及移植试验初报[J].云南林业科技，1994，67(2)：27-29.

[10] 任珺，余方可，陶玲.荒漠植物种子逆境萌发研究进展[J].植物研究，2011(1)：121-128.

[11] GUO C R，WANG Z L，LU J Q.Seed germination and seedling development ofPrunusarmeniacaunder different burial depths in soil[J].Journal of forestry research，2010，21(4)：492-496.

[12] 中国科学部.关于推进西南岩溶地区石漠化综合治理的若干建议[J].地球科学进展，2003，18(4)：489-492.

[13] 陈香波，田旗，崔心红.胡枝子属种子萌发特性试验[J].林业科技开发，2012(2)：85.

[14] 王慧慧，王普昶，赵钢，等.干旱胁迫下白刺花种子大小与萌发对策[J].生态学报，2016，36(2)：1-8.

[15] 赵明坤，莫本田，王普昶，等.火棘种子萌发对干旱胁迫和土壤埋藏深度的响应[J].安徽农业科学，2015，43(28)：187-189.

[16] 马玉心，满秀玲，崔大练.紫穗槐种子萌发对水分胁迫的响应[J].种子，2009，28(2)：46-49.

名词解释

1总被引频次 指该期刊自创刊以来所登载的全部论文在统计当年的统计刊源中被引用的总次数。该指标反映了该期刊在学术交流中总体被使用和受重视的程度，是文献计量中的一个基础性指标。

2影响因子指某期刊前两年发表的论文在统计当年的被引用总次数与该期刊在前两年内发表的论文总数之比。这是一个国际上通行的传统评价指标，又可称作2年影响因子(IF2)。计算公式为：

35年影响因子某一期刊前五年发表的论文在统计当年的被引用总次数与该期刊在前五年内发表的论文总数之比。计算公式为：

IF5反映了期刊在5年内的平均学术影响力，可作为2年影响因子(IF2)的参照。

收稿日期2015-12-24

作者简介杨成(1976- )，男，贵州天柱人，副研究员，在读博士，从事喀斯特生态恢复研究。*通讯作者，研究员，博士，从事自然资源管理研究。

基金项目国家自然科学基金项目(31260572，71263012)；贵州省自然科学基金项目[黔科合J字(2012)2250]。

中图分类号S 330.3+1；Q 94-331

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)03-016-03