贾利,苗永美,江海坤,严从生,张建,秦艳梅,方凌(.安徽省农业科学院园艺研究所,合肥,3003;.安徽科技学院生命科学学院)
茄子种质资源农艺性状遗传多样性分析
贾利1,苗永美2,江海坤1,严从生1,张建1,秦艳梅1,方凌1
(1.安徽省农业科学院园艺研究所,合肥,230031;2.安徽科技学院生命科学学院)
以56份茄子种质为材料,综合应用多样性分析和聚类分析的方法,对26个主要农艺性状的遗传多样性进行分析。试验结果表明,参试材料存在广泛的遗传多样性,果实大小多样性指数最高,其次是开展度;最大叶性状变异系数最高,其次是单果质量;基于种质间农艺性状的遗传差异,将56份茄子资源划分为三大类群,第Ⅰ类群在选育密植型品种时利用,第Ⅱ类群可在选育高产型品种时利用,第Ⅲ类群在选育特异材料时利用。综合分析了茄子种质资源主要农艺性状的遗传多样性,为茄子资源的高效利用提供可参考的依据。
茄子;种质资源;农艺性状;遗传多样性
茄子(Solanum melongenaL.,2n=24),属茄科茄属,为世界第四大蔬菜作物,起源于亚洲东南的印度、缅甸及临近的热带区域。中国是茄子的第二起源地及次生演化中心,拥有丰富的茄子种质资源[1]。茄子种质创新、遗传改良和品种选育需要丰富的种质资源,而开发利用种质资源的前提是对其进行评价鉴定[2]。农艺性状的鉴定和描述是种质资源研究最直接、最基本的方法和途径[3],通过对此类性状进行遗传多样性分析,可以从整体上把握资源的丰富程度[4],为育种者下一步进行种质筛选、亲本选配、品种分类和资源保护等提供重要依据[5]。
茄子是我国栽培的主要蔬菜之一[6],但由于我国南北各地生态气候与消费习惯不同,各地区的育种目标有较大差异[7],因而引进资源均需试种和评价后才可推广应用。如黄文枫等[8]、汪诗华等[9]、沈鹤忠[10]、黄文静等[11]开展引种、品比试验,筛选出适合各自地区的优良品种;王佳慧[12]、张念等[13]、苏晓梅等[14]、李宁等[2]、肖熙鸥等[15]、林鉴荣等[16]利用形态标记或分子标记对当地来源不同的茄子种质资源进行了多样性分析和评价。本研究主要运用遗传多样性分析结合聚类分析的方法,综合分析茄子种质资源主要农艺性状的遗传多样性,从形态学水平明确所选茄子表型变异丰富程度和类群特性,旨在为茄子种质资源的收集、保护及进一步开发利用提供参考依据。
表1 参试材料编号及名称
1.1 试验材料
所用材料均为安徽省农业科学院园艺研究所长期收集保存的茄子资源,经多年田间试验筛选出56份表现良好的种质资源,于2014-2015年在合肥蔬菜综合试验站进行系统性评价鉴定,供试材料编号、名称见表1。
1.2 试验方法
采用随机区组排列,3次重复。行距70 cm,株距50 cm,平畦地膜覆盖,常规栽培管理。性状调查与采集方法参照《茄子种质资源描述规范和数据标准》[17],同一性状由同一人采集,数值为2 a调查平均值,共计26个表型性状。20个质量性状的具体分级和赋值见表2。
1.3 数据处理及统计分析
采用SPSS 16.0计算性状的平均值(X)、标准差(s)等。根据计算结果将所有材料每个性状划分为10个等级,按第1级[Xi<(X-2s)]到第 10级[Xi>(X+2s)],每0.5s为1级,每1级的相对频率(Pi)用于计算遗传多样性指数。遗传多样性指数即Shannon-Wiener index(H')信息指数,计算公式∶H'=-∑Pi×lnPi,式中,Pi为某性状第i级别内材料份数占总份数的百分比,Xi为第 i级中的数据。聚类分析采用SPSS 16.0软件,聚类分析过程中,为便于数量化和统计分析,数值首先进行标准化转换(Z得分),将质量性状予以赋值。种质间遗传距离为欧氏距离,聚类方法采用离差平方和法(Ward's method)。
表2 茄子种质资源质量性状描述分级
2.1 茄子质量性状的遗传多样性分析
对56个茄子种质资源的20个主要质量性状进行多样性分析发现,不同材料之间存在较大差异,不同性状在不同材料间也表现出不同程度的多样性(表3)。20个主要质量性状遗传多样性指数变化范围介于0~1.432,平均值为0.677。其中,子叶色、附生物和果面光泽3个质量性状的多样性指数为0,表明供试茄子种质资源在这3个性状上的表现型单一。商品果果形的多样性指数最高,其次是商品果果肉色、主茎色、商品果外果皮色、花萼色、果萼色和果肉紧密度,多样性指数均大于1,表明供试茄子种质资源的这些性状有明显的形态多样性。其次,果实弯曲程度、叶缘和叶色、下胚轴颜色、叶刺、叶柄及叶脉色泽和叶片基部多样性指数为 0.562~0.790,数值相差不大,但供试茄子在这几个性状中每组内的分布并不均匀,分别以微弯果实、波状叶缘、浅绿叶色、紫色下胚轴、无叶刺、紫色叶柄及叶脉和等长叶片基部为主。此外,叶形、花朵着生方式和花冠色多样性指数较小,表明供试茄子的这3个性状的表现型相对较少,且在每个表现型的分布不均匀。
表3 茄子种质资源20个质量性状的遗传多样性分析
表4 茄子种质资源6个数量性状的遗传多样性分析
2.2 茄子数量性状的遗传多样性分析
56个茄子种质资源在6个数量性状上表现出了广泛的变异(表4),变异系数的范围在16.502%~63.147%,遗传多样性指数变化范围1.343~1.897。遗传多样性指数排序为∶果实大小>开展度>株高>主茎高>单果质量>最大叶面积。不同材料各性状间也存在较大差异,其中最大叶的变异系数最大,其次是单果质量。其余4个性状依次为∶主茎高>果实大小>开展度>株高。结果显示,不同性状在不同材料间表现出丰富的遗传多样性,表明生产中这些性状上还具有较大改良潜力,而且对生产中茄子株型、果形、产量等不同需求的育种目标具有实际意义。
2.3 茄子主要表型性状的聚类分析
利用SPSS 16.0软件对56份茄子资源的26个性状进行聚类分析,以欧氏距离为遗传距离,聚类方法采用Ward法,在遗传距离为10 cM处将参试材料分为3个类群(图1),各类群特征见表5、6。
第Ⅰ类群包括14份材料。其主要特征是子叶绿色,下胚轴紫绿色为主,紫色次之;主茎以绿色为主,浅紫色次之,有附生物;叶形以长卵圆形为主,卵圆形次之;叶片基部多数种质不等,少数相等;波状叶缘为主,全缘次之;叶色均为浅绿,叶柄及叶脉均为绿色,叶表面多数无刺;单生花和数朵花成一花序均有,花冠以浅紫色为主,白色次之,花萼均为浅绿色;商品果长条形为主,长羊角形次之;果实多数微弯,均有光泽;商品果外果皮均为白色,果萼均为绿色,果肉白色为主,仅1份为黄白色;果肉紧密度多为中等,少数松。开展度变异系数最小,其次是株高,而后是最大叶面积,它们的均值均为3个类群中最小;单果质量变异系数最大,其次是主茎高,而后是果实大小,它们的均值均介于其他2个类群之间。综合各性状,该类群特征为株型紧凑、果实大小适中,在选育密植类型材料时可考虑加以利用。
第Ⅱ类群包括12份材料。其主要特征是子叶绿色,下胚轴紫色为主,紫绿色次之;主茎以深紫色为主,其次为紫色,浅紫色最少,有附生物;叶形以长卵圆形为主,卵圆形次之;叶片基部均相等;波状叶缘为主,全缘次之;叶色均为绿色,叶柄及叶脉均为紫色,叶表面多数无刺;单生花和数朵花成一花序均有,花冠以浅紫色为主,深紫色次之,花萼以黑紫色为主,紫色次之,浅绿色最少;商品果以长条形为主,高圆、卵圆、扁圆、长筒、线形各有少数;果实多顺直,有光泽;商品果外果皮以紫红色为主,仅1份为鲜紫色;果萼紫色为主,仅1份为绿色;商品果果肉绿白色为主,仅2份为绿色;果肉多紧致。株高、开展度、最大叶变异系数依次增大,它们的均值均介于其他2个类群之间;主茎高、果实大小、单果质量变异系数依次增大,它们的均值均位居3个群体中首位。与第Ⅰ类群相比,该群体每个数量性状变异较大,其中单果质量超过50%。综合各性状,该类群果实大小和质量均有优势,且株型适中,具有一定增产潜力。
图1 茄子种质资源基于26个性状的聚类图
第Ⅲ类群包括30份材料,为最大类群。其主要特征是子叶绿色,下胚轴紫绿色为主,紫色次之;主茎以深紫色为主,其次为浅紫色,紫色和绿色最少,有附生物;叶形以长卵圆形为主,卵圆形次之;叶片基部多数不等;叶缘以全缘为主,波状次之;叶色以浅绿为主,绿色次之;叶柄及叶脉均为紫色,叶表面多数无刺;单生花和数朵花成一花序均有,花冠以浅紫色为主,深紫色次之,花萼以紫色为主,黑紫色次之,浅绿色最少;商品果以长条形为主,长卵圆形次之,线形、卵圆形、短筒形、短羊角形、长筒形各有少数;果实多数微弯,顺直次之,蛇形仅2份,有光泽;商品果外果皮以紫红为主,浅紫色次之,鲜紫色最少;果萼绿紫色为主,紫色次之,绿色最少;商品果果肉绿白色为主,绿色和白色次之,黄白色最少,仅3份;果肉紧密度中等。株高、开展度、最大叶变异系数依次增大,且最大叶变异系数超过50%,它们的均值均位居3个类群中的首位;果实大小、主茎高、单果质量变异系数依次增大,它们的均值均为3个类群中最小。综合各性状,该类群株型较大,长势好,植株和果实变异丰富,针对不同的消费需求,选育特别材料时可加以利用。
表5 茄子种质资源各类群数量性状特征
表6 茄子种质资源各类群质量性状特征
品种改良的效果好坏反映了种质资源遗传多样性的高低,优异基因能否被发现并有效利用直接影响着新品种的选育[18]。本研究通过对56份茄子种质资源的26个农艺性状进行分析发现,参试材料具有广泛的遗传多样性。变异系数大小反映了参试材料多样性的丰富程度及对环境变化的适应能力;变异系数可以反映物种的变异程度,以及在具体的遗传育种选择过程中,是否具有获得优良基因的潜力[19,20]。本研究发现,参试材料在果实性状和植株外形方面有较大差异,果实大小多样性指数最高,其次是开展度;性状变异系数最大的是最大叶面积,其次是单果质量。据此,将现有种质资源拓宽,并基于育种目标对不同性状进行差异化选择可为茄子育种提供丰富的原材料。
聚类分析是种质资源鉴定和评价的常用方法,种质的来源、数目、类型和代表性等因素都会影响聚类结果[12]。为了降低权重,使聚类分析结果较为客观,我们尽可能多地对农艺学性状进行了调查。本研究利用Q型聚类分析方法对56份茄子种质资源的26个农艺性状进行了聚类,将参试材料分为三大类,系统分析了各类种质的特点,明确了供试茄子的主要类型,第Ⅰ类群在选育密植型品种时利用,第Ⅱ类群可在选育高产型品种时利用,第Ⅲ类群在选育特异材料时利用,根据不同育种目标进行亲本选配,大大提高选育的效率。
茄子遗传育种中,除了对重要目标性状的变异进行保留外,还应注重原始资源的保存与利用,这样有利于对其他变异进行针对性地选择,从而为茄子育种积累更多的自然材料和性状[13]。另外,植物表型性状同时具有遗传稳定性和自然变异性,它们可通过改变表型实现进化来适应环境的变化[21];茄子属于形态变异较为显著的园艺作物,因而在形态学标记的基础上,配合以各类分子标记和基于染色体分析的细胞学标记等方法,可以更好地探索和把握茄子种质资源的遗传多样性机理。
[1]王锦秀.《植物名实图考》中一些百合科植物考证兼论茄子在中国的栽培起源和传播——植物考据学个例研究[D].北京∶中国科学院植物研究所,2005.
[2]李宁,姚明华,焦春海,等.亚洲及非洲茄子种质资源主要农艺性状的遗传多样性分[J].湖北农业科学,2014,53(23)∶5 769-5 774.
[3]郁香荷,章秋平,刘威生,等.中国李种质资源形态性状和农艺性状的遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2011,12(3)∶402-407.
[4]田稼,郑殿升.中国作物遗传资源[M].北京∶中国农业出版社,1994∶312-315.
[5]解新明,云锦凤.植物遗传多样性及其检测方法[J].中国草地,2000(6)∶51-59.
[6]刘富中,连勇,冯东昕,等.茄子种质资源抗青枯病的鉴定与评价[J].植物遗传资源学报,2005,6(4)∶381-385.
[7]吕玲玲,李威,肖熙鸥.茄子种质资源主要性状评价及相关性分析[J].中国农学通报,2016,32(4)∶165-170.
[8]黄文枫,符坚,梁其伟,等.海南冬季紫黑长茄引种试验[J].广东农业科学,2013,40(16)∶38-40.
[9]汪诗华,何爱珍,余景根,等.淳安山地茄子品种比较试验[J].长江蔬菜,2010(6)∶39-41.
[10]沈鹤忠.出口盐渍茄子品种比较试验[J].安徽农学通报,2010,16(21)∶81-82.
[11]黄文静,龚亚菊,黎志彬,等.外销型茄子品种比较试验[J].长江蔬菜,2009(14)∶48-49.
[12]王佳慧.国外茄子种质资源主要农艺性状鉴定与评价[D].保定∶河北农业大学,2012.
[13]张念,王志敏,于晓虎,等.茄子种质资源遗传多样性的形态标记分析[J].中国蔬菜,2013(14)∶46-52.
[14]苏晓梅,刘卫东,柳李旺,等.茄子种质资源主要性状的多样性分析及花粉分类[J].江苏农业科学,2012,40(5)∶100-103.
[15]肖熙鸥,王勇,李冠男,等.茄子种质资源的ISSR遗传多样性分析[J].华南农业大学学报,2012,33(3)∶296-300.
[16]林鉴荣,乔燕春,郭爽,等.茄子种质资源SRAP、SSR遗传多样性研究[J].热带农业科学,2014,34(11)∶35-40.
[17]李锡香,朱德蔚.茄子种质资源描述规范和数据标准[M].北京∶中国农业出版社,2005.
[18]聂石辉,彭琳,王仙,等.鹰嘴豆种质资源农艺性状遗传多样性分析[J].植物遗传资源学报,2015,16(1)∶64-70.
[19]赵香娜,李桂英,刘洋,等.国内外甜高粱种质资源主要性状遗传多样性及相关性分析[J].植物遗传资源学报,2008,9(3)∶302-307.
[20]雷进生.观赏辣椒种质资源遗传多样性研究[D].武汉∶华中农业大学,2005.
[21]胡启鹏,郭志华,李春燕,等.植物表型可塑性对非生物环境因子的响应研究进展[J].林业科学,2008,44(5)∶135-142.
Genetic Diversity of Agronomic Traits in Eggplant
(Solanum melongenaL.)Germplasm Resources
JIA Li1,MIAO Yongmei2,JIANG Haikun1,YAN Congsheng1,ZHANG Jian1,QIN Yanmei1,FANG Ling1
(1.Institute of Horticulture,Anhui Academy of Agricultural Sciences,Hefei 230031; 2.College of Life Sciences,University of Science and Technology of Anhui)
26 agronomic traits of 56 eggplant(Solanum melongenaL.)genotypes had been analyzed for genetic diversity by using diversity analysis and cluster analysis.The results revealed broad genetic diversity among these eggplants.The diversity index of fruit size was highest,followed by plant expansion.The coefficient variation (CV)of maximum leaf area was highest,followed by weight per fruit.Based on the genetic differentiation of agronomic traits,the 56 eggplant genotypes were divided into 3 groups.The genotypes from the first group could be used for breeding compact cultivars, and the genotypes from the second group could be used for breeding cultivars with high yields,while the genotypes from the third group could be used for breeding cultivars with specific traits.Comprehensive analysis of agronomic traits provided referable information for efficient use of eggplant genetic resources.
Eggplant;Genetic resources;Agronomic traits;Genetic diversity
10.3865/j.issn.1001-3547.2016.24.018
∶S641.1 < class="emphasis_bold"> 文献标识码∶
∶A < class="emphasis_bold"> 文章编号∶
∶1001-3547(2016)24-0044-06
国家自然科学基金项目(31501760);安徽省自然科学基金项目(1608085QC58);院长青年创新基金项目(15B0325)
贾利(1985-),女,博士,助理研究员,主要从事茄子遗传育种与生物技术研究,电话:18010876068,E-mail:beichenfeicui@126.com
方凌(1962-),通信作者,女,研究员,主要从事蔬菜遗传育种研究,E-mail:13955100418@139.com
2016-10-17