水稻分蘖基因研究进展

孙佳丽，彭既明，彭 锐

（1.中南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；

2. 湖南杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125）

水稻分蘖基因研究进展

孙佳丽1，2，彭既明1，2，彭 锐2

（1.中南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙 410125；

2. 湖南杂交水稻研究中心，湖南 长沙 410125）

分蘖是单子叶植物特殊的一种分枝，也是水稻植株生长发育过程起重要作用的农艺特性，分蘖数量直接决定水稻有效穗数量，从而影响水稻产量。随着水稻基因组学和分子遗传学的快速发展，对分蘖的研究有了较大进步。综述了国内外在水稻分蘖基因研究领域，包括其遗传分析、定位与克隆等的研究进展。

水稻；分蘖基因；克隆；QTL；综述

分蘖作为水稻等作物的重要农艺性状，是构成其株型的重要因素。不论是国际水稻研究所的超高产新株型，还是中国超级稻、 超级杂交稻，其核心基本上都涵盖了水稻的分蘖数［1］。分蘖包含分蘖力和分蘖角两个方面［2］，其中分蘖力表现了茎蘖数的多少，分蘖角反映了分蘖与主茎的离散程度。对水稻分蘖力的研究主要分为两个方面：一类是作为数量性状的研究，一类是作为质量性状的研究。

分子生物学的快速发展促进了人们对分蘖机理的探究，水稻分蘖基因的定位、克隆更有利于将分蘖作用机理应用到大田育种中，对世界粮食安全及社会稳定具有重要意义。

1 水稻分蘖力遗传研究进展

1.1作为数量性状的研究进展

Li等［10］通过构建分子链锁图谱进行了QTL分析，在1、6、8号染色体上确定与叶色、干重等性状相关的4个QTL。任翔等［11］利用RILs群体水稻的分蘖能力进行QTL分析，发现在第2、5、8和9号染色体上的4个QTL对分蘖能力具有影响，存在上位效应，贡献率大于单独QTL，并在1、2号染色体成簇分布。Yuan等［12］将籼稻品种籼稻9经过γ射线处理后得到多分蘖矮突变体gsor23。遗传分析表明，突变体表型受单个隐性基因控制，它位于1号染色体长臂端长度为386 kb的插入缺失标记之间。

李家洋等［13］利用图位克隆方法从单秆突变体材料中分离出MOC1基因，以F2中突变体表型单株为定位群体，将其定位于6号染色体上长度为2 kb的DNA序列之内。Jiang等［14］利用SSR标记将水稻分蘖突变体extM1B的突变基因定位于6号染色体。邓其明等［15］对籼粳稻组合“圭630/02428”进行花药组织培养，从后代中获得寡分蘖突变体G069，将控制寡分蘖的基因定位于6号染色体，并克隆了该基因。段远霖等［16］通过遗传分析表明，detl受一对隐性基因控制，以detl与品种DZ 60杂交建立了F2定位群体，利用微卫星标记分析F2群体中的突变体，将DET1基因定位在6号染色体的长臂端，标记在SSR2和SSR3之间约68 kb的范围内。

江海湃等［17］将野生型籼稻品种9311经350 Gy的60Co-γ射线辐射处理后产生多分蘖矮杆突变体htd1-2，遗传分析表明该突变体由一对隐性基因突变控制；随后利用简单重复序列、酶扩增多态性序列和衍生型CAPS等分子标记的方法，最终将分蘖基因定位于水稻4号染色体的116 kb区间内。

D10基因的突变导致抑制分枝的植物激素独角内酯合成失败，从而得到多分蘖植株［18］。半矮化多分蘖突变体f2-132由60Co-γ辐射诱变粳稻品种F2-285A获得［19］。遗传分析表明，该性状受1对隐性基因控制，已将突变基因定位在4号染色体物理距离为46 kb的2个Indel标记之间。

李万昌等［20］报道了一个显性多分蘖突变体HT1，利用微卫星标记的方法将该显性多分蘖基因精确定位于10号染色体上。

王丹［21］以水稻多分蘖突变体te为材料，分离并鉴定出一个水稻分蘖关键调控因子TE，并将其定位于3号染色体的23 kb区间内。

1.2作为质量性状的研究进展

唐家斌等［22］对分蘖速度慢、成熟叶片叶尖、最高分蘖数少、叶缘黄化的寡分蘖突变体G069进行研究，将其与父本“02428”杂交，并以突变型单株与“02428”回交构建BC2F2。应用RFLP和SSR标记构建连锁图谱，将控制分蘖的基因定位到2号染色体，并暂定基因名为ft1。

Economic Regulation of Network Connection of Offshore Wind:Applying European Expe-rience to China:Part I Ilka LEWINGTON,PAN Deng(8)

王永胜等［23］通过EMS诱变处理了籼稻丰矮占5号种子，进一步筛选遗传稳定的M2代植株，得到一株突变体，命名为ret 5-5，表型为不分蘖，后代的性状趋于稳定，推测该突变体可能涉及2个或多个基因；之后，王永胜等［24］又通过EMS诱变处理粳籼稻89的种子，在M2代筛选到一年分蘖总数高达2 000的极度分蘖突变体；进一步研究表明，该突变基因可能由2对显性基因控制。

李学勇等［13］在研究中发现了一株完全丧失分蘖能力的天然突变体moc1，对其进行遗传分析，结果显示这一性状是由于单个核基因隐性突变导致的。

孙丙耀等［25］在水稻Ds插入突变株筛选过程中，发现1个双分蘖突变体dt1，同一分蘖节的2个分蘖都可抽出有效穗。突变体后代插入基因型分析显示，其后代出现分离，表明该突变体为Ds插入杂合体。随后他们采用TAIL-PCR技术克隆了该基因。

李万昌等［20］在水稻品种新稻18中发现了一株多分蘖植株，经过多代自交获得了稳定的多分蘖突变株，突变体htl在整个生育期最显著的特点就是分蘖数目多，是其野生型新稻18的3倍以上。该多分蘖突变体是目前唯一一株株高不受分蘖数增加影响的突变体。

段远霖等［16］从EMS诱变日本晴种子的M2代中筛选得到一个植株明显矮化、分蘖数急剧增多的突变体，命名为detl。detl还显示出明显的穗型、粒型和育性等方面的生殖发育缺陷。

多分蘖矮秆突变体d63［26］来源于SARⅢ二倍体与明恢63杂交得到的双胚苗株系的自然突变。与野生型相比，其株高显著下降、分蘖明显增多、剑叶变细变短、结实率降低、千粒重减小，对其进行遗传研究，结果表明该突变性状由一对隐性单基因控制。该基因位于水稻8号染色体短臂端距离RM22195约0.4 cM的位置。用水稻基因组注释软件Rice Genome Annotation预测，发现从端粒区至RM22195间共有14个注释基因，未发现已经报道的与株高、分蘖相关的同源基因。因此，这个基因可能是一个未被报道的新基因。

2 水稻分蘖角遗传研究进展

钱前等［27］将两株分蘖角度差异显著的籼粳稻杂交，F1花培加倍构建DH群体，考察了115个DH株系的分蘖角度，构建分子遗传图谱，检测到位于9、12号染色体贡献率分别为22.7%、11.9%和20.9%的3个QTLs。

余传元等［28］利用籼粳亚种组合Asominori×IR24的RIL和CSSL，对分蘖角度QTL进行定位，结果在RIL中发现了5个控制分蘖角度的主效QTLs，且qTA-9基因座同时出现在两种环境中，并将其定位于9号染色体上约15 cM的区域内。由此推测，加性效应和上位性效应互作可能是造成水导致分蘖角度超亲分离。

丁亚辉等［39］对不同栽培条件下的水稻分蘖角进行分析，插秧深度对分蘖角度影响显著。在一定肥力范围内，分蘖角度随肥力增加而变大，水层变化对分蘖角度无影响。

方立魁等［30］用EMS化学诱变处理恢复系缙恢10号，得到散生突变体tac2。该突变体苗期表型正常，分蘖期株型松散，分蘖角度较野生型显著增大，株高明显降低。外源赤霉素处理可以使该突变体株高恢复，但分蘖角度不受影响。该性状受1对隐性基因控制并被定位于9号染色体RM 3320与RM 201之间，遗传距离分别为19.2 cM和16.7 cM。

赵春芳等［31］以携带日本晴基因组的籼稻9311 CSSL进行遗传图谱分析，鉴定出q TA11等分蘖角度QTL，加性效应为增效作用，并将其定位于11号染色体RM1761-RM4504的3.30 Mb区间。Zhang等［32］以TD70和Kasalath配制组合，构建RIL群体，应用SSR标记对RIL群体进行基因型分析，共检测出3 个分蘖角度QTL，分别是包含TAC1基因的q TA9以及q TA8、q TA11，贡献率分别为26.08%、4.10%、4.35%。

陈宗祥等［33］对分蘖角基因TAC1TQ和抗纹枯病基因q SB-9TQ互作效应进行分析，结果表明，两基因同时存在时对纹枯病抗性增强，TAC1TQ具有减轻纹枯病发病的作用，且两者存在负向互作效应。

3 水稻分蘖基因的克隆与功能研究进展

水稻分蘖分子机理的研究，对水稻生产进行遗传调控具有重要意义，而其中最关键的步骤就是分蘖基因的分离与鉴定。

目前，应用图位克隆方法已成功克隆到11个控制水稻分蘖的基因［9］，除MOC1为无蘖基因外，其他均为多蘖矮秆基因。MOC1基因控制着腋生分生组织的起始和分蘖芽的形成，这一结论已经通过mRNA组织原位杂交得到证实，同时它还具有促进分蘖芽伸长的功能。李家洋等［13］运用组织原位杂交和RT-PCR技术，发现能够影响分生组织的OSH1基因和OsTB1基因，由于受MOC1基因的调控，这两个基因在突变体moc1中表达量明显降低。因此，MOC1很可能是水稻分蘖调控的关键基因。

邓其明等［15］克隆了6号染色体上的G069基因。利用水稻寡分蘖突变体G069与广亲和材料02428杂交和连续回交，采用基因芯片技术，建立了寡分蘖基因在02428基因组背景下的近等基因系02428-ftl，在分蘖始期对分蘖节位的石蜡切片观察表明，寡分蘖基因的突变会抑制水稻侧芽分生组织的分化，使水稻分蘖发生起始时间推迟，导致分蘖数量显著减少。

孙丙耀等［25］将Ds插入突变体命名为双分蘖突变体dt1，该基因在水稻分蘖盛期控制分蘖，促进同一分蘖鞘内生成两个大小不同的分蘖，而野生型只包含一个分蘖。大分蘖抽穗时间与野生型基本相同，小分蘖抽穗比野生型晚15～20 d，长度小于大分蘖10 cm左右，虽然小分蘖抽穗较迟且穗轴纤细，结实率低，但大多数小分蘖能成为有效分蘖。随后应用TAILPCR技术克隆了该基因。

4 展 望

分子生物学和遗传学的快速发展，使得水稻分蘖的研究更加深入明了，将为水稻实际生产调控奠定坚实的理论基础。目前，在分蘖基因的定位与克隆方面已取得了一定成就。但水稻分蘖的发生是一个多途径影响的过程［34］，基因精细调节以及遗传、激素、环境的相互作用调节都可影响分蘖的发生。鉴于水稻分蘖调控的复杂性，对水稻分蘖突变体的深入探究任重而道远。

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（责任编辑：成 平）

Research Progress of Rice Tillering Gene

SUN Jia-li1，2，PENG Ji-ming1，2，PENG Rui2

（1. Longping Branch of Graduate School， Central South University， Changsha 410125， PRC；2. Hunan Hybrid Rice Research Center， Changsha 410125， PRC）

Tillering is a special kind of branch of monocotyledonous plant and agronomy trait of rice which plays an important role in the progress of rice plant growth and development.Tillering number directly determines the rice effective panicle number and affects rice yield. With the rapid development of genomics and molecular genetics in rices，the great progress had been made in the studies on rice tillering in recent years.Advances in genetic analysis，location，cloning of tillering gene in rice are reviewed in this paper.

rice； tillering gene； cloning； QTL； review

Q341

A

1006-060X（2016）08-0110-03

10.16498/j.cnki.hnnykx.2016.08.032

2016-04-22

公益性行业（农业）科研专项（201403002）

孙佳丽（1990-），女，山东潍坊市人，硕士研究生，研究方向为水稻遗传育种。

彭既明