南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼生物学组成及其与栖息环境关系

储宇航，戴小杰，2，3，田思泉，2，3，高春霞，2，3，李伟文

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学大洋渔业可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；3.上海海洋大学农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼生物学
组成及其与栖息环境关系

储宇航1，戴小杰1，2，3，田思泉1，2，3，高春霞1，2，3，李伟文1

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.上海海洋大学大洋渔业可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；3.上海海洋大学农业部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）经济价值高，是我国延绳钓渔业重要的目标鱼种。根据2013年9月～2014年1月和2014年4～8月我国金枪鱼观察员在南太平洋东部海域收集的长鳍金枪鱼样本和海洋环境数据，对其生物学组成和栖息环境进行了研究。结果表明：叉长（FL，cm）与体质量（WW，kg）的关系为：WW＝3×10－5×FL2.9099（雌雄性，R2＝0.915 3）；体长（TL，cm）与叉长（FL，cm）关系为：TL＝1.033 6FL＋2.555（R2＝0.961 4）；叉长（FL，cm）与两背鳍间距（LD1D2，cm）的关系为：LD1D2＝0.248 5FL＋1.238 1（R2＝0.815 1）；利用各水层长鳍金枪鱼渔获率（catch per unit effort，CPUE）推测其主要的栖息水层为150～270 m，栖息水层温度范围16～22℃，盐度范围35.0～35.6，其中最高资源丰度主要分布在190～230 m的水层，对应的温度为18～20℃，盐度为35.2～35.4。研究结果可为掌握南太平洋长鳍金枪鱼栖息环境提供基础数据。

长鳍金枪鱼；南太平洋；个体组成；栖息环境

长鳍金枪鱼（Thunnus alalunga）是金枪鱼延绳钓渔业中重要的捕捞对象，产量占全球金枪鱼总产量的7%左右[1]。太平洋长鳍金枪鱼以赤道为界分为南、北太平洋两个独立的种群[2]，南太平洋长鳍金枪鱼分布范围较广，一般栖息在200～300 m深的水层[3]。根据2014年南太平洋金枪鱼资源评估报告，其捕捞强度依旧处于最大可持续产量（maximum sustainable yield，MSY）的水平之下[4]。成年产卵的长鳍金枪鱼最小叉长为80 cm左右，产卵区域在南半球10°S～20°S的热带和温带海域[5]。经过一年的生长，叉长为45～50 cm的长鳍金枪鱼幼体补充到新西兰近海至亚热带辐合带附近的表层渔业当中[6]。其生长具有季节变动性，且成长比较缓慢、寿命较长，自然死亡率较其它热带金枪鱼类低[7]。国外学者对太平洋长鳍金枪鱼的摄食行为[8]、产卵繁殖[9]、年龄结构[10]等有过研究。国内对太平洋长鳍金枪鱼的生物学特征[11－12]和中心渔场与海水表面温度（sea surface temperature，SST）的关系[13－16]已有报道，但对南太平洋长鳍金枪鱼的研究局限于岛国附近或者中西部海域，对南太平洋公海海域研究较少，运用实测环境数据分析延绳钓长鳍金枪鱼栖息环境的研究则更为鲜见。

为进一步研究南太平洋东部海域长鳍金枪鱼群体组成和栖息环境，本文根据延绳钓渔业捕获的长鳍金枪鱼生物学数据，分析其叉长、体长、体质量等生物学参数间的关系；结合渔业科学观察员记录的长鳍金枪鱼渔获钩位数据和温度－深度记录仪（temperature-depth records，TDR）记录的钩位实测深度数据，推测其主要栖息水层的深度；运用温盐深仪（conductance-temperaturedepth records，CTD）记录的作业海域海洋环境数据，分析其栖息水层的环境条件，旨在研究南太平洋长鳍金枪鱼资源状况、主要的栖息水层和环境条件，为生产作业提出合理建议，提高渔获效率。同时也为南太平洋长鳍金枪鱼的资源评估提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 采样时间和地点

利用中国金枪鱼观察员登临我国金枪鱼延绳钓渔船所收集的数据进行分析，渔船目标鱼种为长鳍金枪鱼，采样时间为2013年9月～2014年1月和2014年4～8月，均属于农业部探捕项目，调查船型、钓具和环境数据采集仪器均相同，数据连贯且可靠。主要覆盖的海域为14°S～22° S、105°W～132°W，该海域位于法属波利尼西亚与复活节岛（智利）之间，共136个站点（图1）。

图1 南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼渔业科学观察员项目观察站点Fig.1 Set positions of the fishing trip for the Chinese longline fishery in the South Pacific

1.2 数据采集

采用随机取样的方式，按照《海洋调查规范》[17]测定长鳍金枪鱼样本的各生物学特征参数：体长（TL，cm）、叉长（FL，cm）、体质量（WW，cm）、两背鳍间距（LD1D2，cm），长度数据测量使用精度为1 cm的皮卷尺，重量数据测量使用精度为0.01 kg的电子秤，同时准确记录每尾长鳍金枪鱼钓获钩位，使用TDR记录钩位的实测深度和温度数据，CTD记录作业海域水深及对应的温度、盐度等海洋环境数据。

1.3 数据分析

1.3.1 个体组成分析

长度以5 cm为间隔，体质量以5 kg为间隔，分析其长度组成和体质量组成；采用单因素方差分析方法（analysis of variance，ANOVA）分析生物学参数与作业月份、经纬度（分辨率为1°×1°）等时空因子的关系；叉长与体质量关系采用幂函数回归分析模型进行统计分析，即WW＝a×FLb；叉长（FL，cm）与体长（TL，cm）关系和叉长（FL，cm）与两背鳍间距（LD1D2，cm）关系则采用线性回归分析模型进行统计分析，即FL＝a×TL＋b，FL＝a×LD1D2＋b[18]。

1.3.2 钓获深度计算

延绳钓渔船钓钩的理论深度根据悬链线公式进行计算[19－20]，将每枚延绳钓钓钩在浮球间干线上的顺序进行编号，计算公式如下：

式（1）中，Dj为钩位j的深度，hf和hb为浮绳长度和支绳长度，L为单筐的主绳自然长度（等于主绳投绳速度乘以单筐投放的时间），n为单筐支绳数，α为主绳和浮绳交接点的水平线与切线的夹角。每一筐两端最接近浮球的钩位均为第1钩位。由于α难以直接测量，因此通过以下公式计算[20]：

式（2）中，k为缩短率，定义为单筐两浮球间的水平距离/单筐主绳的长度，可以由下钩船速/主绳投速（v2/v1）得到[21]。

1.3.3 实际深度修正

实际观测时各个钩位的深度由于海洋环境的影响会浅于理论深度，这被定义为钓钩上浮[21]。常用百分比来表示钓钩上浮率[22]，该上浮率也称为上浮修正因子，常被作为修正理论计算钩深的经验值使用[23－24]。假设调查海域海洋环境分别对钓钩影响作用相同，采用绝对上浮率（单位：m）和相对上浮率（单位：%）估算各个钓钩上浮率[22]。

式（3）～式（4）中，ASj为第j个钩位的绝对上浮率；Dtj、Doj分别为第j个钩位的理论深度平均值、观测深度平均值；RSj为第j个钩位的相对上浮率。

1.3.4 长鳍金枪鱼钓获水层、温度、盐度和渔获率CPUEij

长鳍金枪鱼最适栖息水层、温度层、盐度层根据各个水层、水温段和盐度段的渔获率CPUEij确定；本次调查渔具作业的深度范围为70～310 m，共分为6层，每一水层为40 m，即70～110 m、110～150 m、150～190 m、190～230 m、230～270 m、270～310 m；温度范围为10.2～27.88℃，分为9段，每2℃为一段；盐度范围为34.4～36.4，分为10段，每0.20为一段，其中各个站点的各个钩位所在水层的渔获率CPUEij计算方法如下[25－28]：

式（5）中，i＝D，T，S，其中D表示深度范围，T表示温度范围，S表示盐度范围；统计各个水层的数据时，j＝1，2，3，…，6；统计各个水温段的数据时，j＝1，2，3，…，9；统计各个盐度段的数据时，j＝1，2，3，…，10。

上述分析采用Excel 2013、R语言3.0、SPSS 19.0和ARCGIS 10.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 长鳍金枪鱼个体组成

长鳍金枪鱼叉长范围为68～122cm，平均叉长为（93.76±6.34）cm（95%的置信区间），优势叉长组为90～95 cm（9 890 ind样本，图2）。ANOVA分析表明，各月份长鳍金枪鱼叉长均值存在显著差异（ANOVA，P＜0.05）；各经度间叉长存在显著性差异（ANOVA，P＜0.05）；各纬度间不存在显著性差异（ANOVA，P＞0.05）。

图2 长鳍金枪鱼叉长分布Fig.2 Fork length distribution of Thunnus alalunga

体质量范围为5.8～36.0 kg，平均体质量为（16.63±3.76）kg（95%的置信区间），优势体质量组为15～20 kg（1 420 ind样本，图3）。ANOVA分析表明长鳍金枪鱼各月份体质量均值存在极显著差异（ANOVA，P＜0.01）；各经度间体质量存在显著差异（ANOVA，P＜0.05），各纬度间体质量不存在显著差异（ANOVA，P＞0.05）。

图3 长鳍金枪鱼体质量分布Fig.3 Body weight distribution of Thunnus alalunga

体长范围88～126 cm，平均体长：（103.79± 6.93）cm（95%的置信区间），优势体长组为100～105 cm（443 ind样本，图4）。ANOVA分析表明，各月份长鳍金枪鱼体长均值存在显著差异（ANOVA，P＜0.05）。

图4 长鳍金枪鱼体长分布Fig.4 Total length distribution of Thunnus alalunga

两背鳍间距长度范围：16～33 cm，平均长度：（25±1.65）cm（95%的置信区间）（4 367 ind样本）。单因素方差分析结果表明各月份长鳍金枪鱼背鳍间距存在极显著性差异（ANOVA，P＜0.01）。

叉长与体质量的关系为WW＝3×10－5×FL2.9099（R2＝0.915 3）（雌雄性）（278 ind样本，图5）；叉长与体长的关系为TL＝1.033 6FL＋2.555（R2＝0.961 4）（443 ind样本，图6）；叉长与背鳍间距关系为：LD1D2＝0.248 5FL＋1.238 1（R2＝0.815 1）（4 367 ind样本，图7）。

2.2 长鳍金枪鱼钓获深度

长鳍金枪鱼在各个钩位均被钓获，但第5枚至第9枚钓钩钓获率较高（9 304 ind样本，图8），其中第7枚钓钩的钓获率最高，捕获1 367 ind长鳍金枪鱼，占观测的总数的14.69%。钓钩上浮率计算结果表明，短缩率k位于0.609 5～0.749 3之间，夹角α的范围为70.4°～61.00°。调查海域平均绝对上浮率36.59 m，平均相对上浮率为14.16%。上浮率修正长鳍金枪鱼实际钓获深度，其结果为77.23～300.69 m，平均钓获深度为214.86 m（表1）。

图5 长鳍金枪鱼叉长与体质量的关系Fig.5 Relationship between fork length and weight of Thunnus alalunga

图6 长鳍金枪鱼叉长与体长的关系Fig.6 Relationship between fork length and total length of Thunnus alalunga

图7 长鳍金枪鱼叉长与两背鳍间距的关系Fig.7 Relationship between fork length and the first and second fin’s distance of Thunnus alalunga

图8 长鳍金枪鱼渔获钩位分析Fig.8 Hook position of captured Thunnus alalunga

表1 延绳钓长鳍金枪鱼渔业各钩位的上浮率Tab.1 Shoaling rate of captured Thunnus alalunga hook position of Chinese longline fishery

2.3 长鳍金枪鱼的垂直栖息水层

采用上浮率修正长鳍金枪鱼钓获深度，表明长鳍金枪鱼在各个水层均有渔获，但各水层渔获率CPUE值差别较大，其中，190～230 m水层CPUEDj最高，为142.43 ind·1 000 hooks－1，其次为150～190 m和230～270 m。结果表明，其主要栖息于150～270 m水层，最适栖息水层为190～230 m（图9）。

图9 延绳钓长鳍金枪鱼栖息水层分析Fig.9 Analysis of Thunnus alalunga inhabiting water depth of Chinese longline fishery

2.4 长鳍金枪鱼最适栖息水层温度、盐度范围

各水层温度范围和盐度范围对应的长鳍金枪鱼渔获率CPUE如图10、图11所示。长鳍金枪鱼CPUETj最高的温度范围为18～20℃，对应CPUETj为98.33 ind·1 000 hooks－1，其次为18～20℃和14～16℃两个温度范围。CPUESj最高的盐度段为35.2～35.4，对应的CPUESj为30.14 ind·1 000 hooks－1，其次为35.4～35.6和35.0～35.2两个盐度范围。因此，该海域长鳍金枪鱼适宜的温度范围为14～20℃，盐度范围为35.0～35.6，其中长鳍金枪鱼栖息的最适温度范围为18～20℃，盐度范围为35.2～35.4。

3 讨论

3.1 长鳍金枪鱼个体组成分析

通过分析长鳍金枪鱼的叉长、体质量、性成熟度等生物学参数及它们之间的关系可以了解其资源的捕捞现状和生长情况，表征长鳍金枪鱼种群的群体特征[29]。国内外学者关于太平洋和印度洋海域长鳍金枪鱼生物学有如下研究结果（表2）。

图10 延绳钓长鳍金枪鱼栖息水层温度范围Fig.10 Thunnus alalunga inhabiting depth temperature ranges of Chinese longline fishery

图11 长鳍金枪鱼栖息水层盐度范围Fig.11 Thunnus alalunga inhabiting depth salinity ranges of Chinese longline fishery

本文研究结果与表2中南太平洋的研究结果基本一致，二者对比发现，研究海域同属南太平洋，长鳍金枪鱼种群个体大小组成相似，其渔获个体优势叉长组为90～95 cm，优势体质量组为15～20 kg，个体组成主要由成熟群体组成。说明南太平洋长鳍金枪鱼资源状况较好，还可以进一步开发利用。但本研究结果与印度洋海域研究结果有一定差别[11－12，30－32]，究其原因，是两个洋区的捕获季节和区域差别较大，导致捕获长鳍金枪鱼种群个体大小的组成不同；此外，两个洋区的环境差别较大，长鳍金枪鱼的摄食、生长都有一定的差别，所以结果会有所不同。本文对长鳍金枪鱼叉长和背鳍间距的分析结果显示，两者呈线性关系，并且背鳍间距在不同的月份差异性显著，表明南太平洋长鳍金枪鱼种群个体组成合理，生长状况良好，栖息环境适宜。此外，长鳍金枪鱼个体组成在不同月份和经度之间差异性显著，而在不同纬度间差异性不显著，可能是因为研究海域目标鱼种为同一种群，不同捕捞季节和作业方式使结果产生差异。

表2 国内外长鳍金枪鱼渔业生物学研究结果Tab.2 Biological research results of Thunnus alalunga in longline tuna fishery

3.2 长鳍金枪鱼垂直栖息水层

南太平洋斐济西部海域长鳍金枪鱼主要栖息于高盐、温水层和低盐、冷水层交汇处的饵料丰富的200～300 m水层，属边界水域（即不同水团交界处）[3]。智利外海的长鳍金枪鱼渔获水深一般为170～220 m，新西兰外海一般在150 m及更浅的水层[33]。WILLIAMS等[34]研究认为，南太平洋长鳍金枪鱼具有明显的昼夜垂直运动习惯，栖息深度一般为150～250 m，并且夜晚栖息较浅，白天潜入较深的水层。翟天晨等[35]认为，东太平洋长鳍金枪鱼钓获深度与其个体大小有相关关系，并且各叉长组最适水深和渔获物的相对集中水深十分接近。本文研究表明，长鳍金枪鱼主要栖息于150～270 m深度的水层，其中CPUE最高的水层为190～230 m，与上述研究结果类似，说明南太平洋海域长鳍金枪鱼的垂直栖息深度范围相近，其垂直栖息深度的时空分布无显著差异。但部分海域最适水层CPUE较低，推测主要是因为作业渔船作业方式变化，错过盛鱼季节等原因造成。所以，在实际作业过程中，应该科学设置钓钩配比，尽可能多的将钓钩置于150～270 m水层，既能提高目标鱼种捕捞效率，捕获较大的个体，也能降低兼捕率，有效保护渔业资源的可持续发展。

3.3 资源分布与栖息环境的关系

长鳍金枪鱼资源分布受海洋环境因子影响较大，其渔场分布与SST的关系密切[36－38]。长鳍金枪鱼中心渔场的分布和种群栖息地的迁移都与海洋环境结构的变化密切相关[39]，海水温度是海洋环境中重要的因子。大西洋和太平洋长鳍金枪鱼的分布和洄游路径与SST变化关系显著[36，40]。北太平洋延绳钓长鳍金枪鱼渔场主要分布在25°N～40°N海域，渔场平均SST为15～23℃[41]，西北太平洋长鳍金枪鱼CPUE最高的平均SST为17.9℃[9]。南太平洋延绳钓长鳍金枪鱼CPUE最高的海域的平均SST为17～18℃，多数渔区平均SST为22～29℃[15]。东太平洋延绳钓长鳍金枪鱼产量和CPUE最高时一般对应的SST为25～29℃范围[42]。上述研究主要涉及SST和长鳍金枪鱼CPUE间的关系，并没有揭示长鳍金枪鱼垂直分布水层的温度范围。WILLIAMS等[34]研究认为，南太平洋长鳍金枪鱼一般栖息在温度为15.9～26.3℃范围的水层。本研究认为，长鳍金枪鱼较适宜于150～270m水层，温度为16～22℃，最适栖息水层190～230 m的温度范围为18～20℃，与WILLIAMS等[34]研究结果相近，表明长鳍金枪鱼具有较强的温度选择性。但南太平洋温带海域和热带海域的海水温度差别较大，本研究的数据量相对较小，所以，今后应进一步收集更多的海洋环境数据和渔业数据进行比较分析，得出更为可靠的结论。

海水盐度也是重要的海洋环境因子，主要通过影响长鳍金枪鱼饵料的分布丰度来影响其摄食，从而影响长鳍金枪鱼资源分布[43]。MURRAY等[3]研究发现，南太平洋长鳍金枪鱼集中分布在高盐、温水层和低盐、冷水层交汇处饵料丰富的边界水域。北太平洋长鳍金枪鱼栖息的适宜盐度范围为34.6～34.8[44]。本研究认为，长鳍金枪鱼主要栖息于盐度范围为35.0～35.6的水层，最适的盐度范围为35.2～35.4，本文结果较上述北太平洋的盐度值高，究其原因，可能是上述研究海域处北太平洋过渡带海域，与本研究的南太平洋东部海域海洋环境差别较大，而且南、北太平洋长鳍金枪鱼属两个独立的种群，在栖息环境上也有一定的差别。

金枪鱼渔业资源研究中海洋环境条件是重要的影响因素，海洋环境结构的变化可能直接影响长鳍金枪鱼的生存、繁殖迁徙和渔场分布，也可能通过其饵料的分布和丰度来影响长鳍金枪鱼的分布。本研究根据观察员收集的渔业和海洋环境数据，对南太平洋长鳍金枪鱼的渔业生物学和栖息环境做了初步的研究，但是长鳍金枪鱼是高度洄游的温带大洋性鱼类，分布范围较广，且海洋环境会随着纬度的不同而出现变化，这不仅和ENSO（El Niño/Southern Oscillation，厄尔尼诺南方涛动）等大尺度气候变化有关，还与海洋洋流有关[45]。所以，今后应扩大数据收集范围，提高数据的精确性，更准确分析长鳍金枪鱼资源分布的特征与影响因素，预测其中心渔场的分布。

致谢感谢浙江平太荣远洋渔业集团有限公司对海上调查的支持，感谢上海海洋大学渔业资源系老师和同学的帮助，谨致谢忱！本研究同时得到国家远洋渔业工程技术研究中心（上海海洋大学）和国际海洋研究中心（上海海洋大学）的支持。

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Relationship between biological composition and habitat characteristic of Thunnus alalunga of Chinese longline fishery in the South Pacific

CHU Yu-hang1，DAI Xiao-jie1，2，3，TIAN Si-quan1，2，3，GAO Chun-xia1，2，3，LI Wei-wen1
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2.Key Laboratory ofSustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Minister of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Albacore tuna（Thunnus alalunga）is an important upper tropic-level oceanic predator with a circum-global distribution between approximately 50°N and 40°S，although their abundance is relatively low in equatorial areas.It is an important target species with high economic value in Chinese tuna longline fishery，and it has a long history of scientific research.However，studies on biological composition，vertical distribution and habitat environment of albacore are rare in China.To better understand the drivers behind variability in catches of albacore tuna and links with prey densities and oceanographic conditions，there is a need to determine both the biological composition and movement patterns of albacore tuna.In this study，the focus is on analyzing the individual biology and habitat characteristic of albacore tuna based on data collected from Chinese tuna longline fishing-vessels in the South Pacific from September，2013 to January，2014 and from April to August，2014.The data contained catch species，biological parameters，fishing gear information and oceanographic conditions.The operating area ranged from 14°S to 22°S，and from 132°W to 105°W，near the sea of French Polynesia Islands.There were 136 sets altogether in these waters.Results showed that：the relationship between fork length（FL，cm）and body weight（WW，kg）can be expressed as：WW＝3× 10－5×FL2.9099（male and female，R2＝0.915 3），and the relationship between fork length（FL，cm）and body total length（TL，cm）was：TL＝1.033 6FL＋2.555（R2＝0.961 4），while the two dorsal fins length（LD1D2，cm）and fork length（FL，cm）was：LD1D2＝0.248 5FL＋1.238 1（R2＝0.815 1）.We used the CPUE（catch per unit effort，CPUE）of different water depths to analyze the vertical distribution of albacore tuna，which may be affected by thermal conditions and salinity.It moved between 150m and 270m in depth，the temperature value ranged from 16℃to 22℃，salinity from 35.0 to 35.6，and the stock appeared most between 190 m and 230 m in depth，18℃to 20℃in temperature and 35.2 to 35.4 in salinity.Longline fisheries of albacore tuna in the Pacific capture are year-round，although there are strong seasonal trends in catch distributions，with fisheries operating in southern latitudes（south of 35°S）during late summer and autumn，and moving northwards during winter.The results could provide a basis for the South Pacific albacore tuna habitat，and for fishing vessels，it should set fishing gears legitimately，operate in suitable seasons and waters.Thus it could improve catch rate of target species and reduce bycatch rate to maintain the marine ecosystem balance.

Thunnus alalunga；South Pacific；individual size composition；habitat characteristic

S 931

A

1004－2490（2016）02－0130－10

2015－09－06

农业部远洋金枪鱼科学观察员项目（2013）；农业部太平洋长鳍金枪鱼资源探捕项目（2013）

储宇航（1990－），男，硕士研究生，主要研究方向为金枪鱼渔业资源评估。

E-mail：chuyuhang1990＠126.com

戴小杰，教授，博士生导师。E-mail：xjdai＠shou.edu.cn