苹果果皮蜡质的研究进展

朱守亮，袁建琦，董晓庆

（1．贵州省果树蔬菜工作站，贵州贵阳550001；2．贵州省果树工程技术研究中心，贵州大学农学院，贵州贵阳550025）

苹果果皮蜡质的研究进展

朱守亮1，袁建琦1，董晓庆2＊

（1．贵州省果树蔬菜工作站，贵州贵阳550001；2．贵州省果树工程技术研究中心，贵州大学农学院，贵州贵阳550025）

苹果果皮蜡质是覆盖在其果实最外层的不溶于水而溶于有机溶剂的一类有机混合物的总称，在果实生长发育和贮藏保鲜过程中起着重要作用。从苹果果皮蜡质的形态、结构、成分、作用、合成的影响因素和蜡质合成的基因调控等方面对苹果果皮蜡质的研究进展进行概述，展望其研究与应用前景。

苹果果皮；蜡质；形态结构；化学成分；作用机制

苹果果皮蜡质是覆盖在其果实最外层的不溶于水而溶于有机溶剂的一类有机混合物的总称，属于次生代谢物质，由苹果表皮分泌，占苹果表皮的1%～10%，呈灰白色霜状、绿灰色或无色光滑型［1］。苹果表皮包括疏水性烃类角质和蜡质［1－2］，蜡质渗透于或沉积在角质矩阵中，是抵御外部环境伤害的主要部分［3－5］。自20世纪60年代，研究者开始应用电子显微镜观察叶片蜡质，自此以后植物表皮蜡质微观形态学研究得到了不断发展［6］，但是很长一段时间内，对蜡质微观结构无系统的分类和命名。研究发现［7］，植物表皮蜡质由内表皮蜡质和外表皮蜡质组成，填充在角质层网状结构内的蜡层被称为内蜡质层，在角质层外形成只有蜡质成分的结构为外蜡质层。内蜡质层多为无定型形态，外蜡质层一般会形成自我组装的蜡质晶体。蜡的合成是开花后在表皮细胞里产生的，并且在贮藏过程中继续发展变化直到果实衰老或细胞坏死［2］。不同品种苹果表皮蜡质的形态结构、化学成分及数量不同，但其功能基本一致。有研究认为［3－5，8］，苹果蜡质层具有较强的疏水性，可有效提高苹果果实抵御外界侵害的能力，具有降低贮藏和货架期果实失水率，防止机械损伤、微生物感染、限制果实表面营养渗漏、降低果实表面的生理紊乱（减少油腻）和提高果实贮藏期等功能。从苹果果皮蜡质的形态结构、成分、作用、影响因素以及蜡质合成分泌的基因调控等方面进行综述，以期为同类研究提供参考。

1苹果果皮蜡质的结构

1．1内蜡质层

Belding等［6］认为，内蜡质形态结构通常由其成分决定。用扫描电镜对其蜡质结构观察发现，不同的苹果品种内蜡质层形态结构不同。Stéphane等［9］和Lurie等［10］研究表明，Golden Delicious表皮蜡质呈无定型形态，金冠苹果表皮结构角质层和蜡质层呈不规则交错排列，结构比较松散、表面呈破碎状及片状翘起。

1．2外蜡质层

外蜡质层的蜡质晶体结构在植物表皮层呈三维结构，堆积在角质层最外层。Barthlott等［11］使用电子显微镜观察了多种植物的叶片结构，将蜡质晶体的微观形态分为棒状、垂直片状、片层状、空心管状、血小板状和线状等26类，这些晶体大小为0．2～100．0μm。Curry［3］研究发现，Royal Gala苹果果实表面的蜡质晶体结构紧凑，呈碎片状分布。Tessmer等［12］研究表明，嘎啦苹果表面的蜡质晶体也呈碎片状结构；李宏建等［13］在长富2号、福岛短枝和望山红品种上也发现相似结果。Tessmer等［12］研究表明，随着贮藏时间的延长，Galaxy苹果外表皮蜡的形状由碎片状变为非晶簇，这在气调贮藏果实上更加明显。

1．3蜡质层厚度

不同的苹果品种表皮蜡质的厚度不同［7，13－15］。李宏建等［13］对18个苹果品种的蜡质层厚度进行研究证明，长富2号、国光、红安卡、北海道九号、天星、岳帅、61－26和寒富等品种蜡质层较厚，金沙乙拉木和红玉蜡质层较薄。Ribeiro等［16］研究发现，Bravo de Esmolfe苹果的蜡质层厚度比Golden Delicious 和Oregon Spur小。Curry［17］利用共聚焦激光扫描电镜观察发现，苹果表面蜡层的厚度约为2～4μm。Tessmer等［12］研究认为，苹果蜡质层厚度与生长环境及贮藏时间有关，随着海拔高度的升高，嘎啦苹果表面的蜡质层厚度逐渐变厚。董晓庆等的研究表明，随着红富士苹果果实的成熟（采收前30d到采收），其果皮蜡质层的厚度逐渐增加（待另文发表）。Ribeiro等［16］研究也证明，Bravo de Esmolfe苹果在贮藏过程中其果实蜡质厚度增大。

1．4蜡质层表面裂纹

Meyer等［18］首先报道了Golden Delicious苹果表面的网状表皮裂纹。Maguire等［19－20］通过用尼康低倍显微镜检测苹果表面蜡层，也证明光滑的蜡质表层覆盖着一网状的微小裂纹。Curry［17］于低倍（×330）扫描电镜下观察1－MCP处理的Autumn Gold苹果，表面清晰可见大量的裂纹，在高倍镜下（×1300）发现蜡质表面的裂纹由许多单个蜡片组成。Stéphane等［9－10］研究证明，Golden Delicious苹果表皮蜡质上也分布有裂纹，当经过热处理后，表皮蜡质发生融合，裂纹减少。正在成长果实的细胞膨压驱使表皮扩张，导致表皮产生裂纹，一旦果实采收，果实的生长停止，表面裂纹不再形成［3］。裂纹的大小和深度与品种的基因特性、环境条件和果实生长速度等有关，且不同产区的苹果蜡质厚度及裂纹也有明显差异［12，20－21］。Faust等［22］报道，在湿热的美国东南部生长的Golden Delicious苹果果实表面具有较多的裂纹，且其厚度和大小随着果实成熟度的增加而增大，而生长在西部干旱地区的同一品种果实的表面裂纹则较少或没有。苹果果实贮藏过程其表面裂纹趋于自我修复，从而产生较光滑的表面［5］。Curry［3］研究发现，水果保鲜剂1－MCP处理Autumn Gold苹果蜡层裂纹的修复几乎处于暂停的状态，对照果实的很多裂纹已经修复。裂纹的结构和厚度与水分渗透相互影响［23］。

2苹果果皮蜡质的成分

2．1蜡质的主要成分

早在20世纪20年代，研究人员开始用气相色谱、薄层色谱和气相色谱－质谱法测定苹果品种表皮蜡的数量和成分变化。随着先进分析技术如气相色谱－质谱、核磁共振和红外光谱等的应用，人们对苹果果实表皮蜡质组分的认识越来越明确。Sando［24］首次从苹果果皮蜡中分离出正二十九烷，也首次在苹果表皮蜡中发现仲醇二十九－14－烷醇。Chibnall［25］后来成功地从苹果氢氧化合物－水解蛋白酶中分离到伯醇、仲醇、烃类和酮。在这些二级醇中发现，二十九－10－醇是苹果蜡质中最主要的成分［3，2627］。Jetter等［2］对苹果蜡质进行气相色谱－质谱测定，共鉴定出100多种组分。Verardo等［4］通过光谱和气相色谱－质谱法测定Florina、Golden B 和Ozark Gold 3个苹果品种的表皮蜡质成分发现，其奇正构烷烃C27和C29在饱和部分中占主导地位，同时也发现小部分的烯烃，其中C28：1含量最多（占烯烃的72%）。此外还发现，饱合伯醇（C18～C30）中的直链酯（主要是棕榈酸）、醛和自由脂肪酸等。

随着对苹果果皮蜡质化学成分分离研究的深入，已明确其蜡质主要包括烃类、醇、二醇、羰基化合物、脂肪酸酯、脂肪酸、羟基脂肪酸和熊果酸等［2，4，2729］，有的品种还可能包括萜类化合物、黄酮类化合物、甾醇、β－二酮及其衍生物［2］。Belding等［15］研究表明，苹果果皮蜡质脂肪酸化合物的碳链长度一般为18～36个碳原子，少的为12个碳原子，而酯类的碳链较长，有的甚至达60个碳原子。Morice等［29］研究发现，Dougherty、Granny Smith 和Sturmer苹果表面蜡中酸占57%～62%，碳氢化合物占21%～26%，初级醇占7%，次级醇（二十九－10－醇）占3%～5%，其他组分占4%～7%。董晓庆等［27］也研究证明，碳氢化合物、脂肪酸、二十九－10－醇（次级醇）和二十九－10－酮（酮）是红富士苹果表面蜡质的主要成分，二十九烷是红富士表面蜡质中最主要的碳氢化合物（约占95%）。烷烃主要含有29个碳原子的正二十九烷，占16．6%～49%。碳氢化合物中初级醇占表皮蜡的0%～14．6%，碳氢化合物中的二级醇在Delicious苹果中占表皮蜡的20．4%，但在Golden Delicious苹果中仅占1．9%。碳氢化合物中醛和酮在表皮蜡的成分中仅占较小部分，约为0%～6．0%。

2．2蜡质成分的数量变化

不同苹果品种在果实生长、采收、贮藏及货架期中，其表皮蜡质化学成分和数量不同［3，5－6，27］。有研究认为，随着果实的成长，表皮蜡中的初级醇升高，而其他成分没有较明显的变化；也有研究认为，苹果采收前果皮蜡质含量逐渐升高，采收后蜡质含量逐渐降低；还有研究认为，其贮藏过程中蜡质含量呈先升高后降低趋势。Belding等［15］研究发现，不同的苹果品种表皮蜡质含量为366～1 038μg／cm2，采收后30d其表面蜡质含量均呈下降趋势。董晓庆等［27］研究表明，红富士苹果在生长过程中蜡质含量呈先升高（采收前30d）再降低（采收前10d）趋势，在0℃贮藏7个月，其表面蜡质含量始终呈下降趋势。Mazliak［30］报道，Calville Blanc苹果在4℃贮藏的前3个月，其表面蜡质含量呈上升趋势，随后的贮藏过程中呈下降趋势；Mazliak［30］也发现，Cox’s Orange苹果表面蜡质成分在4℃贮藏的前1个月升高，在随后的贮藏过程中呈下降趋势。

3苹果果皮蜡质的作用

果果实表面蜡质在其生长和贮藏过程中均起着非常重要的作用。没有蜡质层，苹果不仅容易受到微生物的感染，发病率升高，而且容易发生一些物理伤害，更重要的是苹果表皮缺乏蜡质层会导致水分损失进而发生皱缩，从而失去商品价值。

3．1阻止水分流失

苹果表面蜡质层是果实的次生代谢产物，由一系列疏水性物质组成，其作用之一就是维持水分平衡，保护果实遭受水分流失［5］。Belding等［15］报道，Golden Delicious苹果因为缺少外表皮蜡质，在贮藏过程中比其他品种更容易失水；Red Rome苹果表面含有较厚的蜡质层，在贮藏过程中失水较少，具有较长的贮藏期。

Baur等［23］研究证明，蜡质层能够防止水分流失的原因可能是水分通过表皮由角质酯形成的极性通道框架时，蜡质作为表皮基质的填充物增加了扩散路径的长度和曲折性；同时还表明，蜡质的保水性与蜡质的组分、厚度和含量多寡有关。蜡质中的烃、醇、醛和酯能有效地阻止表皮中的水分运动，酸能轻微地限制水分运动，而且烃、醇、醛和酯阻止水分渗透性作用比其他蜡质成分强［23］。Vogg等［31］研究表明，蜡质组分中的烷烃是最有效的保水组分，而其他脂肪族类化合物也均有一定的保水能力。杨艳青［32］报道，与蜜脆果实相比，嘎啦果实中缺少nC16、nC17、nC32和nC33烷烃，失水率明显高于蜜脆。孙伟［33］研究发现，内外层蜡质组分的保水性存在差异，内蜡中的脂肪族类化合物在防止水分蒸腾过程中起着重要作用，同时水分的损失与苹果蜡质的结构和细胞形态改变相互影响。

3．2防止机械损伤和微生物感染

苹果表面蜡质可以防止果实遭受机械损伤［34］、微生物感染［35］、冻害［36］和各种昆虫的伤害［2，37］等，也对紫外线具有屏蔽作用，防止果实免受紫外线的伤害，还具有保护细胞膜免受光氧化损伤的潜能［38］。蜡质层可有效地阻止病原体的侵入，降低表面污染颗粒的附着，减少指状青霉引发的发病率［39］。Belding等［15］研究证实，表皮蜡质能够保护苹果植物免受真菌的侵害。Johnson等［40］研究表明，樱桃的表皮蜡成分能够降低分生孢子的萌发率，抑制Stemphylium sarcinaeforme芽管的生长和蔷薇属叶片白粉病分生孢子的萌发。

3．3延长果实贮藏期

苹果表面蜡质能限制果实表面的营养渗漏、降低果实表面的生理紊乱（减少油腻）和提高果实的贮藏期［3，6，12，27］。Curry等［3，27，32］分别对Royal Gala、红富士和密脆与嘎啦苹果研究表明，其表面蜡质均可减少果实油腻的发生和降低苹果贮藏过程中虎皮病的发病率。王晓飞等［41］研究发现，蜡质层较厚的红富士苹果在贮藏过程中比粉红女士苹果虎皮病的发病率低。

4苹果果皮蜡质形成的影响因素

不同苹果品种及同一品种的不同器官与不同组织的蜡质含量均不同［2］。Curry［3］研究指出，Royal Gala、Autumn Gold和Delicious苹果品种的表面蜡质含量不同。Verardo等［4，15］研究表明，Golden B、Golden Delicious和Ozark苹果品种的表面蜡质含量也不同。其他环境因素如温度［42］、冷害［43］、紫外线［44］、植物营养［45］、季节变化［45］、植物发展阶段［46］、果实套袋［47］、贮藏类型［6］和贮藏条件［12］等因素也影响其蜡质的含量。此外，蜡质含量不同也可能和采收措施、采收位置等有关。Sala［48］报道，北部采收的Fortune柑橘蜡质含量与南部采收的不同。此外，一些农用表面活性剂和化学品也可抑制其表皮蜡质的生长、降低蜡晶体的结构和数量［2］。据报道，三氯乙酸或硫代氨基甲酸盐抑制红菜头蜡质的生长，降低其蜡质数量，且提高其灰霉病菌孢子的萌发率［2］。Tessmer等［12］研究证实，在嘎拉苹果果实中，角质膜蜡的数量、成分和结构跟果实品种、生长发育阶段以及生长区环境（海拔高度）等有关。

5苹果果皮蜡质合成的基因调控

近年来，与苹果蜡质合成和基因调控有关的遗传和分子生物学研究不多。蜡质合成是在植物表皮细胞中进行的，是一个在不同的细胞器中，由多个酶参与的复杂过程，其合成过程中至少需要30多个酶催化，几百个基因参与［2－3］。研究还发现［33，49－50］，蜡质合成过程包括脂肪酸运出质体、从内质网到质膜、从质膜到质外体和穿过细胞壁到表皮等过程。Baur等［23］用同位素示踪和气相色谱－质谱等技术，阐明苹果果皮蜡质的合成包括脱羰和酰基2个还原过程。脱羰过程生成醛、烷烃、次级醇和酮，酰基还原过程生成初级醇和蜡酯。

目前，在其他一些作物上克隆了一些与蜡质合成、运输及结构成分等相关的基因［3，49－51］，如水稻中与蜡质合成相关的OsWTF1和OsWTF2基因［52］，拟南芥中与蜡质结构和成分有关的SHN1／WIN1基因［53］。一些基因可能是蜡质合成的酶基因。如CER1和CER1基因被认为是可编码醛脱羰酶，与脱羰途径有关［54］；一些基因可能是蜡质合成的调节基因。如CER6和CER10，CER6是目前唯一研究得较清楚且功能明确的蜡质基因，其是延长C24超长链脂肪酸必需的基因。该基因编码长链脂肪酸酮脂酰辅酶A合成酶。CER10基因编码烯酰辅酶A还原酶，是长链脂肪酸合成所必需的酶［55］。

6展望

目前，已对苹果叶片和果实蜡质的形态结构和成分进行了相关的研究，为深入探讨蜡质的作用机理奠定了坚实的基础。虽然已经从其他作物上克隆了一些与蜡质合成和分泌的相关基因，但苹果中与蜡质合成途径有关的合成、调控和转运途径的基因尚未获得，对蜡质转运和合成调控的分子机理还不清楚，过量表达蜡质的相关转录因子能否显著提高苹果果实的贮藏性等，有关这些方面问题的研究还较少，且缺乏系统的研究论证。要获得更多的蜡质合成和分泌相关基因，了解其在苹果蜡质合成中的具体作用和地位，一方面，需要对蜡质突变体筛选、基因克隆与功能分析鉴定等传统的方法加以改进；另一方面，可以利用基因组学工具，如RNA干扰技术或转录后基因沉默创造突变体对病毒诱导基因沉默技术鉴定基因功能。随着这些新技术的逐渐成熟和广泛应用，必将为苹果表面蜡质合成分泌机理的深入研究注入新的活力。

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（责任编辑：杨 林）

Research Progress in Wax of Apple Peels

ZHU Shouliang1，YUAN Jianqi1，DONG Xiaoqing2﹡

（1．Guizhou Fruit and Vegetable Workstation，Guiyang，Guizhou 550025；2．Guizhou Engineering Research Center for Fruit Crops／Agricultural College，Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025，China）

Epicuticular wax is a general term of organic mixture that covered the outermost of the apple and is insoluble in water and soluble in organic solvents．It plays an important role in apple growth and development，fruit storage and preservation process．The authors discussed the research progress in wax of apple peel from morphology，structure，composition，function，influence factors and gene regulation of synthesis and at the same time reviewed the research foreground．

apple peel；wax；morphological structure；chemical composition；mechanism function

S661

A

1001－3601（2016）02－0080－0120－05

2015－08－04；2016－02－10修回

贵州大学人才引进项目“1－MCP结合自发气调包装对喀斯特山区特色果品空心李采后贮藏性的研究”［贵大人基合字（2014）17］

朱守亮（1981－），男，农艺师，从事园艺技术推广工作。E－mail：shouliang2006＠163．com

＊通讯作者：董晓庆（1980－），女，讲师，从事园艺产品采后生理与贮藏保鲜研究。E－mail：xiaoqingdong09＠163．com