啮齿动物年龄划分标准研究进展

卓玉璞，郭桂芝，孙丽瑛，张起荣，苏红锦，刘青山（.天祝县草原站，甘肃天祝7299；2.察布查尔县动物卫生监督所.天祝县打柴沟镇畜牧兽医站；.天祝县动物卫生监督所）

啮齿动物年龄划分标准研究进展

卓玉璞1，郭桂芝2，＊，孙丽瑛3，张起荣1，苏红锦1，刘青山4
（1.天祝县草原站，甘肃天祝733299；2.察布查尔县动物卫生监督所3.天祝县打柴沟镇畜牧兽医站；4.天祝县动物卫生监督所）

对啮齿动物年龄划分标准进行了研究，概述了啮齿动物年龄划分标准研究的重要性，及目前国内已报道啮齿动物年龄结构划分的各种标准及其研究进展，对各种方法进行比较评价，提出其存在的问题。并就啮齿动物年龄结构划分标准的未来研究方向和需要解决的问题给予展望。

啮齿动物；年龄划分标准；进展

1 掌握年龄划分标准的重要性

动物的年龄组成是种群最基本的生态学特征之一，年龄组成的变化及其幅度对种群数量上升的潜力和大小具有决定作用，并为其数量的控制提供了理论基础。啮齿动物多是一类优势哺乳动物，种群数量波动较大，为了准确的推断其年龄组成，稳定且准确的年龄划分标准是必不可少的。在农牧业生产和人类其他活动等不确定因素的干扰下，啮齿类动物种群年龄结构的变化，对其种群动态作用巨大，在一定程度上影响着区域生态安全。正确的掌握年龄划分标准有助于估算个体生长率、性成熟年龄、寿命、种群出生率、存活率、种群年龄结构及种群数量动态，有效的为濒危物种保护和有害生物的防治提供依据。

目前对于其繁殖和数量变动规律及年龄结构划分方面的研究很多，年龄划分的方法也很多，而且存在有很大的争议。随着分子生物学和计算机科学的迅速发展，动物年龄划分的方法也不断丰富和发展。本文综述了对国内外啮齿动物年龄划分方法的研究现状进行综述，并对各种推断方法进行比较评价，分析了可能存在的问题，就进一步研究作了展望，以期为啮齿类生态学研究提供参考。

2 年龄划分标准研究意义

年龄是伴随动物从生到死的生命历程，是动物共有的生命特征之一。研究啮齿目动物种群的年龄和年龄结构，是了解种群数量动态的重要内容，是合理制定控制措施的主要依据，对于分析种群动态及预测预报具有重要意义。由于环境及食物营养条件的差异性，造成了一系列的个体变异，并且随着土壤及灌溉条件的改变，致使多数营地下生活的啮齿动物的分布范围逐渐扩大，数量也有上升，给人们对其预测防控带来了很大的困难。直接确定动物的年龄是很难做到的，采用一定的年龄划分标准来划分动物的年龄具有实用意义。研究其种群年龄，制定科学合理的种群年龄划分标准，有助于准确地了解种群年龄组成及掌握种群数量变动规律，对于分析未来种群动态和进行鼠情预测预报具有重要的指导意义。

3 年龄划分标准的主要方法

目前对于啮齿动物年龄划分标准的研究虽然比较多，但方法都比较陈旧，在精确度上都存在很大的争议，国内外学者对啮齿动物年龄划分主要采用臼齿磨损程度、胴体重、头骨重量、晶体重、体重和体长等方法。

3.1 臼齿磨损程度

利用臼齿磨损程度推断动物年龄是一种最原始的方法。国内有不少学者在很久以前就对黑线姬鼠种群年龄进行了研究，罗泽珣（1963）依据臼齿咀嚼面磨损程度，对东北三江平原的黑线姬鼠划分为5个年龄组。Andrzejewska（1967）采用臼齿牙冠表面的磨损程度为划分标准将黄喉姬鼠（Apodemus flavicollis）划分为4个不同的年龄组；Morris（1972）认为牙齿在咀嚼食物的过程中不断的被磨损，牙齿的磨损程度应该与动物年龄成正比。祝龙彪等（1982）又根据罗泽珣的年龄组划分原则，用臼齿咀嚼面釉质磨损程度，参照体重及怀孕率等指标，对黑线姬鼠年龄结构及种群更新进行了更深入的研究。杨再学（1995）黑线姬鼠种群年龄组成和种群动态预测研究中采用臼齿磨损程度和繁殖状况为指标将黑线姬鼠分为成年I组、成年I组和老年组等不同组分，并对其相互之间的关系以及种群动态预测进行了初步探讨，为其数量预测预报的研究和应用提供了一定的理论基础。赵天飙（2002）统计了臼齿咀嚼面的磨损情况以及釉质和齿质所占咀嚼面的比例，将大沙鼠划分为五个年龄组。沙依拉吾（2007）又对其臼齿磨损程度对上臼齿的磨损程度进行了系统观察，并结合对其生殖系统的解剖记录将大沙鼠划分为幼体组、亚成体组、成体组和老年体组四个不同的年龄组，为研究其种群数量动态变化规律、预测防控及其年龄组成及其鉴定方法提供了理论依据。Olivera等（2008）采用臼齿牙冠表面的磨损程度又对黄喉姬鼠的年龄结构进行了进一步的划分，将其划分为7个组。邹波等（2007）采用社鼠（Rattus confucianus sacer）左侧第3上臼齿（M3）的生长与磨损程度，分析了社鼠种群年龄结构随季节的变化规律；2013年又用同样的方法对山西省娄烦县北的社鼠种群年龄结构及季节变动规律做了相关的研究。

3.2 体重，体长及后足长

体重及体长是鉴定啮齿类动物种群年龄组成的指标之一，此法操作简单，但对雌鼠而言受妊娠规律的影响。Morris（1972）在探讨哺乳动物年龄测定方法时，认为体重的增加与年龄的增长有直接的关系。张高生等（1989）在山东省黑线姬鼠种群年龄组成的主成分分析研究中，通过对黑线姬鼠头骨的各指标、体重和体长等19个变量进行了多元分析，并结合臼齿磨损程度进行系统的比较，对黑线姬鼠种群年龄组成进行了深入的探讨研究，对流行性传染病的预测防控具有重要意义。Brown（1969）认为姬鼠属的种类的年龄与体重有密切的关系。洪朝长等（1991）以体重为划分年龄的标准，将小家鼠分为成年组、幼年组和亚成年组，不仅对其年龄鉴定及种群年龄组成进行了初步的研究，而且还探讨了其种群年龄组成变化与种群密度的关系。Sherfy（2006）重新探讨了马里兰海狸鼠体重和年龄相关的变化。杨再学等（2013）以体重作为年龄划分标准将锡金小家鼠种群分为五个年龄组，对其年龄鉴定及繁殖变化规律进行了探讨，为鼠害的防治工作提供了科学依据。

3.3 胴体重

胴体重作为鼠类年龄最常用的鉴定指标，因其方法简便，易于操作，结果相对准确，可以避免妊娠雌鼠体重带来的影响，在多种鼠类年龄鉴定中得到了广泛的应用。张洁（1989）在祝龙彪等人的研究基础上对北京地区黑线姬鼠种群年龄和繁殖规律进行了研究，采用胴体重将其划分为四个年龄组，集中体现了其年龄结构的潜在规律。林纪春（2004）在以胴体重为指标将塔里木盆地子午沙鼠其划分为五个年龄组的基础上，又探讨了胴体重、体重、体长和尾长等随其生长变化的相关性。杨再学等（2010，2011）用胴体重法先后对黄胸鼠及高山姬鼠的种群年龄进行了研究，探讨不同年龄组形态特征的变化及其种群年龄组成随季节变化规律。李秋阳（2013）采用同样的方法又对黄胸鼠种群年龄组的划分进行了研究，为鼠害监测及防制提供科学依据。

3.4 阴茎骨

以臼齿磨损程度、体重及体长等为标准来划分，结果准确度比较高，但由于啮齿类动物的个体差异，使其应用范围有一定的局限性。阴茎骨的变化在动物的生长过程中比较稳定，因此大多数学者以其作为划分标准来研究啮齿类动物的年龄结构。Carson （1961）以阴茎骨形状、重量、长度对灰松鼠的年龄结构进行了划分，并认为采用阴茎骨区分成、幼年龄组是有效的。陈荣海等（1988）应用阴茎骨鉴定雄性褐家鼠年龄组的探讨，并结合其他方法进行对比判断了其可靠性。王俊森等（1992）通过达乌尔黄鼠阴茎骨、睾丸及胎仔数与年龄划分的相关性研究，考证了采用臼齿磨损程度划分年龄的可靠性。刘少英（1994）又采用阴茎骨近支基底高作为测量指标划分了黑腹绒鼠年龄结构。

3.5 晶体重

眼晶体内水溶性蛋自量、氮含量均与年龄增长有关，以晶体重为标准来划分动物年龄结构，精确度比较高，但由于有些啮齿类动物眼睛微小，操作起来比较繁琐，而且耗时较长，因此国内使用此方法鉴定动物年龄组成的研究很少见。Rexford（1959）根据眼晶体重眼晶体干重的曲线图对白尾灰兔的年龄结构进行了准确的估计。肖增祜等（1977）对辽宁清原黑线姬鼠种群年龄进行了初步的探究，根据晶体重的异同，按照Adamczwska－Andrzejewska的标准，将标本划分为7个年龄组。Gourley（1975）以晶体重作为标准对松鼠和山区田鼠的年龄结构进行了划分。Yabe（1979）以眼晶体重作为年龄划分的标准对挪威鼠种群年龄组成进行了划分。鲍毅新等（1991）在黄胸鼠的年龄鉴定和种群年龄组成研究中，以晶体干重法鉴定黄胸鼠的年龄，并结合体重、体长、臼齿磨损等方法进行显著性比较分析。卢欣（1993）花鼠种群年龄和繁殖的初步研究，采用晶体干重法将花鼠分为成年组Ⅰ、成年组Ⅱ和老年组三个年龄组。熊孟韬等（1998）根据三种鼠类的晶体干重量对大绒鼠（Eothenomys miletus）、大足鼠（Rattus nitidus）和褐家鼠（Rattus norvegicus）的年龄进行了测定，将其各分为幼体、亚成体、成体和老体4个年龄组。Burlet等（2010）探讨冷冻眼晶体重对小型啮齿类动物年龄估计的影响。

3.6 头骨指标

头骨是动物体内具有恒定性的器官，是伴随着动物的生长发育而不断生长的，国内有不少学者在划分动物年龄结构时以头骨的各形态指标及头骨干重作为标准。李晓晨等（1992）在甘肃鼢鼠种群年龄的研究中，以头骨干重作为划分标准将雌、雄鼢鼠分别划分为5个年龄组，并结合体重、体长、头骨颅全长及颧宽等指标对其可靠性进行了探讨。侯建华等（2005）依据颅全长、体长、基长、腭长、颅高、后头高、后头宽、颧宽8项指标，将达乌尔黄鼠划分为幼年组、亚成年组、成年组I、成年组Ⅱ、老年组，结果与臼齿磨损程度划分的结果相符合。张碧岱等（2013）山西省娄烦县中华鼢鼠种群年龄结构研究，以头骨干重作为划分标准将所采的中华鼢鼠标本分为五个年龄组，发现中华鼢鼠的种群年龄结构具有明显的季节和年间变化。

3.7 皮板大小及毛色

动物个体的毛色会随着年龄的不断增长而发生显著的变化，但只能用于动物早期年龄的划分，故实用价值有限。大多数学者在划分动物种群年龄结构时，通常以毛色变化作为参考对其进行准确划分。Laws（1952）认为皮板的大小及毛色是年龄划分中的通用方法，但操作繁琐费力，准确度也不高。王廷正等（1995）在棕色田鼠种群年龄的研究过程中主要以胴体重为标准，同时又结合体重、体长及毛色等指标将其将种群划分为5个年龄组。

3.8 繁殖特征

不同年龄组的动物个体繁殖能力存在显著性差异，从体长情况看，繁殖对雌雄影响不大，繁殖季节雌性成体因怀孕往往造成体重的变化，因此国内外多数学者在对其种群年龄结构划分的研究中通常以年龄与繁殖之间的差异性来衡量年龄划分方法的合理性。

4 年龄划分标准的研究进展

年龄的推断在法医学研究的重要内容之一，通过骨骼鉴定年龄广泛应用于临床医学和预防医学等领域。随着生命科学技术的不断发展，为了得到稳定性高，且准确度也相对比较高的年龄划分标准，国内外众多学者在利用现代生物技术推断年龄的研究中取得了巨大的进步。

4.1 基于骨骼数据的现代技术

利用现代技术生物技术推断动物年龄，广泛应用于法医学实践中，准确度高，操作较复杂，成本高，但用于人类年龄的鉴定是很有价值的。主要方法有X射线成像，核磁共振成像、超声成像、骨骼的矿物质含量、CT成像骨、骺愈合程度等。李彦明（2008）从干骺融合时间和肱骨骨髓腔变化两方面对法医人类学在肱骨X光片推断年龄方面的相关研究进展作了简要的介绍。Chiara Villa等（2013）利用CT扫描尸体髂骨，通过不同厚度切片的CT扫描图像，分析了耻骨骨小梁的结构变化，从而对尸体的年龄进行了准确的推断。Schulz等（2014）通过超声波检测了10到25岁309个男性和307个女性健康志愿者鹰嘴的骨化程度，据此将其分为不同的年龄段。Pfeiffer等（1995）研究表明，当牙齿不可用时，可利用肋软骨中天冬氨酸外消旋化对尸体年龄进行准确的推断。Mathew等（2013）使用下颌第一磨牙射线照片开发了一种新型的年龄估计技术。张继宗等（2005）根据其确定年龄的范围，将X线片骨骼年龄判定分为儿童青少年骨骼年龄的评价和成年后骨骼年龄的推断。Acharya（2014）利用现代新的数字技术测量牙根半透明区域，并将其用于法医年龄的估计。Richard等（1989）根据第三臼齿CT成像及锁骨内侧端骨骺发育建立了一种更准确的双指标年龄推断模型。

4.2 基于分子数据的现代技术

分子生物学方法主要以端粒长度、细胞色素c氧化酶的活性、氨基酸比值及DNA的损伤或交联等为指标。Srettabunjong等（2014）认为端粒长度可以作为一种有用的生化标志物，可能用于粗略估计泰国人年龄。Tomoya Takasaki等（2003）利用牙髓DNA中端粒长度的变化来推断人类年龄，结果表明基于牙髓DNA端粒的缩短是推断动物年龄的一种有效方法。Haussmann等（2008）探讨了利用端粒长度变化推断动物年龄的新策略。Ishikawa等（2011）分析了不同年龄的老鼠细胞色素c氧化酶活性、蛋白质和mRNA表达量，认为细胞色素c氧化酶活性的分析对其年龄推断具有重要作用。Ritz－Timme等（2003）认为根据脊柱黄韧带中弹性蛋白中的天冬氨酸外消旋化程度来推测年龄是一种有效的方法。Tsuji等（2002）认为利用外周血单核细胞端粒末端限制性片段平均长度可以正确的推断人类年龄组成。胡德义等（2003）在分子生物学方法推测年龄研究进展中，主要通过各组织中D型／L型天冬氨酸的比值、碱基加合物和正常碱基的含量及染色体末端端粒的长度来推断年龄，为法医实践及进一步的研究提供新的思路。

5 展望

啮齿类动物年龄划分标准研究是为克服传统形态学年龄划分标准方法繁多、准确性较低及容易产生误差等缺点而逐渐形成的一个研究方向。目前这方面的研究仍处于混乱状态，遇到的问题主要是随着环境、食物营养条件及土壤等因素的变化，使各形态指标存在有很大的个体差异。因此，研究者通过不断的努力与探索，逐渐将研究方向转向了现代生物技术，寻找和选择影响因素少、与年龄变化相关性高的生物指标，将是我们进一步研究的重点。到目前为止，采用分子生物学方法鉴定动物种群年龄结构是最准确的方法，但此研究仍处于初级阶段，由于分子生物学方面的研究技术含量比较高，并且实验设备要求高，因此该方法多用于研究实验动物，在非实验动物动物身上很少用，另外，由于各分子生物学指标易受外界因素的影响，对实验流程的标准化程度要求严格，建立相应的实验质量保证体系，也是学者们在以后的进一步研究中不可忽视的问题。

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Studying Progress of the Age Division Standard in Rodents

ZHUO Yu－pu1，GUO Gui－zhi2，＊SUN Li－ying3，ZHANG Qi－rong1，SU Hong－jin1，Liu Qing－shan
（1.Grassland Station of Tianzhu Country，Tianzhu Gansu 733299 China；2.Animal Health Authority of Qapqal County；3.Veterinary Station of Dachaigou Town，Tianzhu County；4.Animal Health Authority of Tianzhu County）

This paper reported the progress of the research on the age division standard of rodents，and summarized the importance of the study on animal age division，reviewed the research progress of the classification of rodent age structure in China.In addition，compared with several methods，the existing problems were put forward.Finally，expectation of the research directions of the age structure of rodents and the problems need to be solved in the future.

Rodents；age division standard；progress

S 874

A

1004－6704（2016）03－0053－05

2015－10－18

卓玉璞（1968－），男，甘肃天祝人，本科，高级畜牧

师，主要从事草地资源及草地保护工作。

＊ 郭桂芝（1972－），女，新疆察布查尔人，本科，畜牧师，从事畜牧兽医工作。