基于模型的功能磁共振成像方法研究综述

2016-02-16 06:20陈富琴张俊然
中国生物医学工程学报 2016年3期
关键词:脑区变量神经

陈富琴 张俊然 杨 冰

(四川大学电气信息学院医学信息工程系,成都 610065)

基于模型的功能磁共振成像方法研究综述

陈富琴 张俊然*杨 冰

(四川大学电气信息学院医学信息工程系,成都 610065)

基于模型的功能磁共振成像(fMRI)方法是新世纪以来在神经影像领域兴起的极具发展潜力的研究方法。相比传统的影像学方法,它可以深入探究特定的认知过程是如何在一个特定的脑区以及脑区环路中实现的,而不仅仅是标识某个任务活动的最终激活脑区,并能揭示模型内部变量与神经影像数据之间的关联,为有效探测大脑功能活动提供重要手段。重点综述基于模型的fMRI方法的两类常用计算模型框架(单脑区建模包括强化学习模型和主观价值模型,脑区交互作用建模采用心理-生理交互作用模型),简述近年来该方法的应用状况和最新进展,并讨论该方法的不足及未来发展趋势。

基于模型的功能磁共振成像方法;计算模型;强化学习模型;主观价值模型;心理-生理交互作用模型

引言

20世纪90年代末,出现了功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)技术。由于它具有无创、相对高的空间分辨率、通过计算和统计能定位脑功能区等特点,已经被广泛应用于临床、心理学以及认知神经科学等研究领域。然而,随着研究的深入,单纯进行脑功能定位已经不再能够满足神经影像的研究需要,激活脑区在功能活动中的具体作用,以及某个功能活动是否还涉及到隐含的未知脑区,更加值得研究者的关注。由于现有fMRI数据分析不能量化内部参数,存在不能描述功能活动具体过程的局限性,所以引入描述内部变量和变化过程的计算模型,结合fMRI数据进行分析,成为了一种改进选项。随着标准模型的出现和可供选择模型的增多,使得各种模型和fMRI数据结合起来进行分析成为了可能。从2003年开始,基于模型的fMRI方法*特指本文综述的需要选择计算模型应用到fMRI数据分析中的神经影像方法,而非基于GLM框架的分析方法。(model-based fMRI approach)得以迅速发展[1-3]。它是近10年来备受关注的神经影像分析方法,其目标是通过计算模型内部变量和某个特定脑区活动的关联性,使模型能够真实地反映某个功能活动。与传统fMRI数据分析不同,基于模型的fMRI方法能够深入探知在一个特定的脑区以及脑区环路中如何具体实现一个特定的功能活动,而不仅仅是标识某个任务活动的最终激活脑区。

首先,与传统的fMRI数据分析相比,基于模型的fMRI方法由于具有规范的数学表达描述,使得其能够量化所研究的特定功能活动过程。其次,传统的fMRI试验过程包括组块设计、事件相关设计、混合设计,而基于模型的fMRI方法更多需要借用事件相关和基于试验(trial)的方法来设计实验过程[4]。再次,基于模型的fMRI方法可以在几个竞争计算模型中选择有着最佳数据解释的模型来提高其可信度。在时间精度上,由于模型可以自行定义时间步长(以ms或更小的时间间隔为单位),所以即使是更为复杂的实验设计过程(如反应时更短的心理学试验),也完全可以构建相应的计算模型。最后,这些模型以反复试验为基础来确定特定的内部变量,基于模型的fMRI方法是利用模型的内部变量而非模型的输出来进行预测的,这为探究认知过程或功能活动的神经生物学解释提供了直接证据。

1 基于模型的fMRI方法的一般步骤

基于模型的fMRI方法的标准步骤是:先通过模型拟合行为数据来确定模型自由参数,然后对生成的模型预测时间序列进行回归,于是就可以找到大脑活动与这些内部变量相关的脑区。这整个过程能够揭示模型的内部变量和它们对神经结构的映射关系,可以探索某个大脑功能的神经发生机理,从而研究行为背后的工作机制。

从广义上来说,基于模型的fMRI方法就是将许多认知功能的定量计算模型应用到fMRI数据分析中的神经影像方法。这个计算模型能够描述一组刺激输入和一组行为反应之间的映射或变换。可以把刺激输入和行为反应之间的关系理解成某一个认知过程,实际上这个方法就是对认知过程建立数学或计算模型。传统的fMRI实验将刺激任务设定为事件相关、组块设计和混合实验设计,要解决的问题是某个特定的实验条件引起血氧水平依赖(blood oxygen level dependent, BOLD)信号反应时激活脑区的位置。而基于模型的fMRI方法所要探知的是参与某个特定认知过程被激活的一个特定脑区或一组脑区,以及在这些脑区间是如何协作完成活动的,实现了大脑从功能定位到信息流向的转变,它揭示的是大脑内部感兴趣变量与神经影像数据之间的关联[2]。

基于模型的fMRI方法,至少包括以下3个重要且重合的步骤[5]。

第一步,定义一个计算模型。认知过程的计算模型一般被描述为计算、算法和实现水平3个阶段。计算水平指定计算的最终目标;算法水平重在如何实现计算理论,也就是说如何指定输入和输出以及输入和输出之间通过怎样的数学运算实现;实现水平指定算法如何在基础的神经回路中实现。由于神经元活动是由血流动力学反应间接测量的,再加上所得数据绝对时空分辨率不高,所以大部分用于fMRI数据分析的计算模型都描述为计算或算法水平阶段。也就是说,这些模型都注重认知过程中使用的数学运算表达,而并不关心如何实现这些计算以及实现过程是否和实际的神经元结构紧密匹配。总之,为某个认知过程定义一个计算模型,就是使用内部变量、以数学形式来合理地描述认知过程,而且有些模型允许通过自由模型参数扩展。

第二步,确定自由模型参数。在选定一个认知过程的计算模型之后,就必须确定自由的模型参数,这对随后fMRI结果的解释是至关重要的。原则上,用于选择模型参数的具体值有以下两种方式:一是所选择的这些参数值需要符合模型预测对观测的行为数据的最佳拟合,使模型预测和行为数据之间的差异最小;二是当缺乏有意义的行为数据时,可以依照以前发表的相关文献中所用的参数来确定自由模型参数。

在参数估计时,除了将行为测量数据和BOLD信号相拟合之外,还可以采用其他数据源(如生理测量、心电信号等)拟合来得到模型参数;如果模型出现了系统性的偏差(即残差结构,就是说不管怎样进行曲线拟合都会出现接收范围之外的误差),那么就需要考虑新的因素(或脑区活动)加入到模型中。此外,当同一个功能活动过程存在不同竞争模型的比较时,模型的自由参数越多,拟合数据就越有优势。当不同的竞争模型对行为数据有着相似的预测时,则要进一步通过拟合fMRI数据来确定。一旦优化模型及其参数被确定,就会提取模型的内部变量信号,然后将这些信号作为fMRI分析的预测指标。

第三步,使用模型内部变量作为fMRI的预测指标。首先,创建一个回归量并计算其由模型内部变量产生的具体数值,这个回归量需要与实验中特定的时间点关联起来产生模型时间序列。值得注意的是,该时间点必须选择内部变量期望发生的时间点,简单来说就是将内部变量(比如试验与试验间的预测错误)转化为fMRI数据分析回归量。为了考虑血液动力学引起的延迟,通常会将上述产生的模型预测时间序列与血流动力学响应函数(hemodynamic response function, HRF)相卷积。然后,将这个新生成的回归量作为一个预测变量包含在单个被试的fMRI设计矩阵中,再放到一般线性模型(general linear model, GLM)中进行回归分析,最后根据统计需求做一阶和二阶分析,得到与内部变量显著相关的隐含脑区。

2 基于模型fMRI方法的两个层面

基于模型的fMRI方法至少可分为两个层面。第一个层面是针对单个隐含脑区进行建模分析,试图了解单个脑区在某一个神经活动中的具体作用,其主要代表模型有强化学习模型和主观价值模型[6-7]。通过假定某个认知过程的计算是在一个脑区中来进行研究,以此找到这个隐含脑区。第二个层面是针对脑区交互作用进行建模分析,涉及两个及以上的脑区,通过建模来构建两个因素之间的交互影响,再从fMRI数据分析中得到这些因素对应的脑区。该连通性模型可以用来分析某一认知任务状态下特定脑区激活的相互作用关系,其主要代表模型是心理-生理交互作用模型[8];假定其计算是在多个脑区组成的脑区环路中进行,最后获得这个环路或网络所涉及的脑区。

2.1 单个隐含脑区的建模

目前,根据基于模型的fMRI方法,已经使用了许多计算模型来研究大脑某单个隐含脑区参与某一认知任务的特定功能[2,9]。其中,强化学习模型具有强调经典的刺激-反馈过程、结构简单以及参数较少等优点,得到了较为广泛的应用[10];主观价值模型可以整合多个实验因素,单独和交互地观测对变量的影响,所以在fMRI研究中也应用较广。这两个模型都反映了个体选择行为背后的神经整合机制。

2.1.1 强化学习模型

强化学习模型(reinforcement learning model)是一类常用在学习和决策制定中的模型[11],它描述智能系统从环境到行为映射的学习,从而使奖励信号函数值最大化。通常,简单的强化学习模型主要使用时间差分学习规则来学习预测值,其公式表达如下:

(1)

(2)

式中,γ代表未来回报的比例系数,Rt表示当前时间点获得的奖励,V为预期奖励值,δ为预测错误值,α为学习率。

这里,基于模型的fMRI方法是将强化学习模型与fMRI数据相结合,其具体流程见图1(b)。首先,确定学习和决策过程使用的计算模型为强化学习模型,将被试在fMRI实验中的行为数据输入到强化学习模型中,以确定模型的自由参数,使模型预测与真实的行为结果之间的差异最小。然后,用这个最佳自由参数(集)计算得到模型内部变量的时间序列,通过与HRF卷积得到内部变量的预期BOLD响应信号(即GLM回归量),并输入到GLM设计矩阵中进行全脑每个体素的回归分析,最后通过参数估计和统计比较,得到与内部变量显著相关的隐含脑区。

为了进一步说明该方法与传统fMRI分析方法的不同,图1(a)给出了传统fMRI分析方法的流程。对比图1(a)和(b),可以得出两者的主要区别有:一是基于模型的fMRI方法需要为某个特定认知过程确定计算模型以及实验任务(一般为事件相关设计任务),而传统fMRI分析方法不需要;二是设计矩阵中的感兴趣变量不同,基于模型的fMRI方法针对的是模型内部变量,而传统fMRI分析方法针对的是某个任务的实验刺激响应。

图1 传统fMRI分析方法与基于模型的fMRI方法对比。(a)传统fMRI分析方法(空间工作记忆任务组块设计的实例);(b)基于模型的fMRI方法(强化学习模型与fMRI数据结合的实例)Fig.1 Comparison between traditional fMRI analysis method and model-based fMRI approach. (a) Traditional fMRI analysis method (the instance of block design of spatial working memory task); (b) Model-based fMRI approach (the instance of reinforcement learning model combined with fMRI data)

从上述分析以及图1可知,强化学习模型这个架构涉及两个十分重要的内部变量是预测错误信号和预期奖赏信号。研究发现,预测错误信号神经关联的显著相关脑区一致性地被发现位于纹状体和前额叶皮层[1-2]。它们反映了奖励预测错误信号的变化,表明来自中脑多巴胺神经元的信号传播到大脑的其他区域。此外,对于与预测错误相关的精确脑区位置主要在纹状体(腹侧和背侧)[12-14]、前额叶皮层(包括眶额叶、腹外侧和背外侧)[1]、中脑[15]以及小脑[1]。这些研究都表明,眶前额叶皮层和内侧前额叶皮层参与了跟踪与选择选项有关的预期未来回报的行为,而且这些脑区的神经活动与强化学习模型产生的预期信号一致。

基于模型的fMRI方法利用强化学习模型,将研究水平从行为和认知水平延伸到了神经功能水平,为捕获学习和决策机制的具体实现过程提供了神经关联依据。它通过计算特定内部变量信号与全脑每个体素中BOLD生理响应之间的相关性来确定显著相关脑区,然后就可以推断这些脑区参与了信号的传递或处理过程,从而找到隐含脑区。强化学习模型确定了内部参数,比如预测错误、学习率、奖励敏感度和以前的强化记忆,将认知和奖励学习以及决策这两个分离的领域联系在一起,从而可以更为清楚地理解强化学习的神经基础。又因为它允许学习和行为显性预测,所以能够将学习和行为与心理过程联系起来,并为它们提供了一个有用的规范框架,从而常用于条件反射、分类学习以及行为控制等研究[16-20]。基于此模型的fMRI分析方法,打开了通往针对实验操作以及动态跟踪神经信号传递过程的大门,由此可以揭示控制行为的计算机制和神经基础。

2.1.2 主观价值模型

主观价值模型(subjective value model)是对个体主观偏好的描述,可以根据不同的实验处理效应引发的行为表现测量其主观价值,这些不同的处理效应即是心理变量,也叫客观变量(比如金钱数量、延迟奖励和疼痛水平)。该模型的数学表达形式有两种,一种是根据线性和非线性价值函数的形式描述,另一种是根据双曲线折算函数的描述。价值函数用非线性交互模型形式[7]表示如下:

(3)

式中,SV为主观价值,mx为金钱数量,px为疼痛水平,βm、βp和βmp分别表示金钱、疼痛和交互作用的大小。

价值函数由指数α调节,α=1为线性,α<1为凹性曲线,α>1为凸性曲线。由此,以线性和非线性形式可以得出4个模型:

1)当α=1且βmp=0时,为线性独立模型;

2)当α≠1且βmp=0时,为非线性独立模型;

3)当α=1且βmp≠0时,为线性交互模型;

4)当α≠1且βmp≠0时,为非线性交互模型。

在实验处理分析时,通过比较独立模型和交互模型的差异,确定参与大脑整合机制的脑区。

双曲线折算函数描述如下:

问题不仅能促进学生的思考,提升学生的思维能力,同时具有趣味性的问题也可以激发学生的好奇心,让学生乐于去进行知识的学习和探究,并在学习中体验成功的乐趣.物理观念是学生走进物理世界,形成正确物理意识的必经之路,对于学生运用物理知识解释物理现象有着重要的作用.高中物理教师要以学生的兴趣为教学的出发点,通过设计具有趣味性和启发性的问题,开启学生的智慧,帮助学生形成正确的物理观念.

(4)

式中,SV为主观价值,D是延迟,A是总数,k是比例系数,用以描述在延迟折扣时的个体选择行为差异。

主观价值模型的核心变量是主观价值。大量的fMRI研究显示,在决策条件下,与主观价值显著相关的脑区主要集中在少数几个脑区[21],包括腹侧纹状体、腹内侧前额叶皮层、后扣带回和中脑。决策过程的主观价值编码可能会由于奖励类型(主要指延迟奖励和概率奖励)、奖励大小和时间因素的影响而不同,因此有些研究从不同奖励维度探究了主观价值的神经关联机制[22-24]。这些研究能够进一步帮助理解许多神经精神疾病中冲动和缺乏兴趣两种行为背后的神经机制。

主观价值模型能够捕获在选择过程中针对不同选项值如何整合成主观价值信号来指导行为的机制。由于行为研究已不能为神经信号的价值整合提供丰富的信息,所以需要对神经信号进行建模,用来分析大脑决策系统对价值整合的计算机制。这种方法能够将不同的神经系统功能和决策定量模型中包含的隐藏过程联系起来,从而探究大脑中对决策信息追踪的实现过程。

2.2 脑区交互作用建模

作为基于模型的fMRI方法的另一个类别,脑区交互作用建模主要是指连通性模型,它在功能整合层面上描述大脑皮层区域间的网络和连通性关系。一般连通性模型包括功能连通性和有效连通性:功能连通模型探测的是时间相关性,只是为了检测两个功能脑区间是否存在交互作用,并不能反映信息流的关系;而有效连通性模型能度量两个脑区之间交互作用的大小以及信息流向,从而检测一个脑区在多大程度上由于其他脑区或外界因素的影响而改变。心理-生理交互作用(psychophysiological interaction, PPI)模型兼具功能连通性与有效连通性模型的功能,基于回归模型的PPI被广泛应用,探测随着不同认知状态实验条件下脑区之间的连接调制关系。

心理-生理交互作用分析方法由Friston与其同事于1997年提出[8],用来表示心理变量同生理变量之间的调制关系。从数学上看,在某个实验条件下,将一个区域的激活水平与第二个区域的激活水平进行回归,那么斜率反映第二个区域对第一个区域的影响。如果在另一个实验参数条件下重复回归,这个斜率会产生变化,那么这种变化就是心理-生理交互作用而导致的。PPI分析方法基于GLM的因子模型,在实际操作时如图2所示。首先,要选定一个感兴趣区域作为种子区域,将功能成像图像的每一个体素都用实验条件、感兴趣区域的时间序列以及这两者之间的交互作用建模。设定感兴趣区域的时间进程作为生理变量,感兴趣的实验条件对比作为分析中的心理变量,这两者的乘积作为分析用的交互作用变量(生理变量调制心理变量所得的GLM回归量)。然后,将这3个因素以及其他不感兴趣的效果(比如全局激活效应、时间效应等)对功能成像数据中每个体素的时间序列进行GLM建模,其模型表达式如下:

(5)

式中,Xi为成像图像中第i个体素的信号值,βi和βG为待估计参数,εi为估计后的残差。

在PPI分析中,交互作用项XY×gP的幅度值βi通常是功能连接性研究中感兴趣的变量,而主效应在这种研究中往往被当作不感兴趣的变量进行控制。

图2 心理-生理交互作用模型Fig.2 Psychophysiological interaction model

在不同的实验状态中,PPI作为GLM回归量进行参数估计,会得到不同的统计参数图(显示的是种子区与大脑每个体素的BOLD信号之间的相关程度),再通过统计比较得到最终结果的统计参数图。若发现结果存在显著的交互作用,就表示激活区域与种子区域之间存在受到感兴趣实验因素影响的功能连通性。

按照相同思想,心理-生理交互作用还可以扩展为生理-生理交互作用,即用两个区域时间序列的交互作用来进行建模,而不再是区域时间序列和实验条件之间的交互作用。更复杂的模型可以根据两个区域的时间序列和一个实验条件的主效应以及其之间的交互关系进行建模,这就是“生理-生理-心理”三因素交互作用。

近10年来,PPI分析在各类认知功能脑网络的研究中应用广泛,其中以研究情绪的脑神经机制较为常见。由于杏仁核这一脑区在处理面部情感功能中占有举足轻重的地位,所以大多数研究都是选取杏仁核作为种子区进行PPI分析[25]。PPI分析经常和强化学习模型和主观价值模型结合来探究学习奖励和决策机制,这使得研究结果更符合观测的行为数据和fMRI数据,具有真实的生理学意义。目前,较多的研究是将该方法用于探究各类神经精神疾病的神经机制,尤其是对精神分裂症、帕金森综合症和创伤应激性障碍等的神经机制[26-28]。

PPI分析能够评估参与某个任务的脑功能网络活动如何被心理状态调节的过程,从而探测不同认知状态实验条件下脑区之间的连接调制关系。不同于单个脑区的建模分析,PPI分析研究的是在局部脑网络水平上对相关脑区的调制作用。因此,基于模型的fMRI方法利用PPI分析,将研究水平又从神经元活动水平拓展到了脑网络水平,揭示了大脑在某种认知条件下各相关脑区协同完成任务的功能整合过程。相比传统的fMRI分析,这种方法能够提供对大脑活动的生理和心理整合影响的信息。

3 基于模型的fMRI方法的最新进展

最近几年,在认知神经科学和影像研究中,迅速发展起来的一类计算模型是真实的生物物理计算模型[29],它从细胞水平和突触层面来描述可能发生的电、化学活动事件,从而探究在疾病状态下突触机制是否遭到破坏。由于这种模型以网络模块的形式对特定认知活动过程进行详细研究,所以可以将这种网络层面的交互也纳入基于模型的fMRI方法的第二个层面(连通性模型)。这一类模型主要包含两个全局参数,即突触神经网络中本地节点复发性兴奋强度和两节点间远程连接强度。特别突出的是,Anticevic研究小组使用此模型设计了药理学fMRI实验,基于任务正激活和静息状态网络之间具有反相关关系,他们探测了大范围反相关神经网络之间的交互作用,观测了突触活动受到扰动后的表现[30]。他们的模型由两个模块组成:一个是任务激活,承担工作记忆的计算;另一个是任务去激活,信号来自于高度活跃的基线状态。通过模拟发现,整个网络的去抑制作用导致了静息状态模块不能关闭,这破坏了工作记忆任务中激活和去激活的模式。该研究提供了一个范例,即一个特定认知过程的微环路模型怎样被整合进系统层面的交互,并对基于任务的功能连接做出相关的预测。在精神分裂症NMDA受体功能可能受到影响的假说下,Anticevic等研究了正常人施加氯胺酮后其工作记忆任务的表现(模拟精神分裂症状),结果建立了大范围反相关神经系统、认知过程中谷氨酸的作用和精神分裂症相关症状之间的联系[30]。在2015年,他们还发现NMDA受体拮抗剂对前额皮层连通性的影响更类似于精神分裂症的早期阶段而非慢性精神分裂症[31],这对于利用计算模型结合药物干预的全新fMRI手段来研究精神分裂症等精神疾病的机制、治疗,推动神经生物学研究手段的进展,都具有重要意义[32]。

4 总结与展望

在传统方法中,一个特定任务或条件下,通常只是分析报道一组被激活的脑区。这样的描述有助于了解特定认知过程的空间定位,但却不能深入了解被激活的脑区如何参与实现这些过程;而理解这些实现过程,对于进一步揭示认知活动、情感反应、记忆生成乃至疾病变化有着极为重要的价值,其潜力还远远没有被充分挖掘。基于模型的fMRI方法正好克服了传统神经成像研究所采取方法的局限性,是一种有效探测大脑功能活动的分析方法。

基于模型的fMRI方法虽然是一种强有力的技术,但是它也存在许多问题。首先,使用这种方法需要测试大脑中高度特定的信号,并允许测试一个特定的计算假设,但同时它可能会限制其检测不符合特定先验假设的意外结果,因此这可能是研究者们仍习惯使用更传统的分析方法的原因之一。其次,这个方法的一个潜在弱点是分析结果可能取决于模型中自由参数的设置,已有研究指出精确地设定自由参数并不总是必要的,而且对确定不同脑区的精确计算作用可能更难[33]。最后,由于fMRI时空分辨率的限制,基于模型的fMRI方法还不能提供洞察在神经元或功能柱层面上更精细的计算信号的传递情况,尤其是在不同的交叉区域内,神经元可能会传递不同的计算信号。

鉴于以上这些局限性,有必要将基于模型的fMRI方法和其他的技术结合,如可以和fMRI同步采用实验手段,或结合人类可以承受以牺牲空间精度为代价获取更高时间分辨率的成像手段(比如MEG或EEG),这可能会是未来研究的一个方向。尤其是在同步脑电-功能磁共振(EEG-fMRI)数据应用方面,可利用两者的优势建立类似Hopfied脉冲神经网络的模型,从而有望对单个神经元的放电活动进行研究;还可以建立动态系统模型,研究功能柱或神经集群的功能整合性和时间同步性。另外,值得注意的是,基于模型的fMRI方法和有效连通性模型一样,都关注某个特定功能活动在大脑中的实现过程,其区别在于前者是针对某个特定的功能活动或认知过程的计算模型来寻找其中的隐含脑区,而后者是需要根据一定的先验知识或数据本身来探知种子区与其相关脑区之间的信息流关系。已有人研究将动态因果模型(一种有效连通性模型)结合基于模型的fMRI方法,这样可将计算模型的内部变量用于调节脑区间的连接强度[34]。因此,在今后的神经影像研究中,将多种方法结合,用于探究多个脑区间的信息流特征,这将会是一个极具前途的技术途径。

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The Review of Model-Based fMRI Approach

Chen Fuqin Zhang Junran*Yang Bing

(DepartmentofMedicalInformationEngineering,SchoolofElectricalEngineeringandInformation,SichuanUniversity,Chengdu610065,China)

Model-based fMRI approach has emerged as a promising potential technique in neuroimaging field since the new century. Compared to conventional fMRI approach, model-based fMRI approach can provide insight into how a particular cognitive process is implemented in a specific brain area or brain circuit as opposed to merely identifying where a particular process is located. It can reveal the relationship between internal variable of the model and the neuroimaging data, which provides an important approach to investigate brain functional activity effectively. This article mainly focused on the model-based fMRI approach in terms of the two computational frameworks (modeling single area: including reinforcement learning model and subjective value model; modeling brain areas interaction: psychophysiological interaction), and briefly described the application of model-based fMRI approach as well as its latest progress. Finally, we discussed the existing deficiencies of this approach and a prospect for its future development trend.

model-based fMRI approach; computational model; reinforcement learning model; subjective value model; psychophysiological interaction model

10.3969/j.issn.0258-8021. 2016. 03.012

2015-12-28, 录用日期:2016-03-11

国家自然科学基金(81000605,81110108007); 广东省自然科学基金重点项目(S20120200-10867); 四川省科技计划项目(2015HH0036)

R318;R445.2

A

0258-8021(2016) 03-0340-08

*通信作者(Corresponding author), E-mail:zhangjunran@126.com

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