密度和饲料种类对凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei争胜行为和生长的影响

赵玉超，秦浩，李玉全，王清印

（1.青岛农业大学海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109；2.中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东 青岛 266071）

密度和饲料种类对凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei争胜行为和生长的影响

赵玉超1，秦浩1，李玉全1，王清印2

（1.青岛农业大学海洋科学与工程学院，山东 青岛 266109；2.中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东 青岛 266071）

在水温（23.0±1.0）℃和盐度（26±1.0）‰下，将体长（46.1±3.2）mm的凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei饲养在0.54m×0.36m×0.28m的塑料水槽中，密度为40尾/m2（LLD）、80尾/m2（MLD）、120尾/m2（MHD），和160尾/m2（HHD），投喂人工配合饲料；同时在密度50尾/m2下分别投喂人工配合饲料（ACF）、菲律宾蛤仔肉（RPF）和冰鲜杂鱼（FFF），测定投喂前1h、投喂时、投喂后1h对虾间的争斗数量、争斗时间、争斗发起方、胜利次数等指标，以探讨密度和饲料种类对凡纳滨对虾争胜行为和生长性能的影响。61d的饲养结果表明：凡纳滨对虾个体间的争斗次数和胜利次数随密度的升高而增加；不同密度间平均优势指数差异不显著（P＞0.05）；饱食情况下凡纳滨对虾对三种饲料的选择无倾向性。

凡纳滨对虾；密度；饲料；争胜行为

凡纳滨对虾Litopenaeus vannamei生长快、抗病能力强、成活率高、营养丰富，是我国重要的养殖对虾之一。2013年全国凡纳滨对虾产量1 429 929t，占全国对虾产量的51.4%[1]。目前我国对虾养殖主要有三种模式：粗放式养殖、半集约化养殖和集约化养殖（包括北方的工厂化养殖、南方的高位池养殖）。集约化养殖比传统的粗放式养殖和半集约化养殖具有显著的优势[2-5]，但其养殖历史较短，养殖经验主要来源于传统的粗放式养殖和半集约化养殖，难以满足集约化养殖的需要，加之相关的基础理论研究又较为滞后，严重限制了对虾集约化养殖的发展。

目前对虾集约化养殖研究的焦点在于环境调控、疾病防控和产量等，对对虾行为的研究较少。张沛东等[6-8]综述了对虾的行为生态学，分析环境因子对对虾行为的影响，对中国明对虾Fenneropenaeus chinensis和凡纳滨对虾仔虾的摄食、自残、运动、间隔、攻击和防御行为也有描述。李玉全等[9]综述了水生生物的争胜行为的表现形式、影响因素，以及发生机制，分析了争胜行为的研究现状及发展趋势。秦浩等[10]研究了生存密度和饵料对中国明对虾争胜行为和生长性能的影响。沈辉等[11]、姜令绪等[12]观察了脊尾白虾Exopalaemon carinicauda的行为学。但是，关于凡纳滨对虾养殖密度和饵料对其争胜行为的影响却鲜有报道。

本实验利用观察记录和统计分析的方法，探讨密度、饵料种类对凡纳滨对虾的争胜行为的影响，分析凡纳滨对虾争胜过程中的攻击和防御方式，以期丰富对虾行为学研究内容，为采取适宜措施高密度集约化养殖凡纳滨对虾提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

实验于2015年3月17日～5月16日在青岛农业大学海洋科学与工程学院实验室进行。实验用凡纳滨对虾取自山东省昌邑市海丰水产养殖有限责任公司车间培养的家系材料。选择同一发育期的个体，体长（46.1±3.2）mm。

实验用0.54m×0.36m×0.28m的塑料水槽，水温（23.0±1.0）℃，盐度（26±1.0）‰，pH（8.0±0.3），充气泵连续充气，日换水1/3，使用经沉淀、消毒、曝气、过滤后的海水，换水时吸取残饵及粪便。

挑选规格大小相同、体格健壮的个体放置于塑料水槽中养殖，水位30cm，日投喂4次（7:00、12:00、17:00、23:00）。第一天少量投喂，从第二天开始日投喂量为对虾体质量的5%～8%，暂养7d。

1.2 方法

实验设置40尾/m2（LLD）、80尾/m2（MLD）、120尾/m2（MHD），及160尾/m2（HHD）4个密度梯度，每个梯度设3个平行，共12个处理。投喂人工配合饵料，投喂量为对虾体质量的5%～8%。

设置人工配合饲料（ACF）、菲律宾蛤仔肉（RPF）、冰鲜杂鱼（FFF）3种饲料，饱喂，设3个平行组，共9个处理。选择规格相同、体格健壮的凡纳滨对虾进行实验，密度为50尾/m2。

容器底部铺上具有5cm×5cm方格线的塑料板，以便量化对虾的游动速度和范围等。至少前进10cm（或两个身位）作为进攻或追逐的标志，至少撤退10cm（或两个身位）作为认输或逃跑及争斗结束的标志。一方持续攻击，而对方连续撤退视为两者从属关系正式确立。借助行为观察法和视频图像解析技术进行行为的统计分析，记录争斗发起者、获胜方、失败方、争斗次数、每次争斗的持续时间、游动速度，及距离等。统计分析争斗发起者获胜的概率、攻击次数与攻击强度的关系。攻击强度参考李玉全等[9]关于日本囊对虾Marsupenaeus japonicus争胜行为的划分，用摄像机记录争斗过程并加以归类。每个处理随机选择一个个体作为观察对象，在投喂前1h、投喂时、投喂后1h分别观察记录10min。

1.3 数据处理与统计分析

用SPSS 19.0处理数据，利用单因子方差分析（one-way ANOVA）比较分析不同处理间的差异，以LSD法进行多重比较，P＜0.05为显著水平，P＜0.01为极显著水平。

平均优势指数（MD）为实验观察中总获胜次数与争斗总数（获胜次数+失败次数）的比值。

2 结果与分析

2.1 密度对总争斗次数的影响

由图1可知，密度在40尾/m2时，对虾之间的争斗次数最少，投喂前后争斗总次数变化幅度最小。随着养殖密度的增大，对虾的争斗总次数逐渐增多。在投喂前1h，相邻两个密度梯度之间差异不显著（P＞0.05）。投喂时和投喂后各处理表现相似，LLD组与MLD组之间差异显著（P＜0.05），MLD与MHD组之间差异不显著（P＞0.05），MHD组与HHD组差异极显著（P＜0.01）。密度由40尾/m2提高到80尾/m2时，争斗次数变化明显；80～120尾/m2时增幅变小；160尾/m2时，争斗次数再次变化明显。所以保持养殖密度80～120尾/m2，既可以保证养殖效益，又可有效缓解对虾之间的争胜行为，减少对虾因争胜而造成的机械损伤。

由图2可知，密度显著影响对虾争斗次数，除LLD处理间差异不显著外（P＞0.05），其余各处理在投喂前后差异均显著：投喂前与投喂时差异显著（P＜0.05）；投喂时与投喂后差异极显著（P＜0.01）；投喂前和投喂后差异不显著（P＞0.05）。这表明在低密度条件下，个体间相遇机会较少，凡纳滨对虾个体间的争胜行为不激烈，争胜频率较低；在高密度条件下，凡纳滨对虾在有限空间中为饵料主动发起进攻，抢夺有限资源，这是凡纳滨对虾仔虾争斗次数升高的主要原因。

2.2 密度对平均优势指数（MD）的影响

从图3可看出，同一观察时间段内各处理组之间的平均优势指数变化不大，差异不显著（P＞0.05）。统计发现，投喂前后各处理的平均优势指数均值为0.5～0.7，表明争斗的发起方在争斗过程中以微弱的优势结束争斗，这种微弱优势存在普遍性。

2.3 饲料种类对争胜行为的影响

通过观察和数据分析发现，在同一时间段内，ACF组（投喂人工配合饲料）、RPF组（投喂蛤蜊肉）和FFF组（投喂冰鲜杂鱼）三个处理组间争斗的差异性不显著（P＞0.05）（图4），表明在饱喂下同一观察时间段内凡纳滨对虾的争胜行为与饲料种类没有必然的联系，摄食上述饲料均能满足凡纳滨对虾的生长需求。

2.4 饲料种类对平均优势指数的影响

从图5可看出，投喂饲料的ACF组与投喂冰鲜杂鱼的FFF组凡纳滨对虾在投喂前后的争斗变化明显；投喂蛤蜊肉的RPF组在投喂前后差异不显著（P＞0.05）。经统计分析，投喂前后由三种饵料引起的争斗总次数相近。从图6看出，相同观察时间段内，各处理组的争斗平均优势指数差异不显著（P＞0.05），说明饲料种类并未直接影响争斗发起方获胜。

图1 密度对凡纳滨对虾争斗总次数的影响Fig.1 Effects of stocking density on the total fight times in Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

图2 投喂前后凡纳滨对虾争斗总次数的变化Fig.2 Changes in the total fight times in Pacific white leg shrimpLitopenaeusvannameibeforeandafterfeeding

图3 密度对凡纳滨对虾间争斗胜利平均优势指数的影响Fig.3 EffectsofstockingdensityontheaverageadvantageindexofPacificwhitelegshrimpLitopenaeusvannamei

图4 饲料种类对凡纳滨对虾争斗总次数的影响Fig.4 Effects of food types on the total fight times of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

3 讨论

3.1 密度对凡纳滨对虾争胜行为的影响

在我国凡纳滨对虾集约化养殖模式中，增加养殖密度改变了养殖对虾逆境反应和行为。本实验中，投喂前1h对虾多停留在养殖箱底部游动，偶尔游至水面，短暂停留后返回底部；在刚投喂后，对虾间觅食争斗比较强烈，明显强于投喂前；投喂1h后，大部分对虾已饱食静止于底部，偶尔于底部游动，少数未饱食的对虾依然频繁游动，争斗比较频繁。在高密度养殖条件下，对虾间的争斗次数明显多于低密度下，且对虾的争斗次数随密度增大而增多，这与秦浩等[10]的实验结果类似，但是争斗不强烈，基本属于李玉全等[9]描述的关于争斗的第一至第三阶段。本研究发现，在高密度条件下，凡纳滨对虾在有限空间中为摄食饵料主动发起进攻，抢夺有限资源，这是导致凡纳滨对虾仔虾争斗次数升高的主要原因。虽然目前关于对虾同类相残的机制尚不清楚，但多数研究认为，饥饿是导致鱼类和甲壳类自相残杀最主要的诱因，高放养密度和个体规格差异等因素会诱发和促进同类相残的发生[13-15]，这与本研究结果相一致。本实验在常温条件下进行，偏低的水温可能会影响对虾的活力，温度对对虾行为的影响有待进一步研究。此外，本实验选择随机个体，每次观察都随机观察10尾，结果取10次的平均值，个体在观察之前进行了7d的暂养，群体中可能已分出胜负并逐步建立了等级关系，群体社会结构趋于稳定。这是养殖的常规状态，在很大程度上反映了对虾在工厂化养殖状态下对虾个体之间的争胜行为。

图5 投喂不同饲料的凡纳滨对虾在投喂前后争斗总次数的变化Fig.5 Changes in the total fight times of Pacific white leg shrimp Litopenaeusvannameibeforeand after feeding different food types

图6 饲料种类对凡纳滨对虾争斗平均优势指数的影响Fig.6 Effects of food types on the average advantage index of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

3.2 饲料对凡纳滨对虾争胜行为的影响

在自然环境中，环境不同饵料的种类和丰度变动较大。但在高密度集约化养殖条件下，对虾的饵料种类较为单一，可能会改变对虾的摄食行为。有关对虾的饵料选择，Chu等[16,17]研究认为对虾为杂食性动物或机会杂食者。本研究结果表明：凡纳滨对虾在饱喂情况下对各种饵料无明显的偏好性和选择性，这与Chu等的结论相符。但也有研究表明，对虾对食物表现出偏好性和选择性。黄国强[18]研究发现，在饱喂条件下，中国对虾对不同饵料表现出明显选择性，不摄食配合饲料，只摄食动物性饵料。Heales等[19]、Kapiris[20]、Nunes等[21,22]等研究也表明，自然生境中大部分对虾的食性都偏向于肉食性。但对虾种类和发育阶段会影响食物选择性，今后应根据对虾种类和发育阶段开展有针对性的研究。

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Effects of Stocking Density and Food Types on Growth and Agonistic Behavior in Pacific White Leg Shrimp Litopenaeus vannamei

ZHAO Yu-chao1,QIN Hao1,LI Yu-quan1,WANG Qing-yin2
（1.College of Marine Science and Engineering,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China; 2.Yellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Qingdao 266071,China）

Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei juveniles with body length of（46.1±3.2）mm were reared in plastic tank of 0.54 m×0.36 m×0.28 m for 61 days at a density of 40 ind/m2（LLD）,80 ind/m2（MLD）,120 ind/m2（MHD）and 160 ind/m2（HHD）,and fed formulated feed（ACF）,short necked clam Ruditapes philippinarum（RPF）and frozen fresh fish（FFF）at a density of 50 ind/m2at water temperature of（23.0±1.0）℃and a salinity of（26±1.0）‰to investigate the effects of stocking density and feed types on agonistic behavior including a battle frequency,battle duration,initiator of battle,and number of other victory indicators 1 h before feeding,during feeding and 1 h after feeding and growth performance in Pacific white leg shrimp.The results showed that the shrimp had elevated battle times and battle victory times with increase in stocking density,without significant differences in average survival advantage index under various stocking densities（P＞0.05）.No selectivity of food types was observed in the shrimp under satiation under condition in our experiment.

Litopenaeus vannamei;stocking density;food;agonistic behavior

S968.22

A

1005-3832（2016）03-0044-05

2016-03-10

国家自然科学基金项目（31101916）；山东省现代农业产业技术体系虾蟹类创新团队（SDAIT-15-011）；青岛市科技成果转化引导计划（14-2-4-87-jch）.

赵玉超（1992-），男，研究生，从事水产养殖研究.E-mail:yuchaoqau@163.com

李玉全（1978-），男，教授，博士，从事甲壳类动物增养殖研究.E-mail:jiangfangqian@163.com