3种枸杞的枝系构型特征比较

石学刚，刘世增,2

3种枸杞的枝系构型特征比较

石学刚1，刘世增1,2

（1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州730070；2.甘肃省治沙研究所，甘肃兰州730070）

以引自甘肃临夏的宁杞1号和民勤青土湖的黑果枸杞以及野生枸杞为研究对象，应用枝系构型理论与方法对三者的枝系构成指标进行测定与分析，结果表明：1）3种枸杞的分枝长和分枝角从1级到3级呈现逐渐减小的趋势，而逐步分枝率（SBR）呈增大趋势；2）生境对野生枸杞与宁杞1号、黑果枸杞的枝径比（RBD2∶1）和逐步分枝率（SBR1∶2）影响显著，但对三者的枝径比（RBD3∶2）和总体分枝率（OBR）的影响不显著；3）野生枸杞对恶劣的环境有更好的适应策略，而在同一生长环境中，黑果枸杞较宁杞1号更占优势。

宁杞1号；黑果枸杞；野生枸杞；枝系构型

构型是树木的总体外貌特征，包括树形、冠形、分枝结构及树体组成部分（芽、枝、叶等）的空间分布格局、内在生物量构造组成及其配比结构和树体组成单位的数量动态变化等方面的内容，是植物内部遗传信息在一定时间内外部的形态表现[1-2]。一个完整的植物体就是由不同构件构成的集合体[3]。植物构型决定了植株各个构件在空间上分配方式的不同，同时也反映了植物对不同资源环境条件的适应和响应。所以，不同树种间由于环境因子（如：温度、湿度、光照、风力等）的差异，都会导致其产生不同的树冠构型。风力作用和光照强度的加强都会增加植物对环境的胁迫性，促使植物构型随着植物群落的演变和环境条件的改变而发生变化。荒漠植物作为我国干旱半干旱生态系统的重要组成部分，在生态系统恢复与重建过程中扮演着不可替代的作用与功能。因此，通过对植物枝构件的研究，进一步探究植物与环境间相互作用的关系，了解植物对周围空间、光、热、水、气等资源的利用效率，这对于研究植物对变化环境的适应机制和植物多样性保护具有重要的理论意义和现实意义。

枸杞Lycium barbarum和黑果枸杞Lycium ruthenicum均属茄科Solanaceae枸杞属Lycium，属落叶小灌木。枸杞原产于青海、甘肃、新疆、宁夏、内蒙古等地；黑果枸杞产于柴达木盆地，生于海拔2 700～2 900 m的格尔木河岸阶地的盐化荒漠土上，另外在新疆和甘肃民勤青土湖等地也有分布。枸杞和黑果枸杞具有耐干旱、风蚀的特征，可作为水土保持的灌木树种，也是盐碱地的先锋树种，具有很高的经济和生态利用价值，对维护脆弱荒漠生态系统的稳定性具有重要意义。过去对于枸杞的研究主要集中于其种子萌发特性、生理生态特性以及经济利用价值等方面，而对于其枝系构型的研究很少见。本文通过分析宁杞1号Lycium barbarum ‘Ningqi 1’、野生枸杞Lycium barbarum、黑果枸杞Lycium ruthenicum的枝构件特征，以期探讨它们在形态建成上有不同的生态适应策略，旨在为荒漠地区挑选优良经济树种，并使其发挥良好的生态经济效益提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于甘肃省民勤西沙窝的沙生植物园附近，地理位置处于巴丹吉林沙漠东南缘，海拔1 180～1 500 m，气候干旱，降水稀少，气温变幅大，属于典型的大陆干旱荒漠气候。年平均气温7.6 ℃，最热月7月的平均气温22.4 ℃，最冷月1月的平均气温-10.3 ℃，平均年较差达32.7 ℃，年平均极端最高气温39.4 ℃，极端最低气温-30.8℃。年平均降水量113.8 mm，年降水量不均匀，多集中在7～9月，占年均降水量的73%。年均蒸发量2 604.3 mm，是降水量的24倍，5～6月蒸发最剧烈，占全年的16%。干燥度5.15，无霜期175 d，年平均风速2.45 m/s，多年平均瞬时最大风速22.35 m/s，年平均8级以上大风日数37.7 d，沙尘暴日数26.8 d，多集中在2～5月。地带性土壤为灰棕荒漠土和风沙土，土壤有机质含量1.5～8.0 g/kg，pH值8.5左右，地下水位16 m。

2 材料与方法

2.1 样地和标准木的选取

样地设在民勤沙生植物园以北约2 km处的苗圃地及周围，在苗圃地里选取人工栽培的3年生宁杞1号和黑果枸杞的标准木各12株，并在尽可能距离苗圃地近的地方选取3年生野生枸杞的标准木12株作为观测样本。标准木的选择遵循以下标准：（1）生长旺盛，没有病虫害，没有遭受自然和人为破坏；（2）生长环境的光热资源和水肥条件充足；（3）标准木与其它同种或不同种植物保持一定的距离，以减少种间或种内由于对空间资源竞争而对树木构件产生的影响。

2.2 调查指标及其统计计算方法

用钢卷尺（精度0.1 cm）测定每个标准木的树高、树冠和枝长等参数；用量角器测定枝条分枝角（与垂直线的夹角）；用游标卡尺（精度0.02 mm）测定枝条基部直径。

枝序是按植株分枝发育顺序的离心法[4]即枝条由内到外，由下到上确定的，下层的第1枝为第1级，2个第1级相遇为第2级，2个第2级相遇为第3级，以此类推。分枝率主要依据各级分枝数量来计算总体分枝率和逐步分枝率。

（1）总体分枝率（OBR）：OBR ＝（NT-NS）/（NT-N1）

式中：NT表示所有枝级中枝条总数，NS为最高级枝条数，N1为第1级的枝条数。

（2）逐步分枝率（SBR）：SBR=Ni/Ni+1

式中：Ni和Ni+1分别是第i和第i+1级的枝条总数。

（3）枝径比（RBD）：RBD=Di+1/Di

式中：Di+1和Di分别是第i+1和i级枝条的枝径[5]。

实验数据采用Excel 2007进行整理，并用SPSS22.0对实验数据进行差异性检验。

3 结果与分析

3.1 3种枸杞的分枝长特征研究

宁杞1号、黑果枸杞和野生枸杞所处的环境条件存在差异，因此它们的枝条伸展能力也存在着差异。由表1可知，3种枸杞的树高和树冠均是：宁杞1号＞黑果枸杞＞野生枸杞，这说明宁杞1号和黑果枸杞在人为因素的干扰下，可以有一个更加适宜的生长环境，水分条件更加充足，而野生枸杞长期受到干旱和风力的侵蚀，得不到充足的养分，生长受到抑制。3种枸杞的枝条伸展从1级到3级呈现逐渐变短减弱的趋势，这是因为它们向空间伸展的能力有一个界限，随着每一级枝条的向外伸展，其伸展能力下降，这是由每一级枝条的承载能力所决定的，也表现出了枸杞自身生长的冠型特点。宁杞1号和黑果枸杞的1级分枝长显著高于野生枸杞（P＜0.05），而宁杞1号和野生枸杞的2、3级分枝长均显著地高于黑果枸杞（P＜0.05）说明了不同生境的枸杞对环境的适应性存在着差异，不同种的枸杞对环境的适应策略也存在差异。

表1 3种枸杞的分枝长度

3.2 3种枸杞的分枝角特征研究

植物构型中，枝条的分枝角是衡量植物的生物量在空间分布能力的一个重要指标，植物向空间扩展的能力影响着枝叶对光照、温度及CO2的利用以及不同构件生物量的空间分布[6]。由表2可知，3种枸杞的分支角度从1级到3级呈现逐渐递减的趋势，这是因为随着枝条的不断生长，枝系不断向空间扩展，使枝构件对空间资源的利用产生重叠，随着枝条逐渐生长，生物量也逐渐增加，受重力的影响增大，枝条开始有下垂的趋势，也说明了它们在生理生态上对空间环境的适应和伸展能力以及对光照、水分、养分等的竞争[7]。另外，3种枸杞的1级分枝角度差异不显著（P＞0.05），2、3级分枝角度，宁杞1号与野生枸杞、黑果枸杞均差异不显著（P＞0.05），而野生枸杞的2、3级分枝角显著的高于黑果枸杞（P＜0.05）。说明野生枸杞向空间扩展的能力较黑果枸杞的强，这是由野生枸杞长期所处的自然环境所决定的，也是其自身遗传性状的外在表现。

表2 3种枸杞的分枝角度

3.3 3种枸杞的枝径比（RBD）、分枝率（SBR）特征研究

枝条的枝径比和分枝率是植物枝构件研究过程中的2个重要指标。枝径比是一个表征不同级别枝条之间承载能力的指标，而分枝率则表示植物构型中枝条产生分枝的能力[8]。从表3可见，宁杞1号和黑果枸杞的枝径比呈增加的趋势，而野生枸杞在减小。三者的枝径比RBD2∶1野生枸杞＞宁杞1号＞黑果枸杞，且野生枸杞显著地高于其它二者（P＜0.05），说明随着植株的不断生长发育，野生枸杞枝条间的承载力越大，但受到恶劣的自然环境的影响，其实际所发生的枝条数却低于宁杞1号和黑果枸杞，这种现象是其对环境适应性的策略，也是由其自身遗传物质所决定的。3种枸杞的枝径比RBD3∶2差异不显著（P＞0.05），但宁杞1号和黑果枸杞略高于野生枸杞，说明二者的2、3级分枝能力强，进行光合作用的叶片也主要分布在2、3级枝条上，这也与二者所处的良好的人工培育环境是分不开的。

3种枸杞的逐步分枝率均呈增大的趋势，其中，野生枸杞的逐步分枝率SBR1∶2显著的高于另外二者（P＜0.05），这与其枝径比RBD2∶1是一致的，而黑果枸杞的逐步分枝率SBR2∶3显著高于宁杞1号和野生枸杞（P＜0.05），是因为黑果枸杞在生长后期，其枝条以拓展空间为主，而萌发的新枝条较少，于是在生长后期表现出较高的逐步分枝率SBR2∶3。3种枸杞的总体分枝率OBR差异不显著（P＞0.05），但黑果枸杞＞野生枸杞＞宁杞1号。说明黑果枸杞的当年生新枝数量较少，这与其较高的逐步分枝率SBR2∶3是相一致的，也说明黑果枸杞、宁杞1号对环境的适应性及其环境对植株的影响有所不同，同时也说明在不同生境下黑果枸杞、野生枸杞对空间资源合理利用的一种策略。

表3 3种枸杞的枝径比、分枝率

4 结论与讨论

1）3种枸杞的分枝格局呈规律性变化，主要表现为分枝长度、分枝角、枝径比以及逐步分枝率变化明显。分枝长和分枝角从1级到3级均呈现逐渐变短减弱的趋势；宁杞1号和黑果枸杞的枝径比呈增加的趋势，而野生枸杞在减小；三者的逐步分枝率均呈增大趋势。可见3种枸杞对生境的适应策略不同，不同枝级间光热资源的分配和利用存在较大差异。

2）生境对三者的一级分枝长影响显著；对野生枸杞与宁杞1号、黑果枸杞的枝径比RBD2∶1和逐步分枝率SBR1∶2影响显著；但对三者的一级分枝角、枝径比RBD3∶2和总体分枝率OBR影响不显著。

3）通过分枝特征分析，认为野生枸杞对其所处的恶劣的自然环境有更好的适应策略，具有较强的抗风蚀性。在相同人工培育条件下，黑果枸杞对环境的适应性较宁杞1号的好，在二者竞争激烈的生长环境中，黑果枸杞更占优势。

荒漠植物的枝系构型的影响因素包括各级分枝角度、各级分枝长度、枝径比、逐步分枝率和总体分枝率、树冠分维数、分枝分维数和计盒维数等17个指标[9]。研究者们已经从植物体各个枝构件进行讨论并分析它们之间的关系，孙书存[10]等认为木本植物地上部分存在2种尺度的整合，即各构件单元在枝条水平上的整合及各枝条构成的冠幅复合体。也有研究发现，植物存在分枝格局的变化，且枝条的重复性特征可导致分枝格局发生变化[11]。本文仅从分枝格局（分枝角、分枝长、枝径比、分枝率）出发，对3种枸杞的构型进行了探讨和研究，发现3种枸杞的构型由于自身遗传性状和生境条件的不同表现出了差异。可见，植物构型会随着资源环境的变化发生变异，它是植物与环境相互作用、相互适应的最终产物。这与Steingraeber D A[12]等的研究结果是一致的。然而，对于3种枸杞构型的研究只限于这些指标是远远不够的，还要对其树冠分维数、分枝分维数和计盒维数等指标以及根系构型进行深入的研究，进而对树冠和根系的形状特征进行大致的描述，以探明其防风固沙的功能，这将对揭示3种枸杞的生长机制以及进行沙区经济树种的选种也具有重要的意义。

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Compare the Branching Architecture Characteristic among Three Species Lycium barbarum

SHI Xue-gang1, LIU Shi-zeng1,2
(1.College of Forestry of Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070, China; 2.Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070, China)

Using Lycium barbarum ‘Ningqi 1’, Lycium ruthenicum and wild Lycium barbarum as study subjects, the branching formation index of the three had been measured and analyzed with the theory and method of branching architecture. The result showed that: 1) The branch length and branch angle of the three species showed a gradual decrease from 1 class to 3 class, while the stepwise bifurcation ratio (SBR) showed an increasing tendency. 2) The effects of habitat on the ratio of branch diameter (RBD2∶1) and the stepwise bifurcation ratio (SBR1∶2) were significant between the wild Lycium barbarum and Lycium barbarum‘Ningqi 1’, Lycium ruthenicum, while the effects on the ratio of branch diameter (RBD3∶2) and the overall bifurcation ratio (OBR) of the threewere not significant. 3) Wild Lycium barbarum had better adaptation strategy to the harsh environment, while in the same growing environment; the Lycium ruthenicum was more dominant than the Lycium barbarum ‘Ningqi 1’.

Lycium barbarum ‘Ningqi 1’; Lycium ruthenicum; wild Lycium barbarum; branching architecture

Q949.777.704

A

10.3969/j.issn. 1006-0960.2016.03.004

1006-0960（2016）03-0014-04

2016-08-01

国家自然基金项目（41061030）；甘肃省工程技术研究中心建设计划项目（1206FTGA006）。

石学刚（1989—），男，甘肃武威人，在读硕士，主要从事水土保持与荒漠化防治研究。E-mail: 972963060@qq.com

刘世增，男，研究员，博士，主要从事荒漠化防治与沙区资源利用技术研究。E-mail: shzliu@126.com