我国鲜食甜糯玉米育种现状与展望

郝德荣，冒宇翔，陈国清，2，陆虎华，石明亮，黄小兰，薛 林，2*

(1.江苏沿江地区农业科学研究所江苏省优质玉米工程技术研究中心,江苏南通 226541; 2.江苏省现代作物生产协同创新中心,江苏南京 210095)



我国鲜食甜糯玉米育种现状与展望

郝德荣1，冒宇翔1，陈国清1，2，陆虎华1，石明亮1，黄小兰1，薛 林1，2*

(1.江苏沿江地区农业科学研究所江苏省优质玉米工程技术研究中心,江苏南通 226541; 2.江苏省现代作物生产协同创新中心,江苏南京 210095)

摘 要：综述甜糯玉米品种选育所采用的主要技术与方法,总结了我国甜糯玉米育种研究取得的主要成就;针对现阶段研究中存在的问题,对今后的育种工作进行了展望,并提出了相应的建议,以期为未来甜糯玉米育种提供有价值的参考。

关键词：甜糯玉米;育种方法;育种现状;展望

文献著录格式:郝德荣,冒宇翔,陈国清,等.我国鲜食甜糯玉米育种现状与展望[J].浙江农业科学,2016,57 (4):478-481.

鲜食玉米风味独特,营养丰富,具有较高的利用价值,是重要的粮食和经济作物。与普通玉米相比,鲜食玉米生长期短、附加值高,可满足不同种植方式的需要,农民种植效益高。随着种植业结构调整、人民生活水平不断提高,对鲜食玉米需求量急剧增加,同时也对其食用品质提出了更高的要求。甜糯玉米具有含糖量高、适口性好、风味独特、富含人体所必需的多种营养成分等诸多优良特性,因而倍受消费者的青睐[1-2]。目前,我国已成为全球数量首位的鲜食玉米生产国和消费国,在鲜食糯玉米和甜糯玉米品种选育方面具有明显的中国特色。因而,选育优质甜糯玉米品种成为玉米育种家的重要研究任务,大力开展优质高效、市场适销的鲜食甜糯玉米品种选育,对于进一步推进我国甜糯玉米产业发展、提高农民种植效益、改善人们膳食结构具有重要意义。

1　甜糯玉米的遗传特性

甜糯玉米是指由甜质和糯质2类基因所控制、甜和糯2种类型籽粒在同一果穗上分别表达、鲜食口感表现既甜又糯的一种鲜食玉米类型,其鲜食果穗的总糖含量明显超过糯玉米含糖量,而籽粒胚乳中支链淀粉的含量决定了糯性强弱[3]。

甜糯玉米糯性受第9染色体上的糯质单隐性基因wx控制,该基因为淀粉修饰型基因,在其调控作用下,合成的淀粉为100%支链淀粉,因而表现为糯性[4]。糯玉米粒中糖分、蛋白质、赖氨酸等多种氨基酸含量均比普通玉米高,且维生素和矿质元素丰富,风味独特,适口性好,易于消化吸收[5]。

甜糯玉米的甜度主要受一个或多个甜质隐性等位基因互作控制,主要有su1,su2,sh1,sh2,bt1,bt2等甜质基因[6],为淀粉缺陷型基因,通过减少底物的供应限制淀粉合成,使淀粉含量显著降低,而还原糖、蔗糖或者水溶性多糖水平则显著提高[1]。基于遗传特性,甜度可分为普甜、超甜、脆甜和加强甜。其中,普甜受单隐性基因su1控制,其胚乳总含糖量是普通玉米的2～3倍,且水溶性多糖(WSP)含量较高;超甜和脆甜分别受单隐性基因sh2和bt2控制,其含糖量比普通甜玉米高,且采后糖分保留时间长,但WSP和淀粉含量较低[7];加强甜则是在普甜背景下转入加甜基因se,se对su1具有修饰作用,2个基因在染色体上不连锁,当基因型为双隐性纯合体时(su1su1sese),总糖含量显著提高,达到sh2基因水平,WSP达到su1水平[8-9]。

控制籽粒甜、糯特性的su1,sh2,wx等隐性基因各自具有特异的基因效应,其中个别基因的纯合或不同基因位点之间的互作均能引起胚乳中碳水化合物组成的改变[10]。在双隐性和三隐性基因纯合体中,sh2在糖分积累和淀粉降低方面存在上位性效应,当su1,su2和sh2同时存在时,淀粉含量显著降低;当wx和sh2同时存在时,糖分含量增加,淀粉总量减少,但淀粉成分为100%支链淀粉[7,11]。在纯合双隐性甜糯玉米(su1su1wxwx或sh2sh2wxwx)中,wx基因一般表现出上位性效应,当其与其他甜质基因su或sh基因组合时,籽粒中基本全为支链淀粉,但就含糖量而言互作效应不一[10]。

2　我国甜糯玉米的育种现状

在甜糯基因纯合体自交系或杂交种中,受甜质基因与糯质基因互作,糖分积累较多的同时,支链淀粉合成数量显著减少,过低的支链淀粉含量使其糯性难以体现,其鲜食风味与甜玉米相近,无糯性口感或口感较差,不能直接作为甜糯玉米品种加以生产或加工利用[3,10]。

江苏沿江地区农科所著名玉米育种家谢孝颐先生早在1990年就提出了利用糯质玉米×甜质玉米,在F2中分离糯甜基因型wxwxsh2sh2,然后再与糯质基因型回交,在后代果穗上可选择出糯、糯甜2种籽粒的新型甜糯双隐玉米[12]。广西大学农学院吴子恺先生则提出异隐纯合体杂交法,利用不同隐性纯合体进行杂交,从而培育甜糯玉米新品种[3]。

2.1甜糯玉米自交系选育与鉴定

甜糯玉米自交系选育以甜玉米和糯玉米自交系选育工作为基础,根据育种目标充分利用已有的优良甜或糯玉米自交系,组建基础材料,导入所需的糯质基因wx或甜质基因(如,普甜su1,超甜sh2),开展甜糯自交系选育工作[1]。

选育甜糯双隐自交系,可针对育种目标,将2个优良的单隐性基因自交系杂交(如su1su1WxWx× Su1Su1wxwx或sh2sh2WxWx×Sh2Sh2wxwx或bt2bt2WxWx×Bt2Bt2wxwx),基于遗传规律,F1果穗分离出9/16普通玉米、3/16糯玉米、3/16甜(超甜)玉米和1/16甜糯(超甜糯)双隐纯合体籽粒,选择糯质籽粒种植后自交,F2群体中1/3果穗上全部为糯质籽粒,2/3果穗上分离出3/4糯质籽粒、1/4甜糯su1su1wxwx (超甜糯sh2sh2wxwx 或bt2bt2wxwx)双隐纯合体籽粒,从中选出甜糯双隐性籽粒进入正常育种程序,经连续自交与测交,即可选育出优良的甜糯或超甜糯双隐自交系[3,12-13]。

甜糯三隐自交系选育是在甜糯双隐自交系选育的基础上,选择优良甜糯双隐自交系(如Su1Su1sh2sh2wxwx)与其他不同类型甜质单隐性自交系(如su1su1Sh2Sh2WxWx)杂交,F1代群体套袋自交或隔离种植、自然授粉,F1植株果穗上会分离出1/64三隐性基因纯合体籽粒,选择三隐性基因纯合籽粒种植、连续自交后,即可选育优良甜糯三隐性自交系;亦可利用甜糯双隐自交系彼此间杂交的方法(如Su1Su1sh2sh2wxwx×su1su1Sh2Sh2wxwx),分离甜糯三隐性纯合体,杂交后代F1植株果穗上会分离出1/16三隐性基因纯合体籽粒,甜糯三隐性基因纯合体的出现概率可提高4倍[3,13-14]。依此类推,可选育甜糯多隐性优良甜糯自交系。

选育的双隐或三隐自交系需及时鉴定是否具有目标基因。可采用测交的方法,根据隐性基因的遗传规律,准确鉴定当选材料。及时进行测交鉴定,确保入选自交系具备目标隐性基因,是关乎甜糯玉米育种是否成功的关键之一,可将测交鉴定与组合测配相结合,但测交鉴定不可取代组合测配[1]。

2.2甜糯玉米杂交种选育方法

根据不同的育种目标,可选择优良糯玉米自交系与普甜糯双隐性基因自交系(su1su1wxwx)或超甜糯/脆甜糯双隐性自交系( sh2sh2wxwx或bt2bt2wxwx)杂交,产生的杂交种基因型是(wxwx +/su1)、(wxwx +/sh2)或(wxwx +/bt2),杂交种植株上的果穗有3/4籽粒表现为糯质、1/4籽粒表现为甜、超甜或脆甜( su1su1wxwx、sh2sh2wxwx或bt2bt2wxwx),鲜食口感既甜又糯,食味品质好;另外,亦可针对不同的需要,选择优良糯玉米自交系与不同类型的三隐或多隐甜糯自交系杂交,或采用不同的双隐、三隐或多隐甜糯自交系互为父母本杂交,选育出商用果穗上具有不同糯、甜比例(如9 ∶7或3∶4等)的优良甜糯玉米杂交种[3]。

2.3甜糯玉米育种情况

甜糯玉米因其产品食味品质优良、经济效益显著而得到迅猛发展。根据种植业结构调整优化和消费市场需求,我国玉米育种家们加大了甜糯玉米种质改良与创制力度,育种工作取得较大成就。

江苏沿江地区农科所利用谢孝颐先生提出的甜糯玉米选育方法[12],选育出含有普甜基因的优良甜糯双隐自交系W448,与糯玉米自交系W150配组后,于2005年选育出品质优良的甜糯玉米杂交种苏玉糯10号。随后,江苏省农科院粮食所、南京神州种业有限公司和海南绿川种苗有限公司等育种单位利用相似的选育方法,分别选育出苏科糯3号、苏科糯5号、神玉糯1号、美玉3号、美玉7号等甜糯玉米新品种[15-19]。重庆市农科院玉米研究所、浙江省东阳玉米研究所、北京市农林科学院玉米研究中心等单位则相继育成渝甜糯1号[1,20]、浙糯玉5号[21]、京科糯2010[22]等甜糯玉米品种。

针对消费市场对鲜食甜糯玉米不同花色类型的需求,江苏省南京市蔬菜科学研究所、浙江省东阳玉米研究所、重庆市农科所、山东登海种业股份有限公司等育种单位分别用紫糯或红糯等彩色糯玉米自交系与甜糯玉米自交系杂交,育成了红色甜糯玉米新品种西星红糯4号[23]、彩色甜糯玉米新品种晶彩花糯5号[24]、花甜糯玉米新品种浙糯玉6 号[25]和渝彩甜糯1号[26]等色彩丰富的鲜食甜糯玉米新品种,大大丰富了甜糯玉米品种类型,满足了人们不同的消费需求。

3　未来甜糯玉米育种前景展望

众多甜糯玉米品种的选育成功,对满足农业产业结构调整和人们对鲜食玉米的多样性需求发挥了重要作用,既甜又糯的优良食味品质深受消费者的欢迎,市场前景看好。但由于我国甜糯玉米育种研究尚处于起步阶段,品种选育及产业化过程中仍存在种质资源挖掘与利用力度不够、遗传基础相对比较单一、亲本血缘关系较近、甜糯自交系选育时间长、发芽率不高、甜糯不能理想协调等等诸多问题,须进一步深入开展甜糯玉米育种技术体系研究,不断提高我国甜糯玉米育种水平,增强品种核心竞争力。

3.1不断加强甜、糯玉米种质资源的物质基础与技术创新

种质资源是育种工作的物质基础和保障[27]。为了高效选育突破性的甜糯玉米新品种,避免品种遗传脆弱性可能带来的安全危害,需不断加强优异甜玉米和糯玉米种质资源挖掘与创新利用。在切实利用好我国糯玉米种质资源丰富的优势基础上,加强热带甜、糯玉米种质的引进与改良。除关注含糖量、风味口感、果皮厚度、糯性、柔嫩度等食味品质外,尚需注重育种目标性状基因(特别是抗病、耐逆、耐密、高产等基因)载体及不同粒色(紫、红、黑等粒色)种质的征集、鉴定和创新研究,积极开展种质资源分子遗传多样性评价,拓宽遗传基础,以强优势杂优模式为核心,开展循环育种,不断创新、选育突破性甜糯纯合体自交系和优良糯玉米自交系。

3.2加强甜糯玉米鲜食品质遗传网络调控机理研究

甜糯玉米鲜食品质相关基因间存在复杂的相互作用和调控网络,增加了甜糯玉米自交系选育和杂交种组合组配的不可预见性。在甜糯玉米甜度、糯性及其他鲜食品质的标准化评价体系建立基础上,须综合应用现代分子生物学、农学及信息学等多学科交叉的手段,深入探讨甜度、糯性、柔嫩度等密切相关且影响甜糯玉米鲜食品质的重要生物学过程的遗传与生理生化调控机理,进一步探究鲜食品质形成的不同阶段代谢网络间的互作关系,阐明影响甜糯玉米鲜食品质的遗传调控网络,为我国甜糯玉米“高效精确育种”提供理论及技术支撑。

3.3强化现代育种技术与常规育种方法有机结合

不断改进育种技术是加快甜糯玉米育种进程和提高品种水平的有效途径[28]。随着现代育种手段的不断发展,分子标记辅助选择技术(MAS)[29]、双单倍体育种技术(DH)[30-31]等现代育种技术在糯玉米、甜糯玉米遗传改良中得以实际应用,优势日趋明显。未来甜糯玉米自交系选育及杂交组合选配中,应强化现代育种技术与常规育种方法的有机结合,以提升目标性状改良的精确性与可预见性,加快靶向基因的纯化进程,提高甜糯玉米育种效率。

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(责任编辑：张瑞麟)

中图分类号：S513

文献标志码：A

文章编号：0528-9017(2016)04-0478-04

DOI10.16178/j.issn.0528-9017.20160407

收稿日期:2016-01-21

基金项目:江苏省自然科学基金(BK20141241);现代农业产业技术体系专项资金(CARS-02-50);江苏省农业三新工程项目[SXGC (2014) 088; SXGC (2015) 105];南通市科技公共服务平台项目(CP22013005)

作者简介:郝德荣(1974—),男,江苏如皋人,副研究员,博士,主要从事玉米遗传育种研究工作,E-mail:drhao2008 @hotmail.com。

通信作者:薛 林,E-mail:417803648@qq.com。