三个玉米品种根系生长及碳水化合物分配对氮素响应的差异

王 艳　(山西财经大学国际贸易学院，山西太原 030006)



三个玉米品种根系生长及碳水化合物分配对氮素响应的差异

王 艳(山西财经大学国际贸易学院，山西太原 030006)

氮是限制植物生长的主要矿质元素之一，其对冠、根形态、碳氮代谢及产量的形成起着重要调节作用[1-3]。根系是氮素吸收的主要器官，对氮的获取和同化作用有重要影响[4]，作为一种需肥量较大的C4作物，玉米根系对氮素吸收和利用能力以及对氮素的反应存在显著的基因型差异[5-7]。在氮素胁迫条件下，氮高效玉米品种在生育期间维持了最大范围的根系，具有较大的根系干重，其根系长度、根系体积等均比低效品种高，根系性状的基因型差异与氮效率呈正相关[8-10]。供氮水平的提高抑制了根系的生长，而氮高效玉米品种也具有较大的根系优势，尤其是侧根能耐受高浓度硝酸盐的抑制作用[11-12]，从而减少硝酸盐在深层土壤的淋失，有利于最大限度保存土壤氮素，提高氮肥的利用率。

目前，对玉米氮素高效吸收、利用的机理研究不够系统， 在一定程度上制约了玉米氮高效利用品种选育的进程。有关氮效率的研究集中在根系形态方面，但研究结果并没有达成共识，而有关碳水化合物在冠根间分配品种间的差异及与氮效率相关性方面的报道并不多见。该研究通过对不同氮效率玉米品种氮素吸收及碳水化合物分配的差异比较，探讨碳水化合物分配在玉米氮高效吸收中所起的作用，为氮高效育种提供一定的参考价值。

1材料与方法

1.1试验材料供试材料为氮高效玉米自交系(478)和氮低效玉米自交系(Wu312、Zong31)[8]。

1.2试验方法该试验采用溶液培养的方法，将玉米种子用10%H2O2消毒，放置于用硫酸钙溶液润湿的滤纸上催芽，待露白后整齐播于石英砂介质中，室温下暗处生长，待出苗后，将幼苗移入2 L的1/2浓度营养液的培养容器中，每盆播3株。生长数日后换成完全营养液。在幼苗生长期间，及时更换营养液并调节溶液pH。营养液组成参照文献[8]。试验设置4个氮素水平，分别为0.04(N1)、0.40(N2)、 2.00(N3)及4.00 mmol/L(N4)，3次重复， 培养28 d后收获，进行各项指标的测定。

1.3测定方法及数据分析玉米样品收获以后，将其茎叶与根系剪断分开，采用根系扫描仪分别测定根系长度、根系表面积等形态指标。将玉米样品于100 ℃左右杀青30 min，调节温度至75 ℃烘干至恒重，称重即为各部位干物质重。采用常规方法分别测定玉米幼苗地上部和根系氮含量及可溶性糖的含量。地上部吸氮量与根系吸氮量的计算：分别用各部位干重乘以其含氮量。总吸氮量为地上部吸氮量与根系吸氮量之和。 试验数据采用SAS(version 6.12)软件进行分析。

2结果与分析

2.1氮对玉米品种生物量的影响增加氮水平对玉米茎叶生长的促进作用大于根系(表1)。在4个供氮水平下，478地上部干重均显著高于其他2个品种。根干重随氮水平增加呈先增加后降低的趋势。在N1~N3的范围内，随供氮水平的增加，根干重基本上表现为增加的趋势，而当浓度增加至N4时，根系干重有所降低(Wu312除外)，478和Zong31在N3时根系干重达到最大，而Wu312根系干重的变化不明显。无论在何种氮水平下，478根干重均表现为最大，因此，在不同的供氮条件下，较大的根系为478具有较高的吸收效率奠定了基础。从其他2个品种来看，较高的供氮水平下(N4)，Zong31根系干重急剧下降， Wu312根系对氮的反应不敏感。

表1　氮水平对玉米生长的影响

注：同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

2.2氮对玉米品种根系特性的影响

2.2.1根轴长和侧根长。根系的形态和分布是影响氮素吸收的重要因素。由图1a可以看出，当氮水平由N1增加为N4时，Wu312平均根轴长变化不明显，而478显著降低。478、Zong31在N3、N4浓度下，平均根轴降幅较大，与N2相比，478平均根轴长分别降低38.61%、50.50%，Zong31分别降低17.25%、32.93% ，而Wu312在浓度为N3时，根轴长降低2.71%，当氮水平提高至4.00 mmol/L时，则增加3.78%。从不同品种在同一氮水平下的变化来看：2 个低氮水平下(0.04 mmol/L 和0.40 mmol/L),478显著高于其他2个品种。在N1下，478根轴长分别比Wu312、Zong31高1.4、1.14倍，该浓度下，Wu312、Zong31根轴长没有显著差异。当浓度增加为N2时， 478、Zong31根轴长显著大于Wu312。当氮水平为N4时，品种间的根轴长差异变小，3个玉米品种没有显著差异。

侧根长度随供氮水平的增加而增加(图1b)。478呈现指数型增长趋势，Zong31呈现近似线性增长趋势，Wu312表现为单峰增长趋势，即先增加，然后降低，在N2水平达到最大。极低供氮条件下(N1) ,478侧根总长度低于其他2个品种，与其较低的侧根密度有关(表1)。随介质供氮水平的提高，478始终高于其他2个品种，尤其在N4下(4.00 mmol/L)更为明显,这也是该品种在较高供氮条件下具有较大的根系生物量的原因，因为该浓度下478平均根轴长与其他2个品种没有显著差异。

侧根密度随氮水平的提高而有所增加(表1)。在N1、N2水平下，478小于其他2个品种，在N4条件下，478略高于其他2个品种，但三者间无显著差异。

2.2.2根半径和根表面积。由表2可知，根半径随氮水平的提高而增加，并在N4浓度时达到最大。从玉米品种的变化可知，在较低的供氮水平时(N1)，478最小，Wu312和Zong31没有差异。表明在氮素缺乏的条件下，478根系变细，靠增加根轴长度来获取介质中的氮素。而在其他供氮条件下，玉米品种根半径的差异不大。

根系表面积是判断玉米根系发育的综合指标。由表2可以看出，3个品种根表面积均随着介质氮浓度提高而增加。无论是哪个供氮水平，478均为最大，Zong31居中，Wu312最小，与根系生物量的表现相同。在N1下，478根系表面积分别比Wu312和Zong31高出40.93%、37.48%。而在N4下，分别高出43.51%、27.94%。

表2　氮水平对玉米根半径、根表面积及总吸氮量的影响

2.3对玉米品种氮素吸收的影响氮效率由吸收效率及利用效率所决定，在同一供氮水平下，吸氮量是影响吸收效率的重要因素。而与利用效率相比，苗期氮效率主要是由吸收效率决定。该试验结果表明，随氮水平的提高，玉米总吸氮量表现为增加的趋势，不同玉米品种4个供氮水平从大到小均表现为：478、Zong31、Wu312(表2)。在氮素胁迫的条件下，478具有较高的氮吸收效率，主要由于其根轴长显著高于其他2个品种。在较高的供氮条件下(N4)，478的吸氮量也高于其他2个品种，主要是依靠增加侧根长度提高对氮素的吸收。

由图2可以看出：3个玉米品种根系吸氮量占总吸氮量的比例随供氮水平的增加表现为下降的趋势。在4个氮水平下，478根系吸氮量分别占总吸氮量39.80%、30.21%、19.35%、12.82% ，Wu312分别为32.5%、24.3%、16.9%、11.3% ；Zong31分别为33.0%、24.1%、12.3%、 8.1% 。在氮素胁迫的条件下(N1、N2)，478显著高于其他2个品种，而在N4条件下，478与Wu312没有显著差异，但是二者的总吸氮量有较大的差异，表明这种供氮差异主要是由于地上部吸氮量的差异所致。在较高氮下(N4)Zong31根系吸氮量的比例急剧下降，主要是由于其根系生物量的降低。

2.4对玉米可溶性糖含量的影响可溶性糖含量受碳氮代谢的共同影响。苗期玉米幼苗合成的光合产物主要用于根系和叶等营养器官的生长，从而影响氮素的吸收效率。该研究表明(图3)，随氮素供应量的增加，不同程度降低了3个品种根系和叶片可溶性糖的含量。从地上部的变化来看： 低氮(N1、N2)下，478可溶性糖含量显著高于其他2个品种。极低供氮水平下(N1)，478可溶性糖含量是Wu312、Zong31的2.34、2.47倍；当氮素水平提高至N2时，分别是其他2个品种的2.41、1.54倍，在该浓度下，Zong31地上部生长对氮的反应增加，其可溶性糖含量与478的差异减小；当氮水平提高至N3时，3个品种间可溶性糖含量差异降低，在N4下，3个品种几乎没有差异，与平均根轴长的表现相似(图3a)。因此，低氮下478叶片可溶性糖含量显著高于其他品种，使得相对较多的碳水化合物由地上部运往根系，形成了较大的根系，表现为根轴长显著高于其他2个品种，根系表面积及生物量的增加，增强了根系对氮的吸收。而N4下3个品种地上部可溶性糖的含量没有显著差异，表明较高的供氮条件下叶片可溶性糖的含量对氮效率的影响不大。

与地上部的变化相似，根系可溶性糖含量随氮水平的增加表现为下降的趋势，但降幅没有地上部明显。与地上部不同的是，在4个氮水平下478根系可溶性糖含量均显著高于其他2个品种，而Zong31与Wu312的差异不大。因此，在氮素胁迫条件下，较高的碳和氮是保证478根系具有较大优势及氮吸收效率高的原因。高氮下，478根系较高的碳(而非地上部)也保证其对氮素的高效吸收。478在低氮和高氮下均具有较高的氮吸收效率，与其根系较高的可溶性糖含量相关。

3结论与讨论

(1)已有的研究表明，根系形态和根系吸收性能是影响作物吸收氮素的主要因素[7-12]。在氮素缺乏时,NO3--N的吸收主要是依靠扩散[13]，根系形态指标如根系密度、根毛数量和长度等对氮的吸收起重要作用，苗期根系形态指标直接与氮效率相关,对氮素的高效吸收具有重要的作用[7-8，14]。少量供氮对根系发育有明显的促进作用,但供氮水平进一步提高,则对根系生长有抑制作用。在低氮水平下氮高效玉米品种根系与低效品种相比显著发达，而在高氮下，氮高效自交系侧根发达，能耐受高浓度硝酸盐的抑制作用[15-17]。除了玉米外，高效水稻品种也表现为类似的现象,尤其是在氮素胁迫的条件下。即氮高效的原因是其具有强大的根系形态指标[18-19]。

(2)该研究表明：增加氮素供应显著促进了玉米茎叶的生长，对根系生长的影响则是先促进后抑制，低氮有助于根系的纵向伸长，平均根轴长在N2水平下达到最大(0.40 mmol/L)，而提高氮水平使得根轴长缩短、侧根长度及根半径增加。从品种的变化来看，在氮素胁迫下478具有较大的根系，表现为根轴长度显著高于其他2个品种，而侧根长度和密度并没有优势。随着介质中氮素水平的提高，478对氮有较强的反应，在N4条件下其根系干重、侧根长度及密度高于其他2个品种，但根轴长度与其他2个品种的差异不显著，因此，低氮下，根轴长度对氮素的高效吸收具有重要作用，高氮下，侧根长度对氮的高效吸收的作用不可忽视。

(3)碳氮代谢的协调与否不仅影响着营养物质的吸收、合成及代谢等[20]，而且也影响根、冠间的生长和发育过程[21-23]，进而影响到作物产量的高低。氮的去向决定碳水化合物的去向[13]，即氮素有调度碳水化合物流向的能力。在供氮水平较低的情况下，植物将向根系分配较大比例的光合产物[9，14]。该研究表明，玉米根系和地上部可溶性糖的含量随着氮水平的提高而表现为下降的趋势。其原因可能是在低氮条件下,光合作用的中间产物用于合成可溶性糖， 使得N1、N2处理可溶性糖的含量高于其他处理。随着氮素供应量的增加，植株氮素代谢的生理过程增强，可溶性糖用于有机氮化物的合成，表现为降低的趋势。从品种的变化来看，随着氮水平的增加，地上部可溶性糖含量在品种间差异减小。在低氮下，478叶片可溶性糖含量显著高于其他品种，使得较多的碳水化合物由地上部运往根系，形成了较大的根系，表现为根轴长和总根长显著高于其他2个品种，最终表现为根系生物量的增加，进而增强了根系对氮的吸收。而较高的供氮条件下，3个品种地上部可溶性糖的含量没有显著差异，而478根系可溶性糖的含量显著高于其他品种，表明高氮下叶片可溶性糖的含量不是影响玉米氮效率的限制因素。 鉴于上述结果，在氮素胁迫下，根系较高的碳和氮为478具有较大根系优势及较高的氮吸收效率奠定了基础；高氮下，478根系较高的碳(而非地上部)促进了其侧根的发育，也增强该品种对氮素的吸收能力。总之，478在低氮和高氮下均具有较高的氮吸收效率，与其较大的根系优势及较高的可溶性糖含量相关。

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摘要[目的]探讨氮对玉米品种根系形态及碳水化合物分配差异的影响。[方法]以3个玉米品种(478、Zong31和Wu312)为供试材料，在4个氮水平(0.04、0.40、2.00、4.00 mmol/L)下培养，28 d后进行各项指标测定。[结果]随着氮浓度提高，平均根轴长呈现先增加后下降的趋势，N1水平下，478根轴长显著高于其他2个品种，N4水平下，3个品种没有显著差异；Zong31和478侧根长随着氮水平的增加而增加，Wu312则是先增加后下降， N1水平下，478低于其他2个品种，高氮下478显著高于其他2个品种；根半径、根表面积随氮水平的提高而增加；3个品种根系吸氮量比例随供氮量的提高而显著下降；根系和地上部的可溶性糖随着氮水平的增加而降低，无论何种氮素水平，478根系可溶性糖含量均高于其他2个品种。[结论]在氮素胁迫下，478根系较高的可溶性糖累积使其具有较大的根系优势，增加了对氮素的吸收，根系可溶性糖含量与氮素吸收效率密切相关。

关键词玉米；根系特征；氮素吸收；碳水化合物

Effect of N Levels on the Difference of Root Growth and Carbohydrates Allocation in Maize Varieties

WANG Yan(Faculty of International Trade, Shanxi University of Finance and Economics, Taiyuan, Shanxi 030006)

Abstract[Objective]The different responds on root indexes and carbohyrrate allocation to N supply were evaluated. [Method] Three maize varieties were used as materials, the indicators were determined after culturing 28 d in four nitrogen levels (0.04, 0.40, 2.00, 4.00 mmol/L).[Result] The average length of root axis increased then decreased as N level raised for different varieties, which the line of 478 was significantly higher than the other two varieties at low N supply, whereas no distinct difference existed among these lines at high N supply. The laterals length of Zong31 and 478 increased as the N level raised, whereas it was initially enhanced then decreased for Wu312, the laterals length of 478 was lower than Wu312 and Zong31 at low N level, and it was opposite at high N supply. Root radius and root surface area were enhanced as the N level increased. The ratios of root N absorption were decreased for the three varieties as N level increased. Soluble sugar of root and shoot showed decreased tendency as N levels raised, whereas 478 was higher than the other two varieties.[Conclusion]Higher accumulation of root carbohydrates was the reason of large root system for 478, increased N absorption, thus there was a closed relation between N absorption and carbohydrates content of root.

Key wordsMaize；Root traits；N absorption；Carbohydrates

收稿日期2015-10-20

作者简介王艳(1964-)，女，江苏连云港人，教授，博士，从事农业环境及农业经济研究。

基金项目山西科技攻关计划培育项目(06YFGPNC03100)。

中图分类号S 513

文献标识码A

文章编号0517-6611(2015)32-046-04