连续两年施氮对15龄混作禾草草地的改良效果研究

曹文侠，刘皓栋，李文，徐长林，李小龙，师尚礼

(甘肃农业大学草业学院, 草业生态系统教育部重点实验室, 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州 730070)

连续两年施氮对15龄混作禾草草地的改良效果研究

曹文侠，刘皓栋，李文，徐长林，李小龙，师尚礼

(甘肃农业大学草业学院, 草业生态系统教育部重点实验室, 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心, 甘肃 兰州 730070)

摘要：以1999年建植的5个不同禾草组合混作草地为对象，研究连续两年不同施氮量75 kg/hm2(N1)，150 kg/hm2(N2)，225 kg/hm2(N3)和0 kg/hm2(CK)对草地生产力的提升及群落特征的综合影响。结果表明，连续2年施氮均可不同程度提升高寒地区人工禾草草地的生产力和草层高度，但一定程度降低了草地群落的物种多样性和丰富度。N2梯度可在有效提高草地生产力的同时，更好维持建植禾草的优势地位和物种的多样性水平，是该地区15龄人工草地改良的最佳施氮量。不同的禾草混作组合样地及不同施氮年份对施氮的响应存在一定差异，垂穗披碱草比重较大的样地对氮肥的响应较其他禾草更为敏感。研究也证明，过量施氮或单纯连续施氮对高寒地区多年生禾草混作草地群落的稳定性会造成一定影响。

关键词：人工草地；多年生禾草；混作；施氮；改良

Nitrogen fertilizer effects on a 15 year old mixed species alpine pasture after two years

CAO Wen-Xia, LIU Hao-Dong, LI Wen, XU Chang-Lin, LI Xiao-Long, SHI Shang-Li

GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,GrasslandEcosystemKeyLaboratoryofMinistryofEducation,Sino-U.S.ResearchCentersforSustainableGrasslandandLivestockManagement,Lanzhou730070,China

Abstract:Five different gramineous mixed pastures planted in 1999 were studied, and pasture productivity and plant community characteristics were recorded during two consecutive years of N fertilization at 75 kg N/ha (N1), 150 kg N/ha (N2), 225 kg N/ha (N3), or 0 kg N/ha (CK). N fertilization enhanced the pasture productivity and height of these alpine pastures, but reduced plant species richness and diversity to some extent. The optimal fertilization rate for these 15 year old pastures was 150 kg N/ha per year, as this application rate improved pasture productivity and maintained the dominance of gramineous species in the plant communities. The nitrogen response differed between years and pasture with a large proportion of Elymus nutans was more responsive to N fertilizer than other pasture types. This experiment also demonstrated that single N fertilizer applications may enhance community stability or productivity of these alpine, perennial, mixed cropping cultivated grasslands.

Key words:cultivated grassland; perennial grass; mixed cropping; nitrogen fertilization; improvement

长期以来，受过度放牧等因素的影响，天然草地退化严重[1]，饲草的供给能力减弱。随着国家“退牧还草”、“草原生态补奖”等草原生态工程和政策的实施，草原生态治理区生态得到明显恢复。然而，如何在实施休牧、禁牧恢复草原生态的同时，保障传统草原畜牧业的可持续发展，实现“禁牧不禁养、减畜不减肉”，牧草的产量和质量的有效供给成了亟待解决的重大问题。高寒牧区受自然气候的制约，饲草供给的季节性矛盾十分突出，一年生禾草燕麦(Avenasativa)是高寒地区人工草地用于冬春季家畜补饲的主要饲草[2]，但一年生禾草栽培草地生长期短，土壤裸露期长，春季大风天气造成土壤有机质严重流失，有效养分下降，致土壤不断退化[3]。因此，建立多年生的人工草地成为改善土地质量，保持草地生态功能的理想选择。

多年生人工草地的建植涉及生态科学的诸多基本问题，如何选择适宜的草种，根据草种间的互补性，采用科学的种植模式，构建稳定高产的人工群落结构是多年生人工草地建植的核心[4-5]。然而，高寒地区人工草地的成功建植面临的问题不少[3,6]。首先，满足高寒地区气候条件的适宜优质高产豆科牧草少；另外，禾草与豆科牧草混作种植通常存在着养分、水分、光照和空间等资源方面的竞争，经过多年的演替，混作豆科牧草和禾本牧草将出现一方逐渐消退的现象，导致草地的稳定性下降[7]。因此，高寒地区人工混作草地建植草种多以多年生禾草为主，建植初期可实现稳定的群落结构，显著提高草地生产能力，实现设计的理想目标[4,8]。然而，多年人工混作禾草地经过几年的演替变化，土壤肥力下降，建植初的优良牧草生产力不断下降，群落趋于复杂，饲用价值降低[9]。如何使多年生人工混作禾草地保持较高的持续生产力和群落稳定性，成为人工草地改良和生产力提升的关键。

施肥是草地改良的重要措施之一，草地施氮可提高牧草产量，促进牧草分蘖、分枝，同时也能增加土壤速效养分，并改善牧草的品质，成为加速退化草地恢复重建、维持草地植物群落，保持人工草地生态系统稳定性和生产力的重要举措之一[10-12]。目前，针对建植多年的人工混作禾草地改良研究较少，高寒地区的人工草地植物主要以禾草为主，氮肥是限制其生长的主要因素，因此施肥应以氮肥为主[12-13]。人工草地施氮对提高草地生产力有何作用，施氮对禾草草地群落结构、稳定性产生何种影响，施氮对不同组合混作禾草草地的影响有何不同，不仅具有重要的生态学意义，且对高寒地区禾草混作的建植与培育改良实践也有重要的参考价值。本研究以1999年建植的5个不同的多年生禾草组合混作草地为对象，观测分析连续两年施氮肥对高寒地区禾草人工草地生产力提升及群落特征的综合影响。

1材料与方法

1.1　试验地概况

试验地位于祁连山东段天祝藏族自治县抓西秀龙乡甘肃农业大学高山草原试验站，地处N 37°40′，E 132°32′，海拔2960 m。该地区气温低、日照短、天气多变，年均温度-0.1℃，全年>0℃的积温为1380℃。全年平均降雨416 mm，主要集中于7-9月(图1)，年蒸发量1592 m[2]。水热同期，冷热变化明显。无绝对无霜期。植物生长期约为120~140 d。土壤类型为亚高山草甸土，土层较厚，有机质含量丰富。

图1　试验期(2013, 2014年)月均温、月降水量动态Fig.1　Precipitation and temperature in 2013 and 2014

以1999年建植[14]的试验样地为对象，建植初的小区草种组合及比例如表 1所示。生长季封育保护，枯草期放牧利用。经过10多年的演替，建植禾草优势地位下降，杂类草密度和盖度增加。施氮前，不同禾草混作组合样地Ⅰ~Ⅴ的总盖度分别为85%, 93%, 87%, 70%和81%。经过15年的演替，扁穗冰草在草群中仅为零星分布，多叶老芒麦基本从草群中消失，形成了垂穗披碱草、无芒雀麦、冷地早熟禾与阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、阴山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanica)及甘露子(Stachysaffinis)等杂类草构成的群落较为复杂的多年生人工草地。

1.2　试验设计及测定内容

分别在披碱草等混作禾草分蘖期末，选择阴雨天傍晚(2013年7月1日，2014年6月30日)，对5个不同组合的混作草地撒施氮肥，氮肥品种为尿素,CO(NH2)2，氮含量46%。每块样地设4种施氮梯度，分别为N1(75 kg/hm2)、N2(150 kg/hm2)、N3(225 kg/hm2)及CK(0 kg/hm2)，每小区面积45 m2(9 m×5 m)，重复3次，随机排列，5个样地共60个小区。2013年9月1日和2014年8月29日，对不同组合混作禾草草地各试验小区进行群落特征测定。避开鼠丘和不均匀的区域，每个样地设置3个1 m×1 m的样方，分别用称重法测定群落各物种的生物量(B)，用“针刺法”测定各物种的分盖度(C)，高度(H),测定重复15次。

表1　各样地建植当年物种组成及比例

注：“-”表示该草种未在该小区建植,分数表示人工草地建植播量比例。

Note: “-” represents that this species did not appear in the plot,percentage in the table indicate planting proportion of the artificial grass.

1.3　计算方法

Margalef丰富度指数(richness index, R)计算公式：

R=(S-1)/lnN

式中，S为每个样地样方中的总物种数，N为每个样方中的全部物种的总个体数[15]。

Whittaker指数计算公式：

βw=(S/X)-1

式中，S为样方中观察的物种数，X为各样方或样本的平均物种数[16]。

Shannon-weiner指数的计算公式：

式中，S为物种数目；Pi为种i的个体数占群落中总个体的比例[17]。

1.4　数据分析

用Excel2010进行数据整理后，用SPSS19.0统计分析软件对试验数据进行单因素方差分析，差异显著性用Duncan法按每块样地进行多重比较，最后采用Excel作图。

2结果与分析

2.1　施氮对不同组合人工草地生产力的影响

连续2年施氮对高寒地区15龄人工草地的生产力影响显著(图2)。由图2A和图2C可知，2013和2014年Ⅴ样地的地上生物量均显著高于其他样地，其中，2013年样地Ⅴ比样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ分别增加了38%, 37%, 27%和23%，2014年分别增加了21%, 50%, 49%和94%，说明建植15年后，样地Ⅴ的生产力最高。总体上，施氮当年样地Ⅰ和Ⅴ的生物量高于样地Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ。2014年未施氮对照样地地上生物量大多高于2013年，但2014年施氮后各样地生物量的增值明显低于2013年的相应施氮处理。

由图2B和图2D可知，连续2年施氮均不同程度提高了高寒地区人工草地的生产力。各样地地上生物量均随施氮量的增加呈先增后降的变化趋势，其中，均在N2梯度下达最大，且均显著高于其他梯度，说明高寒地区15龄几种组合禾草人工草地的最佳施氮量均为150 kg/hm2。

图2　不同施氮量下各样地地上生物量的变化Fig.2　Variation of aboveground biomass under different nitrogen levels　图中不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)，竖杠代表标准误差，下同。Different small letters mean significant difference at 0.05 level among treatments. Bars represent standard errors of means. The same as below.

2.2　施氮对不同组合人工草地草层高度的影响

高度可反映不同植物在群落中的空间竞争力，也关系到生产上是否便于实施刈割。由图3可知，施氮对高寒地区15龄人工草地草层高度的影响显著。由图3A和图3C可知，2013和2014年样地Ⅴ的草层高度均显著高于其他样地，其中，2013年样地Ⅴ比Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ样地分别增加了75%, 47%, 32%和28%；2014年分别增加了81%, 46%, 32%和36%。同时，2013年各施氮梯度下Ⅳ和Ⅴ样地的草层高度显著高于其他样地，而2014年，各施氮梯度下Ⅲ和Ⅴ样地的地上草层高度显著高于其他样地。由图3B和图3D可知，连续2年施氮均不同程度提高了高寒地区人工草地的草层高度。各样地草层高度均随施氮量的增加呈先增后降的变化趋势，其中，均在N2梯度下达最大，且均显著高于其他梯度。

图3　不同施氮量下各样地草层高度的变化Fig.3　Variation of height under different nitrogen levels

2.3　施氮对不同组合人工草地植物种多样性的影响

连续2年施氮后不同组合人工草地植物种多样性变化如图4所示。总体上，施氮降低了不同组合人工草地植物种多样性，但不同施氮量及年际间均有一定的差异。与对照相比，施肥后Shannon-weiner指数下降显著(图4A,B)，并随施氮量的增加而增加。施氮后丰富度指数的下降幅度小于Shannon-weiner指数，施氮第2年下降程度大于第1年(图4)。其中，2013年施氮前后，丰富度指数均以样地Ⅱ最高(图4C)。

图4　不同施氮量下各样地植物群落多样性的变化Fig.4　Variation of the diversity of plant community under different nitrogen levels

2.4　施氮对不同组合人工草地群落相似性的影响

草地群落相似度可由Whittaker指数表征。不同群落间的共有种越少，Whittaker指数就越大[16]。由图5可知，2013和2014年施氮后，15龄不同组合人工草地的Whittaker指数均在N2梯度下极显著低于N1和N3梯度(P<0.01)，说明15龄不同组合人工草地在该施氮梯度下的群落结构和对照区的群落结构更为相似。

图5　不同施氮量下各样地Whittaker指数的变化Fig.5　Variation of the Whittaker index under different nitrogen levels

2013年，N1和N3梯度下各样地的Whittaker指数大小变化规律不一致，但2014年各样地Whittaker指数均在N3下显著增大(图5)，说明高氮施肥在施肥当年对15龄人工草地的群落结构影响较小，而第2年连续施氮则对群落结构的影响显著。

3结论与讨论

多数研究表明施氮对高寒地区草地生产系统的生产力、群落结构及多样性有着十分重要的作用与影响[18-19]。本研究通过对连续两年施氮，研究了不同施氮梯度对5个15龄的不同组合禾草混作草地生产力提升的效果，并探讨了施氮对草地群落结构及多样性的综合影响。

施氮是提升栽培草地生产力的重要途径[20-22]。连续2年施氮均可不同程度提升高寒地区人工禾草草地的生产力，也相应提高草地的草层高度。各样地的草层高度、地上生物量均随施氮量的增加呈先增加后降低的变化趋势。其中，均在N2梯度下达最大，且均显著高于其他梯度，说明高寒地区15龄人工草地的最佳施氮量为150kg/hm2。说明通过单纯的施氮具有效提升草地生产力，实现高寒地区多年生人工禾草地随建植年增加而出现生产力下降显著的改良作用。试验也发现，尽管2年试验期的生长季月均温间差异不大，而2014年的降雨较2013年明显偏高(图1)，使各组合样地的未施氮对照的地上生物量大多高于2013年，但2014年的施氮各样地生物量的增值却明显低于2013年的相应施氮处理。施肥可导致群落丰富度[23]和多样性[24]的下降。连续施氮后群落Shannon-weiner多样性指数下降显著，并随施氮量的增加而增加，施氮第2年施氮后丰富度指数的下降程度大于第1年，从草地群落的稳定性[20]的角度考虑，过量或连续施氮可能降低15龄禾草混作草地的群落稳定性。这可能与施氮后引起的群落地上植株密度增加，改变了原有的竞争格局有关[24-25]。而2年的施氮，均以150kg/hm2的氮肥梯度下的Whittaker指数较低，说明中等氮肥对15龄禾草混作草地的群落结构影响较小，但第2年的连续施氮对群落结构的影响更为显著，说明单纯连续施氮对群落的稳定性会造成一定影响。

连续2年施氮对高寒地区不同组合的15龄混作人工草地的显著影响存在一定的差异。总体上看，施氮前后样地Ⅰ和Ⅴ的生物量高于其他组合样地，说明不同样地对氮肥的响应敏感程度不同。最佳施氮量下，2年的施氮样地Ⅰ(垂穗披碱草+多叶老芒麦+扁穗冰草)的地上生物量增幅最大，样地Ⅳ(无芒雀麦+冷地早熟禾+多叶老芒麦+扁穗冰草)则增幅最小。经过演替，样地Ⅰ形成了垂穗披碱草占绝对优势，杂类草为伴生种的群落，而样地Ⅳ没有垂穗披碱草，说明垂穗披碱草对氮肥的响应较其他禾草更为敏感。虽然高度可一定程度反映不同植物在群落中的空间竞争力，2013和2014年样地Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的草层高度较其他两样地的高，可能与样地中均为冷地早熟禾，在群落总体盖度和生长量增加的情况下，增加了群落内各物种间在空间层上的竞争[25-26]，加速了上繁草垂穗披碱草或无芒雀麦与下繁草冷地早熟禾在空间上的分层。

连续2年施氮均不同程度地降低了不同组合人工禾草混作草地的植物种多样性，但不同施氮量及年际间均有一定的差异。除样地Ⅰ，其他样地丰富度指数差异不大，但样地Ⅲ施肥后Shannon-weiner指数最大，而过大施氮量下，下降最为显著，这可能与样地Ⅲ在的混作组分种有较其他组合更多的共优禾草(垂穗披碱草、冷地早熟禾、无芒雀麦)有关。多年生禾草混作人工草地经过15年的演替，其群落结构发生了改变，扁穗冰草和多叶老芒麦从草群中基本消失，形成了禾草与阿尔泰狗娃花等杂类草的群落结构[6,14]，但仍没有完全脱离建植初期的草地群落。连续2年的合理施氮并没有改变草地优势种的地位，但连续施氮使禾草地的丰富度指数和Shannon-weiner多样性指数发生了一定变化，说明施氮对提高优良牧草的优势度，提升草地生产力有重要作用。然而，过量施氮不但不能提高产量，而且还可引起群落多样性的快速下降和群落结构的不稳定[20,25]。说明合理的施氮量不仅可以增加草地的生产力、改善牧草的品质，还可以促使草地多元化结构的形成。

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作者简介：曹文侠(1970-)，男，甘肃会宁人，副教授。E-mail:caowx@gsau.edu.cn

基金项目：现代农业产业技术体系(CARS-35)，国家自然科学基金(31360569)和甘肃“退牧还草”、“打草场建设”项目资助。

收稿日期：2015-01-07；改回日期：2015-05-06

DOI：10.11686/cyxb2015007http://cyxb.lzu.edu.cn