草地生态系统芽库研究进展

赵凌平，王占彬，程积民

(1.河南科技大学动物科技学院，河南 洛阳 471003；2.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)

草地生态系统芽库研究进展

赵凌平1，王占彬1，程积民2*

(1.河南科技大学动物科技学院，河南 洛阳 471003；2.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌 712100)

摘要：芽库是植物营养繁殖的基础。在草地生态系统中，特别是以多年生克隆植物为主的草地生态系统中，地上植被的季节变化、种群更新和群落动态变化更依赖于芽库。芽库的特征、作用及其影响因子一直是植被生态学研究的热点问题，这些问题的探究对于预测植被演替、发展方向及植被管理具有重要指导意义。浏览国内外大量文献的基础上，从芽库规模与构成、时空格局及其影响因素等方面进行一个较系统的总结，为将来的研究提供一些有益的途径。

关键词：芽库；草地生态系统；芽库构成；数量特征

DOI：10.11686/cyxb2014332

Zhao L P, Wang Z B, Cheng J M. Review of bud banks in grassland ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(7): 172-179.

赵凌平， 王占彬， 程积民. 草地生态系统芽库研究进展. 草业学报, 2015, 24(7): 172-179.

http://cyxb.lzu.edu.cn

收稿日期：2014-08-20；改回日期：2014-09-25

基金项目：国家自然科学青年基金项目(31302013),河南省教育厅科学技术研究重点项目(13A2302812013)和河南科技大学博士启动基金项目(09001634)资助。

作者简介：赵凌平(1983-)，女，河南漯河人，讲师，博士。E-mail:zlp19830629@163.com

通讯作者*Corresponding author. E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

Abstract:Basal budsare important for vegetative reproduction, influencing seasonal growth, population regeneration and community dynamics of aboveground vegetation in grassland ecosystems, especially in clonally plant-dominant perennial grasslands. Bud bank characterization, including influencing factors, is an important aspect of plant ecology which will benefit the prediction of vegetation succession, and inform vegetation management. The review summarizes the size, composition, spatial and temporal pattern of grassland bud banks and its influencing factors, providing useful direction for future research.

Review of bud banks in grassland ecosystems

ZHAO Ling-Ping1, WANG Zhan-Bin1, CHENG Ji-Min2*

1.AnimalScienceandTechnologySchool,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Key words: bud bank; grassland ecosystem; bud composition; number characteristics

草地植物有两种方式更新种群，即幼苗和营养枝。前者来自种子库，后者来自芽库。种子库是有性繁殖的潜在来源，芽库是营养繁殖的潜在来源，二者共同组成了植物的繁殖库[1]。在一些植物群落中，土壤种子库在地上植物种群的建立、动态和遗传多样性方面起着至关重要的作用。在以一年生植物为主的生态系统中，种子库与地上植被的相似性较高[2]，但是在以多年生克隆植物为主的草地生态系统中，地上植被的季节变化和种群动态更依赖于芽库[3-4]。多年生草本植物的地上枝条通常只存活一年，而地下构件一般都可存活多年，它们的季节性更新主要依靠无性繁殖[5]。在有利生境，克隆植株通过增加分枝数量，或缩短间隔子的长度来最大限度获取资源。而处于不利生境时，克隆植物可通过减少分枝数量或增加间隔子的长度来逃离不利生境[6]。因此，克隆植物可通过芽库动态或克隆构型的可塑性变化来调整资源获取对策[7]。虽然多年生草本植物每年亦产生大量种子进入到繁殖库中，但真正萌发长成新植株的数量却很少[8]，这可能与幼苗的竞争力较差有关[9]。在未干扰的北美高草草原(tallgrass prairie)上，99%的地上茎秆来自营养芽，仅有1%来自种子，即使在扰动土壤情况下，还有80%~85%的茎秆来自于芽[10]。在这些草地生态系统中，芽库在植物局域种群的持续和动态维持、群落对干旱、取食压力或外来植物种入侵等的恢复响应、植被结构和生产力等方面意义重大，甚至起着决定性作用[3]。因此，对草地种群结构、群落动态和生产力变化的机制了解很大程度上依赖于对芽库的研究。对芽库的生态系统功能进行了解，有助于对草地生态系统的管理，使人类在草地可持续管理上做出合理决策。

植物繁殖一直是植被生态学、恢复生态学研究中的热点问题，以往的研究主要集中于对土壤种子库的研究，积累了大量的数据，已有的研究揭示了土壤种子库的大小、构成、垂直分布及与地上植被的关系，并已经形成了理论框架。与种子库相比，芽库在生物群落中的地位和作用研究相对贫乏。芽库的概念最早由Harper[11]于1977年提出，他将芽库定义为分生组织的潜在种群，是由植物地下器官(如根状茎、球茎、块茎、鳞茎和鳞芽)形成的休眠分生组织(芽)的集合。在大量研究工作的基础上，Klimešová和Klimeš(2007)[12]对以上芽库概念进行了扩展，除Harper[11]所提到的芽类型，还应包括以下4种：1)更新芽。2)地上芽。3)可移动植物残体上的芽。4)不定芽。他将芽库定义为所有潜在用于营养繁殖的芽的集合。这一概念几乎涵盖了所有形式的芽，也被后来研究者普遍所接受。直到近几年，芽库的作用才开始受到国内外学者的重视。少量的研究已经在草地生态系统[3,13]，农田生态系统[14]，森林生态系统[15]，湿地和水生生态系统[16]开展。但是由于不同生态系统的属性差异，芽库的特征、地位和作用也不尽相同。本文从芽库的概念、规模与构成、时空格局及其影响因素等方面论述芽库在草地生态系统中的研究进展，以期为芽库的深入研究提供参考。

1草地生态系统芽库规模与构成

1.1　芽库规模

芽库规模是芽库研究的重点问题，在植被生态学上研究意义深远。但到目前为止，对草地生态系统芽库规模的研究还未系统，只见对部分草地类型的芽库进行过报道。在北美大草原的地下芽库中，沙漠草原的芽库密度较低(146 芽/m2)，高草普列利群落的芽库密度最大(2450芽/m2)[17]。Benson等[18]报道美国弗林特山地区的高草草原地下芽库密度为600~1800芽/m2，基本反映了该样区芽库的规模。美国内布拉斯加中南部的恢复草地的地下芽库数量为300~3500芽/m2[19]。黄土丘陵沟壑区土壤侵蚀环境下芽库密度为600~1300芽/m2[20]。可见，由于受草地类型、草地管理手段、土壤、物理环境或干扰等因素的影响，芽库数量变幅较大。还有研究者从种群水平对牧草芽库数量特征进行研究。黄花苜蓿(Medicagofalcata)地下芽库的数量平均值为46芽/株[21]。松嫩平原碱化草甸旱地生境芦苇(Phragmitesaustralis)种群根茎芽库密度为1465~3464 芽/m3[22]，该区羊草(Leymuschinensis)种群地下芽库密度范围是0~450芽/m2[23]，全叶马兰(Kalimerisintegrtifolia)芽库密度也达到566芽/m2[24]。在松嫩平原退化草地恢复演替系列中多年生牧草羊草种群的分蘖节芽平均密度为368芽/m2，根茎芽密度为235芽/m2，总密度为603芽/m2；寸草苔(Carexduriuscula)种群的分蘖节芽密度为446芽/m2，根茎芽密度为101芽/m2，总密度为548芽/m2[25]。Li和Yang[26]也对羊草和寸草苔的芽库数量进行分析，得出羊草芽库数量范围是196~1232芽/m2，寸草苔的芽库数量为310~1152芽/m2。可见，即使对相同牧草芽库进行研究，结果差异也较大。这可能与研究者取样大小、取样方法和取样时间有关。综上所述，用单位面积的芽数来表示芽库大小较为普遍，而用单位株数或体积的芽数表示的较少，且大部分草地生态系统的芽库密度为102~103芽/m2。

1.2　芽库构成

芽库构成的一个重要研究方向是芽库的分类，分类的目的也是研究芽库的构成。对芽库的分类系统进行比较和分析不仅在科学研究方面有利于选择合适的系统，而且能促进植被生态学领域几个重要方面的发展。因此，关于芽库的分类问题，备受关注。随着芽库的研究深入，陆续出现了以下几种分类方法。Barrat-Segretain和Bornette[27]根据芽的发生时间将芽分为一年生芽和多年生芽。Klimeš和Klimešová[28]根据芽着生的器官，将芽分为块根型、球芽型、块茎型、鳞茎型、分裂根型等21种类型。2007年他们又提出新的分类方法，将这21种芽类型进一步归纳为6种类型，这种较少组分的分类系统被生态学者普遍所接受，并在生态学和草地学上得到了广泛的应用。他们根据芽的垂直分布将芽库分为地上与地下芽库，根据季节性将芽库分为多年生芽库和季节性芽库[12]。季节性芽库由短命植物器官上产生，如由草本植物的地上茎和假一年生的地下器官产生的芽，它类似于季节性种子库，它在决定植物枝系构型、植被结构及生产力等方面意义重大[29]。永久性芽库由多年生植物器官产生，如由草本植物地下多年生器官上产生的芽，它类似于长命持久种子库，它在植物群落维持和更新中占据着主要作用[17]。另外还有一种是由干扰或其他因素所诱发的由根或叶片产生的不定芽，称为潜在芽库(表1)。根据此分类方法，一个植物种群可能具有一种或多种芽库类型，这主要与植物的生活型、可塑性以及干扰的时间和频率等有关。在芽库分类系统的发展过程中，芽的位置、寿命、休眠、萌发和着生器官是重要的影响因素，同时还受到种群和干扰等诸多条件的约束，因此还未形成统一的研究结论。但会随着不同生境、不同生态系统芽库的广度研究以及对芽库分类的深度研究，肯定会有更合理、更完善的分类系统出现，在这方面还需继续努力。

表1　芽库类型和芽着生器官[12]

芽库构成在一定程度上能反映出种群差异和地上植被群落动态。在北美半干旱草原，无论是演替中期牧草垂穗草(Boutelouacurtipendula)，还是演替后期牧草Hilariabelangeri，腋芽在地上植被更新中都占据着主导地位，且H.belangeri腋芽的寿命较长[30]。这说明植被的演替方向与植物芽的寿命紧密相关，芽体寿命越长，群落相对越稳定。在以多年生克隆植物为主的草原生态系统中，禾草和非禾草类植物为优势物种，地下芽库(根茎)在群落的维持和更新中占据着主要作用。在美国内布拉斯加中南部的恢复草地的地下芽库中，非禾本科草占到59%，禾草占到41%[19]。在美国弗林特山地区的每年火烧高草草原的地下芽库中，禾草与非禾草的比例为76∶1，禾草占据优势地位；而在未火烧地，禾草与非禾草比例为2∶1[18]。陕北黄土丘陵沟壑区拥有永久性芽库的多年生物种占总物种数的80.3%，具季节性芽库的一年生植物占19.7%[20]。可见，地下芽库的物种组成能明显反映出地上根茎禾草类群的差异。还有研究者从种群水平对芽库构成进行分析研究。焦德志和杨允菲[31]将羊草种群芽的年龄结构进行划分，得出扎龙湿地不同生境条件下的羊草种群芽库均以0龄和1龄级芽占绝对优势，1龄级根茎产生的芽超过80%，2龄级根茎产生的芽较少，3龄级根茎丧失产生芽的能力，表明该区羊草在年龄结构上仍属于增长型种群。Li和Yang[26]指出羊草的芽库由分蘖节芽，根茎顶芽，根茎节芽、分蘖节点的幼株和根茎上的幼株；寸草苔由分蘖节芽和根茎顶芽组成，且根茎顶芽是主要组成成分。王俊杰等[21]对我国新疆、内蒙古和俄罗斯的34份野生黄花苜蓿芽库的组成结构进行分析，得出黄花苜蓿野生种群的地下芽库都是由茎枝芽、根茎芽和根孽芽3种芽组成，其中比例依次为：茎枝芽>根茎芽>根孽芽。通过对植物种群芽库构成的研究，不仅可以了解种群对资源的利用情况，而且有助于预测种群在群落中的发展动态。

2芽库时空格局

2.1　芽库空间分布格局

芽库的空间格局是许多生态学因素综合作用的结果，它不仅是对过去各种生态学过程的反映，更将对未来更新种群的生态学过程产生重要的影响。研究芽库的空间分布格局，探究形成格局的原因和控制格局的机制，对认识芽库的潜在功能和生态学过程十分必要。Kleyer等[32]根据地上芽和地下芽的垂直分布情况将芽分为>10 cm、0~10 cm、0 cm、-10~0 cm 和<-10 cm 5个层次。地上芽及土壤中-10~0 cm的地下芽主要作用于地上植被的更新，而土壤中<-10 cm 的地下芽将保持休眠状态，作为永久芽库被保存于土壤中，只有受到强烈干扰后(如洪水冲刷、农业耕作)，这些休眠芽才会萌发补充到地上植被中。在黄土丘陵沟壑区植物永久性芽库主要分布在土壤-10~0 cm和0 cm土层中，而季节性芽库主要分布在植物地上部分。土壤中<-10 cm的地下芽库存量占永久性芽库存量比例不足1%。可见地下芽库主要分布在0~10 cm土层中，且不同层次分布的芽发挥作用不同[18]。目前在草地生态系统中，针对芽库水平分布格局的文献报道不多。Benson等[18]采用变异系数(CV)对美国弗林特山地区的高草草原的地下芽库空间格局进行研究，发现每年火烧区地下芽库空间变异较高，且非禾草种群地下芽库空间变异明显高于禾草，主要是由于非禾草根茎芽库高的空间变异引起的。黄花苜蓿新疆种群的变异系数最大(53.08%)，其次是内蒙古种群(49.34%)，俄罗斯种群变异最小，变异系数仅为40.61%，说明黄花苜蓿个体水平上芽的数量变异大[21]。芽库空间格局是植物不同生活对策的综合结果，研究芽库的分布格局及其变化规律可为揭示种群动态及其与环境因子的相互关系提供新的视角。有关芽库空间格局的研究还不多，我国学者应注重此方面的研究，这对退化草地生态系统的恢复具有重要意义。

2.2　芽库数量时间格局

芽库具有随时间而变化的特征。植物芽库的季节变化既是植物生活史策略的反映，也是植物生长发育与环境协调的结果。芽库季节动态变化较大的一般在2个时期，一个是植物的返青期，另一个是开花结实期。多年生牧草羊草和寸草苔芽库季节动态变化较大，密度均在6月较低，在9月份较高[26]。在黄土丘陵沟壑区，返青期中有大量永久性芽库的存在，可使越冬后植被能快速完成更新。而季节性芽库密度在开花结实期增加，有利于植物初级生产力的积累。该区芽库季节动态与Hogg和Lieffers[33]在加拿大Alberta地区研究结果相似，说明植物通过调控芽库的时间格局来度过恶劣的环境，而在适宜条件下完成植物生长过程。影响芽库动态的因素很多，包括芽生产、休眠和萌发等，此外还涉及不同土壤类型、不同管理类型对芽寿命的影响。

芽库的动态依赖于芽库中芽的输入和输出。杨允菲等[22]以输入、已萌输出、死亡输出和休眠库存的方式表示芦苇种群根茎芽库的动态变化，发展了芽流模型，通过芽流的季节性变化即可反映出芽库的季节动态。该模型从定量的角度研究了芦苇种群芽库的变化，较为准确地反映了植物种群的发展方向。芽库的模型研究，为预测各种环境条件下芽库的动态变化、草地生产力和草地的管理带来了极大的方便。不同季节、不同年份芽库应具有不同的规模和物种组成特征，芽库的形成不是短时间的生态学过程，芽库动态应该是一个时间的序列，长期定位研究对于探讨芽库动态具有重要价值。与森林生态系统相比，草地芽库动态的模型研究还不够深入。

3影响芽库特征变化的因素

3.1　火烧对芽库的影响

火烧是影响草原植物芽库动态的一个关键因子。北美高草草原经历火烧干扰后，植被恢复与更新主要依靠芽库[3]。在以多年生植物为主的草地生态系统，火烧对芽库构成、大小、芽由休眠转化为活动状态的方式以及产生分蘖的数量有显著影响。此外，火烧还通过影响芽库及分蘖的动态而极大地影响着地上净初级生产力。不同植物类群对火烧的响应不同。在北美高草草原，火烧对地下芽库的物种组成、大小、分布格局及其动态有显著影响，火烧显著降低了禾草芽库密度，而提高了非禾草芽库密度[18]。Dalgleish和Hartnett[13]对北美草原芽库研究也得出了相同的结论。火烧频率显著影响芽库动态变化。火烧频率增加不仅没对北美高草草原芽库中芽的死亡率产生影响，反而增加了芽的萌发能力[10]。也有研究表明减少火烧频率能刺激芽生产和增加分株密度，如多年生非禾草草原松果菊(Ratibidacolumnifera)[34]。尽管研究结果不一致，但可以看出火烧通过刺激芽生产和萌发而影响芽库动态。但在美国威斯康辛州，火烧对大须芒草(Andropogongerardii)、Sorghastrumnutans和柳枝稷(Panicumvirgatum)这3个种群地下芽库的影响不显著[35]。可见，目前还不能就火烧对芽库的影响得出一个统一的结论。造成这种状况的原因很多，如群落类型的差异，研究方法带来的技术性差异，也有物种本身的生物学特征所导致的差异。

3.2　刈割或放牧对芽库的影响

放牧对芽库密度和动态变化有显著影响，但不同植物类群的芽库对放牧的响应不同。放牧能提高非禾草地下芽库的输出，增加分株数量[36]。Dalgleish和Hartnett[13]对北美草原禾草和非禾草类芽库的对比研究发现，放牧显著改变了地下芽库的芽出生率和芽库密度，放牧降低了禾草芽库中芽的数量和提高了分株数量，而对非禾草类群芽库中的芽数量和分株数量影响不大。但也有研究表明放牧对种群芽的密度和动态变化影响不显著。放牧未能显著影响物种垂穗草和H.belangeri的腋芽数量、地位、寿命和输出，但长期放牧能通过改变种群结构而影响腋芽有效性[30]。合理刈割或放牧能促进芽库的萌发[37-38]。美国西部的一种麦草Sideoatsgram受到刈割后当前生长季新形成的芽要比预先形成芽的贡献大得多。合理放牧能促进芽的萌发，主要是由于人为刈割或动物采食物了植物大部分顶芽，去除了顶端优势，促进了其他部位芽的萌发。Huhta等[39]研究发现移除植物秋龙胆(Gentianellaamarelle)上10%的顶芽对分枝数量无明显影响，移除50%的顶芽时明显促进分枝萌发。但过度放牧则抑制芽库的萌发。Lodge[40]从生理的角度(如芽中可溶性糖含量)来分析放牧对植物Phalarisaquatica芽库带来的影响，表明连续取食使芽体中可溶性糖含量显著低于春秋休牧芽体中的含量，从机理上阐明了过度放牧抑制芽库萌发的原因。

3.3　环境因子对芽库的影响

草地群落中可利用繁殖体是退化草地得以恢复演替的内在条件，而适宜的生境是植被更新的外在条件。生物和非生物因素都可能影响芽库的生态功能，相关研究表明环境因素对芽库的动态有显著影响。植被的恢复演替造成生境异质性(光照、水分和养分)，这些环境因素的改变均会影响芽库的输入与输出，进而影响植被的演替进程和方向。在异质生境下(光照、水分和养分)，芽库能显著影响种群建立。

光照对芽库密度有一定的影响作用。3种不同生长型植物匍匐剪股颖(Agrostisstolonifera)、狗牙根(Cynodondactylon)和班叶毛茅草(Holcusmollis)的芽数量均随着光照的增强而增加，但不同生长型的植物地上芽与地下芽对光照的响应不同[41]。

水分显著影响地下芽库的物种组成、密度、分布格局和动态。在鄱阳湖湿地芽库中，各物种在芽的形态和数量上对水淹环境都有响应[42]。干旱降低了美国内布拉斯加州中南部的恢复草地地下芽库密度[17]。土壤水分适宜的增加可使植物芽库密度增加。在北美草原，随着土壤水分的增加，芽库密度显著增加，同时土壤水分显著影响地下芽库的萌发潜力[9]。de Bello等[43]也得出相同的结论。在松嫩平原经受洪水后，在较高的土壤含水量下羊草种群产生了更多的根茎芽和较少的分蘖芽，在中等土壤含水量的羊草会产生较多的分蘖节芽[44]。可见羊草每分蘖的芽数与土壤的水分状况紧密相关，根茎芽比分蘖节芽更易受到土壤水分的影响，这也说明植物可以通过调控芽库的格局来度过恶劣环境。

土壤侵蚀干扰着植物个体发育与植物群落组成，必然对芽库特征造成一定影响。杜华栋等[20]研究了陕北黄土丘陵沟壑区5 种土壤侵蚀环境(阳沟坡、阳赤坡、赤顶、阴赤坡、阴沟坡)下的芽库组成、芽库季节动态及垂直分布特征，结果表明土壤侵蚀干扰影响了芽库的密度、在季节及垂直分布上的变化。

目前环境因子对植物芽库影响的研究主要侧重于单个物种的芽库对不同环境因子的响应，而缺乏不同物种间、不同生境的比较研究。实际上，各因子对芽库的影响往往是一个综合的结果，在不同的生态系统中可能影响芽库建成及动态的关键因子不一样。因此在草地生态系统中，探明环境因子如何调控芽库将有助于预测植被动态变化方向。

4小结

芽库是植物营养繁殖的基础。在草地生态系统中，特别是以多年生克隆植物为主的草地生态系统中，地上植被的季节变化，种群更新和群落动态变化更依赖于芽库。有关芽库的研究在很大部分都集中于探明芽库规模、分布格局、动态变化及其影响因素等内容上。研究中应该充分考虑影响芽库的各种因素, 因为它们影响着芽库构成和输入、输出特征。从文献总结来看，以后的研究还应集中于环境因子对芽库动态变化的影响探查上,对植被演替、发展及植被管理有重要指导意义。

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