水产养殖生态学发展的回顾与展望*

董双林

(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东 青岛 266003)



综 述

水产养殖生态学发展的回顾与展望*

董双林

(中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室，山东 青岛 266003)

水产养殖生态学是研究水生经济生物及其养殖生产活动与环境相互作用关系、养殖系统(模式)构建和管理的学问。其是水产养殖学与生态学相结合的产物，起源于1950年代，是水产养殖学的分支学科。其研究方向包括养殖生物个体生态学、养殖水体环境管理、水产养殖系统生态学、水产养殖生产活动与养殖环境的相互作用、水产养殖生态经济学、生态防病等。其特色主要是研究对象的多样性和复杂性、养殖水体的多功能性、服务于产业发展的应用性和学科交叉性。

水产养殖；生态学；研究方向；特色

十多年前，世界水产学会前主席、2014年度中国政府友谊奖获得者、比利时根特大学Patrick Sorgeloos教授来中国海洋大学访问，当他看到我们实验室的名称是“水产养殖生态学实验室(Laboratory of Aquaculture Ecology)”时，吃惊地问我，“你们已经把水产养殖生态学作为一个学科加以研究了吗？”我回答“是的。我们多年前就把它作为水产养殖的分支学科或方向加以研究、发展了”。Sorgeloos教授对此给予很高评价。

中国海洋大学水产养殖生态学实验室由李德尚教授于1988年建立，原名是水产养殖生物学实验室，1998年更为现名。过去，我们多关注水产养殖生物的生长、产量等问题，而现在则从更宽的视野关注水产养殖与环境相互作用、养殖系统管理等问题。本文将简要介绍水产养殖生态学的定义、发展历程、研究方向、特色和未来应聚焦的研究任务。

1 水产养殖生态学的定义

水产养殖生态学是水产养殖学与生态学相结合的产物，属应用生态学范畴，又是水产养殖学的分支学科或研究方向，是研究水生经济生物及其养殖生产活动与环境相互作用关系、养殖系统(模式)构建和管理原理的学问。其目标是为水产养殖业的可持续发展，即保护水域生态环境、合理利用资源和提高经济效益，奠定生态学理论基础。

2 水产养殖生态学的发展

人类开展水产养殖活动已有几千年的历史，而如果将1866年德国动物学家Haeckel提出生态学一词作为生态学科的开始，迄今生态学发展历史也就是150年。如果将瑞典人Forel在1869年提出Limnology一词作为湖沼学和水生生物学诞生的时间，则其历史也不到150年[1]。以前，尽管水生生物学家就某些水生经济生物的生态学进行了大量研究，但只是到1950年代初才真正出现水产养殖与水生生物学或生态学实质性有意识地交叉研究工作。

在中国，1950年代初人们开始有意识地用生态学原理解释、总结我国传统鱼类池塘养殖的实践经验，并形成了大量研究成果，其代表作首推《中国淡水鱼类养殖学》[2]。这一时期总结出了“水、种、饵、密、混、轮、防和管”的八字精养技术，并初步阐述了这些技术所依据的生态学原理。人们已认识了养殖鱼类繁殖与营养、温度、光照、水流等的关系，总结了施肥理论、稻田养鱼理论，阐述了池塘水质与病害发生的关系等。与此同时，以生态学原理指导水产养殖科学研究和生产实践的工作思路盛行起来，使我国的水产养殖理论，特别是水产综合养殖理论[3]，在国际上处于领先地位。

尽管1960—1970年代由于政治上的原因我国水产养殖产业和水产养殖生态学发展受到明显影响，我国在水产养殖生态学研究方面还是取得了一些令世人瞩目的成果，并为1980年代我国大水域水产养殖的大发展奠定了理论基础。人们在淡水鱼类池塘养殖方面发展了不同生态位鱼类合理混养的精养和半精养理论，混养密放和轮捕轮放以提高池塘养殖负载量的理论；总结了江浙地区精养池塘看水经验，发展了池塘水质调控理论；海藻生理生态学的研究推动了海带养殖区域南移和紫菜、裙带菜养殖的开展；工厂化养鱼的兴起，推动了鱼类生理生态学和水质管理理论的发展；大水域养殖生态学开始蓬勃发展，结合湖泊、水库渔业增产试验，探讨了浮游植物生产量与鱼产力间的关系等，并用于指导鱼类放养实践[4-8]。

进入1980年代，我国全面开展了以水体供饵能力指导放养数量和放养种类的“鱼产力”研究，有力地促进了我国湖泊、水库鱼类放养业的蓬勃发展。同时，伴随水库综合养殖理论的发展和网箱投饵养殖和围栏养殖在湖泊、水库的应用、推广，我国湖泊、水库的鱼产量遥遥领先于世界其它国家。这一时期我国浅水湖泊渔业生态学、湖泊富营养化对水产养殖的影响等研究也为世人所瞩目[9-11]。

1990年代，我国在一些湖泊和水库片面追求渔业高产而过度放养、过量投饲、大量施肥、湖区滥围滥圈的负面效应逐渐显现，海水池塘对虾养殖高投饲率、大排大灌的养殖方式也开始引起人们的关注。人们开始认真研究渔业发展与水域环境保护问题，并着手研究无公害渔业的原理与技术，如开展了水库对网箱养鱼的负荷力、滩涂池塘和近海养殖容量、大水面高效渔业模式、对虾封闭式综合养殖等研究[12-15]。这一阶段，人们也开始使用中型人工模拟生态系统—围隔来研究水产养殖生态学问题，使得水产养殖生态学的野外现场研究步入了受控实验研究阶段[16-17]。

上世纪末，特别是进入21世纪后，人们开始高度关注水产养殖业可持续发展问题，反思湖泊和水库的渔业模式，在海水池塘养殖中倡导封闭式综合养殖[18]。零排污、无公害、生态养殖、可持续发展等概念已成为水产养殖生态学论文中出现频率很高的词汇[1,19-21]。

尽管国际上有关水产养殖生态学研究起步较我国晚一些，但发展很快，且一些基础性研究工作做得扎实、深入，特别是在水产养殖系统的结构与功能、养殖活动与近海的相互作用、水质管理、经济生态学等方面的研究颇有建树[22-25]。

近些年，国内外一些学者对海水养殖业的发展模式提出质疑，我国也开始探讨该产业可持续发展的模式，如碳汇渔业、生态集约化养殖模式[26-30]，水产养殖生态学正迎来新的发展时期。

如果将我国科技工作者开始用生态学原理解释、总结我国传统鱼类养殖的实践经验作为水产养殖生态学诞生的标志，水产养殖生态学已走过了半个多世纪的发展历程，其作为应用生态学的一个分支，已逐步形成了具有鲜明特色的知识体系。

3 水产养殖生态学的研究方向

水产养殖生态学即是应用生态学的分支学科又是水产养殖学的分支学科，其研究内容和重点是随着产业发展、科技进步而不断变化、转移，具有显著的因产业发展需求牵引而发展特色的学科。在该学科发展的前期，人们关注的重点是养殖生物的生长、养殖系统的产量、饲料转化效率等。随着养殖规模的不断扩大、养殖技术的不断提高，制约水产养殖业发展的主要因素也在发生变化，因而水产养殖生态学的研究重点也随之改变。近些年来，随着绿色发展、生态优先等理念日益深入人心，人们开始将水产养殖系统作为一个经济生态学系统加以研究，从更广的视角审视水产养殖生产活动的功能，协调经济发展与生态环境的关系。

现阶段，水产养殖生态学研究内容主要有养殖生物个体生态学、养殖水体环境管理、水产养殖系统生态学、水产养殖生产活动与养殖环境的相互作用、水产养殖生态经济学、生态防病等。

养殖生物个体生态学：主要研究水产养殖动物、植物各发育阶段最适的环境条件和养殖生物对环境变化的适应性。该内容主要是查明养殖生物生长需要的最佳条件，阐释提高养殖生物生长速度和食物利用效率的原理，为养殖管理技术的提高提供理论依据。该领域涉及内容广泛、学科交叉内容较多，养殖动物生理生态学、经济水生植物的营养吸收动力学等都属此研究范畴。

养殖水体环境管理：主要研究养殖水体水质变化规律和水质调控原理，其目标是为养殖生物提供满足最适生长的条件，提高养殖生物的生长率、成活率和饵料利用率等。

水产养殖系统生态学：主要研究养殖水域生态系统的结构和功能，如养殖系统结构的优化、综合养殖系统中养殖生物间的互利机制，养殖系统功能参数(如生态学效率、生产力、负载力等)变化规律和调控原理等，以构建分解、生产、消费功能相平衡的稳定、高效的养殖生态系统。这是水产养殖学与系统生态学的交叉内容，其目标是构建和维持高效健康的养殖生态系统，提高养殖系统物质在循环过程中的有效积累。

水产养殖生产活动与养殖环境的相互作用：主要研究养殖活动对水体生态环境及生物多样性的影响、水体环境因子及人类其它活动对养殖生产的影响和养殖水体综合管理原理等。这是养殖生态学与环境科学和管理科学的交叉领域，其目标是为水域综合管理、合理利用和维护国家生态安全提供理论依据。

水产养殖生态经济学：是将水产养殖系统作为一个生态经济系统，运用经济学与生态学的综合手段，如能值分析理论和方法[25]，定量分析经济发展与环境的关系。

水产生物生态防病原理：主要研究病原体的传播途径，病原体致病力或养殖生物的抗病力与环境的关系，特定疾病的生态防病原理等。其目标是通过阻断病原传播途径、环境条件控制、提高养殖生物抗病力等方法来预防和控制水产养殖生物疾病的发生。

4 水产养殖生态学的特色

水产养殖生态学的特色是相对于普通生态学或其他应用生态学而言的特点。概括起来讲，其特色主要有以下三方面：研究对象的多样性和复杂性、养殖水体的多功能性、服务于产业发展的应用性和学科交叉性。

4.1 研究对象的复杂性和多样性

水产养殖是在水体开展的生产活动，由于水域生态系统的复杂性和养殖种类的多样性决定了水产养殖系统的复杂性和多样性。

养殖水体类型多种多样，如池塘、水库、湖泊、滩涂、近海甚至远海。水域生态系统不仅包含一般生态系统所具有的生产者、消费者、分解者，而且这些生物生活于多变的水环境中，水的物理环境(温、光、流等)和化学环境(溶解氧、pH、氨等)也时刻都在变化。

目前流行的水产养殖系统多数是人工干预程度较高的半自然生态系统，系统中天然生产、消费、分解等自然生态系统的重要功能仍然在起作用，甚至起着主导作用，但由于养殖水体中放养动物的生物量如此之大，以致于必须进行人工干预来维持养殖生态系统结构和功能的稳定，如投饲以弥补初级生产量的不足，增氧以满足强列的呼吸需要。因此，多数水产养殖系统的能源来自阳光和饲料，属于阳光和饲料能源双驱动系统。

与其他养殖业有所不同，水产养殖既有直接养殖(栽培)植物的生产方式(如海藻栽培)，也有将植物蛋白转化为动物蛋白的养殖方式(如投草喂草鱼)，还有将低值动物蛋白转化为高值动物蛋白的养殖方式(如投饵料鱼养鳜鱼)。另外，受水产品市场价格驱动，我国很多养殖水体的养殖种类会经常调整。养殖种类的变化会带来养殖方式的变化，因此，我国一些养殖水域生态系统的结构和功能除受自然演替影响外更多地是受人为影响而变化。

4.2 养殖水体的多功能性

水产养殖系统具有三大基本功能，即食物生产、价值增殖和环境维持。这三大功能是一个对立统一的有机整体，各种功能的协调平衡是水产养殖业可持续发展的保障[20]。

回顾历史，3100多年前我国开始的小规模池塘养鱼和欧洲11世纪末出现的池塘养鱼都应是为食用而进行的生产活动。尽管罗马的僧侣有时也会将多余的养殖鱼类施舍给周边的贫民，但其主要目的还应是自我供给[30]。那时的水产养殖系统仅是为生产食物而建立的简单生产系统。

后来，随着池塘养鱼规模的扩大，所生产的水产品除供自己享用外还有了一定的剩余，水产品进行以物易物的交换和买卖就成了自然而然的行为。自那时起，水产养殖就不仅仅再是一种单纯的食物生产活动，其又具有了经济活动(价值增殖)的功能。

在过去几千年的绝大多数时间内，水产养殖规模并不大，就整体而言，那时粗放的水产养殖活动对养殖水体的水质或周边环境并没有产生明显的影响。自1970年代起，由于水产科技的进步，一些集约化养殖方式大规模发展起来，养殖产量空前提高，超水体环境负荷养殖的案例时常出现，水产养殖的水质安全和对环境的负面影响也开始引起关注。人们逐渐认识到，水产养殖系统具有维持养殖生物生活环境并保障其安全的功能，同时，其又是大生态系统的一部分，与其周边环境有着复杂的相互作用关系。

水产养殖业可持续发展就是平衡发挥水产养殖系统的上述三大基本功能，在维持良好环境的前提下，实现食物生产和价值增殖综合效益的最大化。

4.3 服务于产业发展的应用性和学科交叉性

水产养殖生态学具有鲜明的产业生态学印记，即具有很强的应用性特征。我们了解养殖生物生态学特点、了解养殖生态系统的结构与功能是为了构建生态集约化生产系统，是为保障在保护环境、促进经济社会发展的前提下满足人们对水产品日益增长的需求。

像其他产业生态学一样，水产养殖生态学关注的问题和研究的内容一直在急速的变化中，这一是因为水产养殖产业是世界食物生产相关产业中发展最快的产业，二是因为交叉学科及相关技术在不断发展、进步。

三十年来，我国水产养殖产量一直以接近7.5%的平均速度增长，为丰富居民菜篮子、为我国的经济社会发展做出了重要贡献。与此同时，水产养殖种类也迅速增加，估计我国的养殖种类已约300种。水产养殖业规模的不断扩大，养殖水域类型的不断向深、远扩展，养殖生物多样性的不断增加为水产养殖生态学提出了越来越多的研究课题，研究领域也在不断扩大、深化。

生态学科的发展必然会影响、促进水产养殖生态学的发展。生态学本身就是一门高度交叉的学科，1950年代以来，生态学吸收了数学、物理、化学工程技术科学等的研究成果，使得生态学以定性描述研究为主逐渐实现了定量研究。同时，精密、灵敏仪器和电子计算机的应用更使其研究深度和广度都显著增加。近些年，系统论、控制论、信息论的概念和方法的引入，又使生态学理论得到大发展。生态学日新月异的发展也促进了水产养殖生态学的发展。

5 展望

当前，我国水产养殖业的发展同时面临着增产、减排、节能任务，其复杂性和艰巨性在古今中外绝无仅有。就目前的发展方式而言，集约化发展可以解决增产问题，全封闭循环水养殖可以解决排污问题，但随着集约化程度的提高，生产单位产品的能耗即CO2排放量也会急剧增加[21,32]。在我国人口还在继续增加和全球气候急剧变化的大背景下，我们既需要应对食物安全也不能忽视环境保护，既要认真对待短期急需又要考虑长远发展，时代在呼唤水产养殖业发展模式的创新。

众多国家实施农业集约化发展的实践表明，集约化农业在增加粮食产量和生产效率的同时也付出了昂贵的环境代价。为此，国际一些知名学者也提出了农业可持续集约化理念，目标是在消除饥饿、贫困的同时仍给人类保留着良好的生存环境[33]。

水产养殖生态学的核心任务是为创建产业发展急需的养殖模式奠定理论基础。我们实验室应国家急需研发过基于增产目的的大水面(湖泊、水库)放养、盐碱地渔—农综合利用的模式与原理，研发过基于经济和环境双赢的池塘综合养殖模式与原理，等等，现在国家急需水产养殖生态集约化养殖模式与原理。生态集约化养殖是指在保护环境、促进经济社会发展的前提下，高效地生产安全的水产品，其追求的是增产、节能、减排三者综合效益的最大化[30]。

养殖模式的创新需要以思想方法进步为基础。在解决极其复杂系统问题上我国有很好的传统文化和方法可以借鉴。我国一千多年前就有稻田养草鱼的记载[2]。这一综合养殖模式是中华先辈们的伟大创举，是我国传统哲学思维[34]在水产养殖生产中的实践。在西方，人们习惯于非此即彼的零和思维，比较典型的是18世纪人们对大规模生产活动的2种完全相反的态度：一种是以18世纪英国牧师、自然博物学者怀特(Gilbert White，1720～1793)为代表的田园主义的观点，倡导一种简单、和谐的生活，目的是恢复到一种与其它有机体和平共存的状态；另一种则是以林奈(Carolus Linnaeus，1707～1778)为代表的“帝国式的态度”，即通过理性的实践和艰苦的劳动实现对自然的征服[35]。类似的极端对立的思想在现代经济活动中仍有反映，如经济乐观论与环境悲观论[36]。稻田养草鱼这一综合水产养殖模式很好地实现了草鱼(吃禾苗)与水稻的对立统一。其技术关键是，待禾苗长到一定规格时再放养稍小规格的草鱼。在这一条件下它们间的对立关系发生了转化，剩下的仅是互利关系。

其实，现在我国水产养殖业面临的问题也是一个辩证的对立统一体。粗放的水产养殖系统可以做到低碳，但满足不了人们对高产的需求；工厂化循环水养殖系统可以满足人们对高产的需求，但它很可能会是一个高碳的生产系统。长远地看，水产养殖业的发展既应考虑国民对食物的需求也应关注环境保护，也就是既要“集约”又要“生态”地发展。解决海水鱼类养殖污染的根本出路在于离岸深远海养殖。在近岸开展投饲养殖无疑会造成污染，而在“贫瘠”的深远海开展适度分散的投饲养殖活动则可能是有益的“施肥”。

水产养殖系统是典型的生态经济系统，简单地用生态学或经济学方法都会有失偏颇。粗放的养殖方式通常具有较高的生态效益，而单种类高密度精养方式具有较高的表观经济效益，生态集约化养殖模式应该是能够兼顾生态效益和经济利益的养殖方式。该模式的创建需要用生态经济学方法进行研究和评判。

我国正在实现渔业大国向强国的转变，水产养殖业也面临生产方式调整的挑战与机遇，内陆和近海水域发展不投饲的无公害养殖[29]和海洋牧场[37]已是大势所趋,投饲养殖除向陆基工业化、深蓝渔业发展外也是别无选择。水产养殖生态学任重道远！

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责任编辑 朱宝象

Development of Aquaculture Ecology: Reviews and Prospects

DONG Shuang-Lin

(The Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

Aquaculture ecology is a science on interaction between environment and commercial aquatic organisms and their production activities, and principles of aquaculture system construction and management. It is a branch of aquaculture science, and an interdiscipline of aquaculture and ecology, which was originated in 50s of last century. Its research areas include ecology of culture organism individuals, management of water quality, aquaculture system ecology, interactions between aquaculture production activities and environment, aquaculture ecological economics, and ecological disease prevention among others. Its characteristics include the diversity and complexity of the research objects, the multi-functionality of the aquaculture waters, applicability and intersection of discipline among others.

aquaculture; ecology; research areas; characteristics

国家自然科学基金项目(31572634)资助

2016-08-24；

2016-09-20

董双林(1956-)，男，博士，教授，博导。E-mail:dongsl@ouc.edu.cn

S917

A

1672-5174(2016)11-016-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20160297

董双林. 水产养殖生态学发展的回顾与展望[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2016, 46(11): 16-21.

DONG Shuang-Lin. Development of aquaculture ecology: reviews and prospects[J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(11): 16-21.

Supported by the National Natural Science Foundation of China (31572634)