华西箭竹空间分布格局研究

张波

（四川大学生命学院，四川 成都 610041）

华西箭竹空间分布格局研究

张波

（四川大学生命学院，四川 成都 610041）

华西箭竹作为九寨沟自然保护区大熊猫的主食竹之一，在20世纪80年代大面积开花死亡后的恢复一直不是很理想，这直接对大熊猫的生存和繁衍产生了威胁。对于华西箭竹空间分布格局的研究，能够丰富对大熊猫主食竹的了解，探讨其分布情况与环境的关系，可以为大熊猫栖息地的保护工作提供参考和理论依据。结果显示：研究地的华西箭竹空间分布格局全为聚集分布，其分布格局的聚集强度与林冠郁闭度有较弱的负相关，而未发现与其他各环境因子表现出明显的相关性。

华西箭竹；空间分布格局；环境因子

1 前言

华西箭竹（Fargesia nitida）属禾本科竹亚科箭竹属多年生木质草本植物，是大熊猫食用的主要竹种之一，主要分布在甘肃省南部与四川省西部，喜生长在海拔2 450～3 200 m的亚高山针叶林和亚高山针阔混交林下的温凉湿润的山地气候及肥沃的酸性土壤中。因其特殊的繁殖方式和密度优势生长，华西箭竹常常成为林下的优势种[1]。华西箭竹是终身一次有性生殖植物。在开花期内，有相同地下根系的所有植株在同一时期开花、结果，然后死亡。花周期一般在40～60年。而在非花周期的时间内，植株则进行无性繁殖以增加种群的数量，即在自然条件下通过营养繁殖形成新的克隆新个体。首先由有性生殖产生的合子萌发长成一年生竹作为基株，然后盖竹的地下根系通过无性繁殖产生新的分株，克隆分株一般情况下又与其基株具有相同的基因组，因此，华西箭竹又属于克隆植物[2]。

多年的研究发现，大熊猫虽然是杂食性动物，但是其主要的食物还是一些亚高山竹类，其中包括缺苞箭竹、糙花箭竹、团竹、青川箭竹、华西箭竹、巴山箭竹、白夹箭竹等。而九寨沟自然保护区地处岷山山系，曾经是大熊猫主要的分布区。而该地区大熊猫的主食竹主要有两种，即为华西箭竹和缺苞箭竹，并且在九寨沟地区华西箭竹属于优势种，而缺苞箭竹的分布很少，所以该地区大熊猫的主要食物为华西箭竹。据资料记载，20世纪80年代，九寨沟自然保护区华西箭竹开始大面积开花死亡之后，大熊猫的食物急剧减少，给区内大熊猫的生存带来了非常大的影响。食物的急剧减少直接威胁了区内大熊猫的生存，导致区内大熊猫逐渐离开原来的栖息地去寻找新的适宜栖息地，使得当地的大熊猫数量急剧减少。截至第三次全国大熊猫普查，在该地区的大熊猫已经非常少见了。因此，九寨沟自然保护区内大熊猫的主食竹状况是栖息地恢复的重要影响因子。

2 结果

用morisita指数I、扩散系数DI、聚集指数CI等方法对九寨沟华西箭竹野外调查的10组数据进行分析，结果表明DI、I均大于1，CI均大于0，而且是所有的样方都是集群分布。但是3-A、4-B、5-A、6-A、6-B、7-A、8-A、9-A这8个样方的集群分布特点较弱，还带有一定的随机分布的特点。而其余的样方聚集度较大，集群分布特点较明显。对DI、CI、I分别进行比较可以得出，虽然用以分析九寨沟华西箭竹的方法指数不同，但是每个样方所对应的DI、CI、I 3个指数的趋势基本一致，且1-A、3-B、8-B等8个样方的聚集分布特征最为明显，呈显著的聚集分布；而3-A、8-A两个样方的聚集分布特征最为不明显，更趋向于随机分布；其余样方则处于二者之间，具有较明显的聚集分布特征。并且可以看出，虽然在分析华西箭竹分布格局时所采用的方法不同，但是3个指数的曲线都具有相似的发展趋势。

3 讨论

植物的空间分布格局是植物对环境条件长期适应和选择的结果。植物物种在周围群落中的综合生存能力非常重要的表现就是该植株空间分布的格局。其中有研究显示，种群对空间的占据能力与聚集强度有很大的联系。在一定的外在条件下，一个物种分布格局的形成具有多方面的因素，其中一方面取决于其自身的生物学特征，另一方面则取决于对该物种有作用的外在环境条件。从测定的结果得知，九寨沟华西箭竹分株的空间分布格局类型均为明显的聚集分布，这与华西箭竹的生物学特征相一致。

其一，华西箭竹为多年生一次有性植物，在其开花结果之后，母株全部死亡。死亡的母株在分解作用下重新化为养分，为后代的成长奠定了一定的基础。并且华西箭竹的种子较重，不利于远距离传播，种子的脱落为华西箭竹种子传播的主要方式。加上华西箭竹主要生活在亚高山针叶林或针阔混交林的林下层，由于地形地势的影响，华西箭竹的种子脱落后可能会再度集中在地势较低的地区，虽然子代基株的聚集分布并不是非常的明显，但是却增加了子代无性克隆分株的聚集程度。这也与克隆植株空间分布常常呈现聚集分布的特点相适应[3]。

其二，由于华西箭竹的有性生殖周期非常长，一般长达40～60年。在非繁殖期，华西箭竹主要通过无性克隆的方式形成新的植株来补充种群的生物量。同时，由于克隆分株的寿命要短于基株，老的分株不断死亡被新的分株代替，从而实现了基株的基因型在空间上的移动。克隆的方式为在竹鞭上长出新的芽，顶芽发展为竹鞭，侧芽发展为克隆分株。因此克隆分株集中在基株的周围环境中，形成了高密度的丛生集群；由于华西箭竹是多年生植物，每年都会有新的无性植株生成，增加了种群聚集的程度。华西箭竹的克隆繁殖特征就体现了该物种极长的基因寿命和基株在空间内广泛分布的潜力。因此，华西箭竹呈集群的空间分布格局是与其生物学特征相适应的，并且生物学特征对华西箭竹聚集的空间分布模型起了决定性作用[4]。

时空的异质性反应了生境的基本特征。绝大部分的植物都要在一定尺度的时空一致性环境中完成其生活史。而光照（郁闭度）、水、温度、土壤pH值、土壤湿度、坡度、坡向等因子对植物的生长和分布有着非常重要的影响。这些因子都属于空间异质性的范畴。

不同的森林林冠环境中的资源异质性有可能影响竹类克隆繁殖，间接地影响着竹类的空间分布格局。有研究表明，竹类的分株聚集密度有随着郁闭度的增加而降低的趋势。在光资源强的林窗斑块环境中，华西箭竹呈聚集分布能够增加其对光资源的利用率。而在光资源不足的异质性环境中，华西箭竹的分株密度增加。这与本研究中得出的华西箭竹随着林冠郁闭度的增加而聚集强度增加相一致[5]。有些情况下，显示有两个指标显著相关，一个指标有相关的趋势，这可能与华西箭竹的基株密度和克隆分株在异质性林冠环境资源下的高度可塑性相关，也不排除在野外调查工作中所存在的一些误差和调查的数据量不足造成的影响。总之，华西箭竹通过调节聚集强度和空间分布范围来适应异质性光资源环境，体现了华西箭竹对资源利用的不同策略和对亚高山针叶林带环境的较好适应性。

华西箭竹喜欢在温凉湿润、酸性肥沃的亚高山针叶林或针阔混交林下生长。由于克隆植物在群落演替的初期和后期出现较少，主要出现在中期，并且在此阶段占据主要的地位，排斥其他的物种。土壤湿度以及酸碱性对植物的分布有很大的影响，土壤直接影响着华西箭竹营养供给、地下根系的扩张等。在土壤资源丰富的环境中，地下根系的扩张速度可能要小于相对贫瘠的土壤。地下根系与克隆植株对于空间资源的占据策略相关。因此，在土壤资源丰富的环境中，华西箭竹分株的聚集度明显要大于贫瘠的环境。在贫瘠的土壤环境中，华西箭竹分株要更加趋于随机分布。而在这次的研究中，由于九寨沟天气多变，并没有取得相关土壤的数据。但是从历史的研究中发现，华西箭竹的各项生物学特征都会受到土壤环境的影响，它影响着华西箭竹的生长和分布。

总之，华西箭竹空间分布格局在空间异质性上的不同表现，体现了该物种对环境长期的适应与改变的结果，并且往往华西箭竹生态特征的表现并不是一种特定的因子导致，而是由多种因子共同作用的结果。

[1]刘冰.秦岭大熊猫主食竹及其特性研究[D].陕西杨凌:西北农林科技大学,2008.

[2]刘庆,钟章成.无性系植物种群生态学研究进展及有关概念[J].生态学杂志,1995,14（3）:40-45.

[3]刘庆,钟章成.斑苦竹无性系种群克隆生长格局动态的研究[J].应用生态学报,1996,7（3）:240-244.

[4]苏智先.慈竹无性系种群生长发育规律初探[J].四川师范学院学报(自然科学版),1992，3（3）：289-291.

[5]董文渊,黄宝龙,谢泽轩,等.筇竹无性系地下茎生长规律的研究[J].竹子研究汇刊,2002,21（4）:56-60.

1005-2690（2016）11-0077-02

：S718.5

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2016-10-31）