茅山丘陵地区茶园秋季杂草种群生态位研究

王虎琴 孙国俊 王哲明 李粉华

（1.江苏常州市金坛区茶业技术指导站；2.常州市金坛区植保植检站；3.扬州大学园艺与植物保护学院；4.金坛市茅麓茶厂）

生态位是指在自然生态系统中生物种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系，反映了物种对环境资源的需求。近年来生态位理论已广泛应用于多种生物的研究。

杂草是农田生态系统的生物组分，维持适当数量的杂草对保护农田生物多样性发挥着重要作用，但杂草往往与作物竞争水、肥、光等自然资源，影响作物生长与产量。生态位宽度可以作为杂草对农田环境资源利用多样性的一种测度，反映了不同杂草在农田中的生态适应幅度。生态位重叠可以作为植物种间生态学相似性的测度，通过计测不同杂草间的实际生态位重叠值，能明确不同杂草对生态条件要求的相似性程度，可以预测杂草种群竞争结局和人为干扰下群落演替的方向。故研究杂草生态位对预测杂草群落演替，特别是预测除草剂长期单一使用后农田杂草群落的演替有重要的指导意义。虽然目前国内外对各类植物群落生态位的研究相当普遍，但对茶园杂草的生态位进行研究预测种群动态变化以揭示茶园杂草的生态特性的报道较少。因此本文研究和分析茅山丘陵地区茶园秋季杂草生态位宽度和生态位重叠值，以期明确茶园秋季杂草对资源环境的生态适应性和杂草之间的生态相似性，为该区域茶园秋季杂草的综合治理提供理论依据。

一、研究地区与方法

1.研究区概况

研究区位于金坛茅山丘陵地带，海拔10～50m，土质以黄棕壤土、基性岩土、石灰岩土为主。常年年均气温15.3℃，年均降雨量1063.6mm，雨水多集中于春夏秋季。常年年均日照时数为2035.5h。

2.杂草生物多样性调查

于2013年的10月,在夏秋季多数杂草已开花结实时,根据茶叶生产布局,分别选择不同地点、茶叶品种、种植时间、土质、土壤类型、坡度、农事管理措施等有代表性的茶园类型,每种类型各调查3～4块茶园,共调查30块田.每块茶园采用“M”形9点取样法进行调查,考虑到茶树覆盖度大,空行较小的特点,每个样方0.25m2（0.5m×0.5m）,分别记载杂草种类、数量、高度，并详细记载调查地点、耕作方式、土壤类型、土壤水分状况、酸碱度、除草剂使用等情况。

3.数据分析

按下列公式计算杂草生态重要值：

重要值（IV）＝（RD%+RF%+RH%）/3；相对多度：RA%＝RU%＋RD%＋RF%，其中RU、RD、RF、RH分别为某杂草相对均度、相对密度、相对频度、相对高度。田间均度：某杂草在田块中出现样方数占调查田块总样方数百分比；田间频度：某杂草出现的田块数占总调查田块数的百分比；田间密度：某杂草在各调查田块平均密度和与田块数之比；平均高度：样方中某杂草的高度平均值；相对均度：某杂草均度与各种杂草均度和之比；相对密度：某杂草平均密度与各种杂草密度之和相比；相对频度：某杂草频度与各种杂草频度之和相比；相对高度：某杂草的平均高度与所有种的平均高度之和相比。相对多度较大的杂草将被视为当地的主要优势杂草，体现杂草丰富程度。

运用Excel 2003数据处理系统进行田间均度、频度、密度、高度、重要值、相对多度等参数的处理分析，并以重要值为指标，建立原始数据矩阵，生态位宽度采用Levins计算方法，生态位重叠值采用Schoener计算方法。

Levins生态位宽度：

式中Bi为物种i的Levins生态位宽度，Pij为物种i对第j资源水平的利用占对全部资源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而Ni=∑nij，nij为物种i在资源水平j的数量特征值（如盖度、重要值、密度等），本文中为物种i在第j个样方内的重要值。r为资源水平总数，即样方数。

Schoener生态位重叠值：

式中NO涵为种i与种h生态位重叠值，r为资源等级数，Pij和Phj分别为种i与种h在第j个资源单位中所占的比例。

表1 金坛秋季茶园22种主要杂草名录

二、结果与分析

1.茶园秋季杂草物种组成

调查发现，金坛茶园秋季杂草区系丰富，常见杂草有80种，分别隶属36个科、74个属。菊科、禾本科杂草为金坛茶园秋季杂草优势种群，分别有14个属、14种和8个属、8种杂草，分别占总属数、总种数的18.92%、17.50%和10.96%、10.00%；其他，大戟科杂草有3属5种，分别占总属数、总种数的4.11%、6.25%；唇形科杂草有4属4种，分别占总属数、总种数的5.48%、5.00%；苋科杂草分别有3属4种，分别占总属数、总种数的4.11%、5.00%；豆科、百合科杂草有3属3种，分别占总属数、总种数的4.11%、3.75%；茄科杂草有2属3种，分别占总属数、总种数的2.74%、3.75%；莎草科杂草有1属3种，分别占总属数、总种数的1.37%、3.75%；蓼科、茜草科、蔷薇科、伞形科、玄参科、石竹科杂草分别有2属2种，分别占总属数、总种数的2.74%、2.50%；堇菜科、车前科、酢浆草科、番杏科、防己科、风尾蕨科、海金沙科、葫芦科、夹竹桃科、爵床科、鳞毛蕨科、萝藦科、马齿苋科、牻牛儿苗科、毛茛科、葡萄科、商陆科、梧桐科、十字花科、旋花科、鸭跖草科、紫草科杂草等21科杂草各有1属1种。其中，发生频率大于20%的杂草有22种（表1），22种主要杂草中禾本科和菊科最多，分别是4种、5种，大戟科3种，石竹科2种，其他各科均为1种。

2.茶园秋季杂草生态位宽度

生态位宽度是一个生物所利用的各种资源的总和，是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度，其大小体现了物种在群落中的竞争地位，物种生态位宽度越大，其特化程度越小，则它对环境的适应能力越强。茅山丘陵地区茶园秋季22种杂草中（表2）生态位宽度最宽的几种杂草分别是马唐（Digitaria sanguinalis）、小飞蓬（Conyza canadensis）、小旱稗（Echinochloa crusgalli var.austro-japonensis）、牛筋草（Eleusine indica）等说明它们对环境资源利用的多样性程度较高，是茅山丘陵地区秋季茶园最为重要的杂草；其次，野老鹳草（Geranium carolinianum）、酢浆草（Oxalis corniculata）、狗尾草（Pennisetum alopecuroides）等杂草生态位宽度次之，是茅山丘陵地区秋季茶园的常见杂草。

表2 金坛茶园秋季22种主要杂草生态位宽度

3.茶园秋季杂草生态位重叠值及其种间竞争关系

22种茶园秋季主要杂草对田间资源的利用是有差异的，主要表现为不同的生态位重叠值（表3）。在231对生态位重叠值中生态位重叠值在0.6～0.7的有1对，分别为马唐-小旱稗；生态位重叠值在0.5～0.6的有7对，分别为马唐-小飞蓬、马唐-牛筋草、酢浆草-泥胡菜（Hemistepta lyrata）、繁缕（Stellaria media）-铁苋菜（Acalypha australis）、小旱稗-小飞蓬、小旱稗-牛筋草、族生卷耳（Cerastium caespitosum）-苦苣（Sonchus oleraceus）；生态位重叠值在0.4～0.5的有20对，占总数的8.66%；生态位重叠值在0.3～0.4的有45对，占总数的19.48%；其余的158对的生态位重叠值较小，在0～0.3之间，其中有4对生态位重叠值为0。由此可知，多数杂草种对间存在较小的生态位重叠，只有少数种对间生态位重叠值较大，这些种对间利用资源的生态学特性比较相近。而生态位重叠值为0或近似为0的种对，多为生态学习性差异较大的种对。

表3 金坛茶园秋季22种主要杂草生态位重叠值

三、讨 论

生态位是物种的属性特征表现，它定量地反映物种与生境的相互作用关系。在自然状况下，生态位接近的两个种，很少能长期稳定地共存，这涉及到生态位重叠和资源分享的数量问题。从资源利用的角度来看，生态位重叠较大的种间，要么对资源的利用有较大的相似性，要么在资源的利用上有着互补的需求。从竞争的角度看，在资源相对不足的情况下，生态位重叠较大的种间可能会产生较为激烈的利用性竞争。

研究结果表明，茅山丘陵地区秋季茶园中的马唐、小飞蓬、小旱稗等杂草的生态位宽度值较大，说明它们对环境资源利用的多样性比较高，是该地区秋季茶园中生态适应性强、发生危害相对较重的杂草种类，应该成为秋季茶园杂草防除的主要对象。马唐、小飞蓬、小旱稗等杂草有较强的生态适应性和耐贫瘠特性。研究发现，马唐-小旱稗，马唐与小飞蓬、牛筋草、酢浆草、泥胡菜，繁缕-铁苋菜，小旱稗-小飞蓬、牛筋草，族生卷耳-苦苣等杂草间的生态位重叠值较大，对资源的竞争较为激烈，在防除实践中如果仅防除其中的一类杂草，这些生态位相近的杂草会替代成为优势杂草。因此，制订防除措施时需要考虑由它们构成的杂草群落。应用DCA排序结合生态位特征分析的方法，可以更全面地研究各种群之间资源利用和空间分布的相互关系。由DCA排序图可以看出，马唐、小飞蓬、小旱稗等几种杂草组成的群落，对该地区的生态环境适应性较强，常作为茶园秋季生境中的优势种，因此杂草防除应选择禾阔双除除草剂或复配剂。然而，单一除草剂的施用，导致杂草群落演替为多年生难防除的杂草。不同的杂草控制措施（如化感生物控制、耕作方式、人工及化学除草措施等）通过形成特殊的环境生态条件，常常限制了某些杂草的生长，同时又适合另外一些杂草的生长，对田间杂草群落的物种组成进行着筛选，起着过滤杂草的作用。茶树种群生态元的生态位扩充可认为是对各类杂草种群生态位的入侵，可能导致某些杂草种群在资源竞争中处于劣势，从而使之释放出其所占有的资源空间。在茶园生态系统中，杂草与茶树竞争光照、水分和养分时，杂草处于劣势，有机物积累相对较少。实践表明茶园封行，可抑制茶园中杂草数量的发生，促进作物良好生长。另外，农业生态系统被人为控制，存在大量潜在生态位，可采取一些措施，使生态元的潜在生态位变为实际生态位，以降低理想生态位离差。例如随着施氮的增加，茶树生长旺盛，可有效地截断杂草的光资源，减少杂草的光合作用，从而导致杂草竞争力下降，茶树在竞争中逐渐占据主要地位，杂草长势减弱。

由于杂草生活史短，种群之间的竞争结局容易在短时间内反映出来，故应用生态位理论来研究特定区域茶园秋季杂草之间的竞争关系，除可以阐明生态位研究中的一些理论问题，也能明确不同杂草对生态条件要求的相似程度，同时，还可以了解各种杂草对所用除草剂的敏感性，为茶园秋季杂草的综合防治提供更为明确的理论依据。