干旱胁迫下三种护坡植物种子萌发特性研究

干旱胁迫下三种护坡植物种子萌发特性研究

雷晓强，王竞红*，杨成武，刘素欣，江远芳

(东北林业大学 园林学院，哈尔滨 150040)

摘要：采用PEG6000溶液分别对胡枝子(Lespedeza bicolor)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和紫穗槐(Amorpha fruticosa)的种子进行干旱胁迫处理。设置PEG6000溶液6个浓度梯度：0%，5%，10%，15%，20%，25%。通过对发芽率、发芽势、发芽指数、发芽速率、活力指数和萌发抗旱指数的测定，利用模糊函数隶属法对3种植物种子的抗旱能力进行综合分析。结果表明：随着PEG6000溶液浓度的增大，3种植物种子的萌发受到不同程度的抑制作用，抗旱能力有很大的差异性。3种植物的隶属函数值为：胡枝子为0.086、沙棘为0.149、紫穗槐为0.254 。由此可知PEG6000模拟干旱胁迫对种子发芽影响程度：胡枝子>沙棘>紫穗槐。

关键词：胡枝子；沙棘；紫穗槐；种子萌发；干旱胁迫

中图分类号：S 793.9

文献标识码：A

文章编号：1001-005X(2015)03-0007-05

Abstract：The PEG6000 solution was used for drought stress treatment to Lespedeza bicolor，Hippophae rhamnoides，and Amorpha fruticosa.Six PEG6000 solution concentration gradients were set up as follows：0%，5%，10%，15%，20%，and 25%.Based on the measurement of germination rate，germination potential，germination index，the speed of germination and vigor index，germination index of drought resistance，the method of fuzzy function was used to comprehensively analyze the drought-resistant ability of three kinds of plant seeds.The results showed that with the increase of PEG6000 solution concentration，the seed germination of the three plants under different degree of inhibition and there was significant difference in the drought-resistant ability.The membership function values of the three plants were：Lespedeza bicolor 0.086，Hippophae rhamnoides 0.149，and Amorpha fruticosa 0.186.Therefore，the order of the influence of PEG6000 on the seed germination ability of the three plants from strong or weak is：Lespedeza bicolor>Hippophae rhamnoides>Amorpha fruticosa.

Keywords：Lespedeza bicolor；Hippophae rhamnoides；Amorpha fruticosa；seed germination；drought stress

收稿日期：2014-12-31

基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572014CA27)；东北林业大学大学生创新训练计划项目(201210225101)

作者简介：第一雷晓强，本科生。研究方向：园林。

通讯作者：`*王竞红，博士，副教授。研究方向： 园林植物应用。E-mail：jinglife26@126.com

Study on Drought Resistance of Three WoodyPlants During the Seed Germination

Lei Xiaoqiang，Wang Jinghong*，Yang Chengwu，Liu Suxin，Jiang Yuanfang

(College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

引文格式：雷晓强，王竞红，杨成武，等.干旱胁迫下三种护坡植物种子萌发特性研究[J].森林工程，2015，31(3)：7-11.

胡枝子、紫穗槐、沙棘这3种植物均具有较强的抗逆性、固氮和防风固沙的能力[1-3]。本文以这3种植物种子为材料，研究其种子萌发阶段的抗旱能力。有研究表明，紫穗槐的种子萌发是植物生长的关键时期，也是研究植物抗旱性的重要阶段[4]；在不同降水量的条件下，胡枝子根系的解剖结构有显著变化，不同品种的胡枝子之间的抗旱能力不尽相同[5- 6]；沙棘在半干旱的黄土丘陵区可以通过叶片的生理机能调节适应和抵御干旱环境[7]，但沙棘种子存在抗性不强，自繁能力弱的缺点[8]。在人工模拟干旱胁迫条件下，通过PEG胁迫对胡枝子、紫穗槐和沙棘的研究多集中于种内不同施用浓度对其生理生长影响方面的测定[9-12]，对这3种植物种子萌发时期种间抗旱性的对比研究很少。本实验通过对3种植物种子萌发期进行PEG6000的胁迫处理，综合比较3种植物种子的抗旱能力，进而为公路绿化植物进行自我繁殖提供实验数据及理论基础。从播种初期预先做好边坡顶部、中部和底部不同土壤湿度情况下植物的播种选择工作。

1材料与方法

1.1　实验材料

供试种子来源：胡枝子、沙棘于2013年在赤峰林草种苗协会处购买，紫穗槐种子于2013年在哈尔滨和平绿化有限公司购买，贮存于-4℃的种子保存箱中。 因种子的生物学特性与其播种量和幼苗生长有着密切的关系，对3种植物种子的种子大小、千粒重及种子吸水率这些直接反应出种子的吸涨能力生物学指标进行测定，见表1。

表1　3种植物的生物学特性 Tab.1 The biological characteristics of three kinds of plants

1.2　试验方法

采用培养皿纸上发芽法(TP)[13]，将两层滤纸浸透处理液后平铺于90 mm的玻璃平皿内，放置于25℃的人工气候培养箱，依据预实验测定范围，分别采用5%、10%、15%、20%、25%的PEG6000溶液进行干旱胁迫，每日检查种子的萌发状况，并采用称重法每日补充一定的蒸馏水以保证培养皿内的水势恒定不变 。以蒸馏水为对照组(CK)，每个梯度3次重复，每次重复50粒。以胚芽长度2 mm作为种子发芽的标准，每天记录种子的萌发情况，直至种子萌发实验结束(种子连续3 d的发芽粒数少于供试种子总数的1%)。

1.3　测定指标

发芽率：是指种子发芽数占供试种子数的百分比。

发芽速率：GR=[(∑DGS)/N]×GP×10。

式中：DGS是日累积萌发数除以相应的萌发天数所得的商；N为从萌发开始到结束的天数；GP为最终萌发率。

发芽势：是指在发芽过程中日发芽种子数达到最高峰时，发芽种子数占供测种子数的百分比。

发芽指数：是指种子每天的发芽数与天数比值的总和。Gi=∑(Gt/Dt)。

活力指数：Vi=Gi×S。

式中:S指种子发芽结束后的苗长。

幼苗期平均根长：种子萌发实验结束后，用游标卡尺分别测量3种植物种子的根的长度，求平均值。

萌发抗旱指数：GDRI(%)=(渗透胁迫下的萌发指数×100)/对照萌发指数。

1.4　3种植物种子萌发期抗旱性综合评价

采用模糊隶属函数法对3种植物种子萌发期的抗旱性进行综合评价，计算公式为：Xi=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，其中X为各供试植物种子的某一测定指标，Xmax、Xmin为该指标的最大、最小值。若该指标与抗旱性呈负相关，则采用公式：Xi=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。最后将各项指标所得的隶属函数值取平均值，根据平均值的大小确定3种植物种子的抗旱能力的强弱。平均值越大，抗旱能力越强。

2结果与分析

2.1　不同浓度PEG6000溶液处理对发芽率的影响

由图1可以看出，不同程度的干旱胁迫对3种植物种子的发芽率影响不同：胡枝子种子发芽率受PEG6000溶液的胁迫最敏感，随着PEG6000溶液浓度的升高，发芽率明显下降；而对紫穗槐种子的影响较小，整体的发芽率变化不大，只有在PEG6000浓度为5%时发芽率略有下降，发芽率保持在90%左右；沙棘种子发芽率在浓度为20%达到最大值，而后下降，说明，在高浓度胁迫下能促进沙棘种子的发芽。3种植物在相同浓度PEG6000溶液胁迫下发芽率由高至低得变化趋势是：紫穗槐>沙棘>胡枝子。

图1　不同浓度PEG6000溶液对发芽率的影响 Fig.1 The influence of different concentration PEG6000 solution on germination rate

2.2　不同浓度PEG6000溶液处理对发芽速率的影响

种子的发芽速率有效反映了种子的活力，由图2可知，在低浓度PEG6000溶液下，胡枝子和沙棘的发芽速率略高于紫穗槐。

图2　不同浓度PEG6000溶液对发芽速率的影响 Fig.2 The influence of different concentration PEG6000 solution on the speed of germination

当浓度大于5%时，胡枝子发芽速率直线下降，沙棘发芽率下降并有起伏，而紫穗槐发芽率略有下降且线型平稳。3种植物种子的发芽速率随胁迫浓度的递增而呈下降趋势，其下降幅度由强至弱的次序为：胡枝子>沙棘>紫穗槐。这说明，在人工模拟干旱胁迫条件下，紫穗槐种子的发芽速率受到胁迫浓度的影响较小。

2.3　不同浓度PEG6000溶液处理对发芽势和发芽指数影响

前面的测试结果表明不同浓度的PEG6000溶液对于3种植物种子发芽率具有一定的抑制作用，而发芽势和发芽指数能够更好的反映模拟胁迫下种子的活力的变化，见表2，胡枝子对PEG胁迫表现比较敏感，对照组与20%和25%浓度下的发芽势及发芽指数差异显著，与5%浓度下的发芽指数差异极显著；沙棘对照组与浓度为5%PEG6000处理下的种子发芽指数差异不显著，但随着PEG溶液浓度的提高，干旱胁迫的加剧，发芽指数与浓度为10%的差异极显著；紫穗槐对照组的发芽势及发芽指数与其他浓度相比均差异不显著。说明PEG6000溶液胁迫对紫穗槐种子活力的影响小于沙棘小于胡枝子。

表2　不同浓度PEG6000溶液对发芽势和发芽指数的影响 Tab.2 The influence of different concentration PEG6000 solution on the germination potential and germination index

2.4　不同浓度PEG6000溶液处理对活力指数的影响

由图3可知，PEG6000溶液对3种植物的种子活力有明显的抑制作用。种子的活力指数与PEG6000溶液浓度呈负相关。胡枝子活力指数在浓度为5%时达到最大值，随后随着浓度的增大而变小；沙棘活力指数在受到胁迫后就直线下降，在浓度为10%时达到最小值。紫穗槐活力指数的下降分两个阶段，在浓度10%到15%时有个急剧下降的过程。

图3　不同浓度PEG6000溶液对活力指数的影响 Fig.3 The influence of different concentration PEG6000 solution on the length of root

2.5　不同浓度PEG6000溶液处理对幼苗期平均根长的影响

种子吸水膨胀后，历经生物化学反应和形态变化促使胚发育成幼苗。由图4可知，PEG6000溶液对3种植物幼苗的根具有一定的抑制作用。胡枝子和沙棘幼苗的根对胁迫反应非常敏感，当PEG6000溶液浓度大于15%时，根长变化很小，趋于平稳，抑制作用达到最大值。PEG6000溶液对紫穗槐的根有抑制作用，但是影响不大。因此，不同浓度PEG6000溶液对幼苗平均根长影响的强弱为：胡枝子>沙棘>紫穗槐。

图4　不同浓度PEG6000溶液对根长的影响 Fig.4 The influence of different concentration PEG6000 solution on the relative vigor index

2.6　不同浓度PEG6000溶液处理对萌发期抗旱指数的影响

由图5可知，3种植物在没有受到胁迫时，抗旱指数均为1。紫穗槐种子在中低浓度胁迫时，其抗旱指数呈上升趋势，说明在中低浓度胁迫条件下，紫穗槐种子具有一定的抗旱能力，随着浓度的增加，破坏了紫穗槐种子的内部结构，抗旱能力随之下降。胡枝子和沙棘种子受到胁迫后，萌发抗旱指数呈急剧下降趋势。

图5　不同浓度PEG6000溶液处理下3种植物的抗旱指数 Fig.5 The drought resistant index of the three kinds of plants with different concentration PEG6000 solution

2.7　3种植物种子抗旱性综合评价

利用模糊函数隶属法对胡枝子、沙棘及紫穗槐的种子在萌发期的相对指标进行综合分析，得到胡枝子、沙棘、紫穗槐种子隶属函数平均值分别为：0.086、0.149、0.254 。这说明3种植物种子的抗旱能力都很强，其中紫穗槐种子的耐干旱能力最强，其次是沙棘种子，胡枝子种子的耐旱能力相对较弱。见表3。

表3　3种植物种子抗旱性综合评价 Tab.3 Comprehensive evaluation of drought resistance of the three kinds of plant seeds

3结论和讨论

3.1　结　论

PEG6000是一种渗透调节剂，在调节矿质元素激素变化、蛋白质代谢和影响信号传导方面起着重要的作用[14]，其主要功能是减缓萌发初期水分进出种子的速率[15]。而水分是影响种子萌发的关键生态因子[16]。随着PEG6000浓度的增大，渗透势降低，3种植物种子萌发的测定指标均受到抑制，但是，各项指标种间的差异又显示出3种植物种子对抗干旱胁迫的不同能力。

3.1.13种植物种子均能抵抗低浓度短时间PEG6000胁迫的影响

虽然干旱胁迫在一定程度上抑制了种子的萌发，但适当的胁迫也会提高植物种子的某些指标，在本实验中PEG6000浓度为20%时，沙棘种子的发芽率和发芽速率值最高，这可能是种子为了提高自身抗逆性，适应环境，促进了其某些萌发进程， 与前人研究的适当逆境胁迫可能会提高种子发芽率和活力具有相似之处[17-18]。当PEG6000溶液浓度为5%时，3种植物的发芽率和发芽速率；发芽势和发芽指数均未有显著变化[19]。胡枝子种子的活力指数在PEG6000溶液浓度为5%时反而出现了上升的趋势，说明在胡枝子种子萌发期，适当的干旱胁迫不会影响幼苗的生长。

3.1.23种植物中紫穗槐和沙棘种子的抗旱适应性较强

植物种子的抗旱性受多因素的共同影响。本实验选取了种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、发芽速率和萌发抗旱指数等指标，利用隶属函数平均值法对其综合评价，得出3种植物相对准确的抗旱能力差异。利用这种方法避免了单一因素评定抗旱性的片面性，由于隶属函数平均值是在[0，1]区间之内的纯数字，所以3种植物之间具有一定的可比性。综合分析，紫穗槐种子萌发过程中，发芽率、发芽速率和幼苗期的平均根长受到不同浓度PEG6000溶液胁迫变化幅度较小，沙棘的发芽势和发芽指数变化幅度最小，但是，活力指数显示，紫穗槐明显高于沙棘。通过不同指标的测定可知，紫穗槐种子萌发受干旱胁迫的影响最小；胡枝子种子萌发对干旱胁迫的抵抗力最弱，，胡枝子幼根的平均根长较短且根长变化随PEG6000溶液胁迫变化幅度较小，说明胡枝子的生苗根的生长具有一定的抗旱适应性[10]；沙棘种子萌发的抗旱性强于胡枝子，但沙棘种子的抗旱性不稳定。利用模糊函数隶属法得到胡枝子、沙棘、紫穗槐的隶属值分别为0.086、0.149、0.254。可见，在种子萌发阶段，紫穗槐和沙棘的种子均表现出较好的抗干旱胁迫能力。

3.2　讨　论

3种植物均是优良的公路边坡绿化植物，在我国东北地区边坡防护过程中，季节性冻融现象直接影响了坡体的稳定性。在秋季大气降水补给和冬季寒冷气候作用下，容易造成土质边坡浅层坡面冻胀；在春融期，受干旱少雨和气温回升迅速等综合因素的影响，冻结在边坡坡面和坡体浅层的冰核迅速融化、蒸发，又造成边坡顶部和底部土壤含水量的差异，根据对3种植物中干旱模拟条件下种子萌发指标的测定可进行不同坡段的选择性播种尝试，可优先考虑播种紫穗槐和沙棘；紫穗槐的幼苗平均根长变化受干旱模拟胁迫最小，也说明紫穗槐的生根能力明显优于沙棘和胡枝子。所以，针对紫穗槐根系在干旱胁迫下的生理和形态变化将成为后续研究的重点内容。

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[责任编辑：刘美爽]