饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂生长性能、营养物质表观消化率及铜、锌和氮代谢的影响

吴学壮刘 志郭俊刚崔 虎万春孟王忠成高秀华∗杨福合邢秀梅

（1．中国农业科学院饲料研究所，北京100081；2．遵义师范学院农业科技学院，遵义563002；3．中国农业科学院特产研究所，吉林省特种经济动物分子生物学省部共建重点实验室，长春130112）



饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂生长性能、营养物质表观消化率及铜、锌和氮代谢的影响

吴学壮1，2刘 志1郭俊刚1崔 虎1万春孟1王忠成1高秀华1∗杨福合3邢秀梅3

（1．中国农业科学院饲料研究所，北京100081；2．遵义师范学院农业科技学院，遵义563002；3．中国农业科学院特产研究所，吉林省特种经济动物分子生物学省部共建重点实验室，长春130112）

摘 要：本试验旨在研究饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂生长性能、营养物质表观消化率及铜、锌和氮代谢的影响。试验采用3×3完全随机试验设计，分别在基础饲粮（不添加铜、锌）基础上添加3个水平（0、15和30 mg／kg）的铜（以硫酸铜形式）和3个水平（0、150和300 mg／kg）的锌（以硫酸锌形式）。选用（60±3）日龄、体重相近的健康雄性水貂108只，随机分成9组，每组12个重复，每个重复1只。预试期为7 d，正试期为60 d。结果表明：1）饲粮铜含量对水貂平均日增重（P＝0．069）和料重比（P＝0．058）有影响趋势。以平均日增重为响应指标，通过二次响应面回归模型估测育成期水貂铜、锌适宜含量分别为51和117 mg／kg时，此时水貂可以获得最大平均日增重14．10 g。2）饲粮铜含量对水貂粗脂肪的表观消化率有显著影响（P＝0．019），对铜的表观消化率有极显著影响（P＝0．001）；饲粮锌含量对水貂粗脂肪和铜的表观消化率均没有显著影响（P＞0．05）；饲粮铜、锌含量的互作效应对水貂粗脂肪的表观消化率没有显著影响（P＞0．05），对铜的表观消化率有极显著影响（P＝0．002）。3）饲粮铜含量对水貂铜的摄入量、粪铜和尿铜的排出量以及铜沉积量均有极显著影响（P＝0．001）；饲粮铜、锌含量的互作效应对铜沉积量有显著影响（P＝0．019），对粪铜的排出量有极显著影响（P＝0．001）。饲粮锌含量对水貂锌的摄入量、粪锌和尿锌的排出量以及锌沉积量均有极显著影响（P＝0．001）；饲粮铜、锌含量的互作效应对锌代谢指标没有显著影响（P＞0．05）。饲粮铜、锌含量以及二者的互作效应对水貂氮代谢指标没有显著影响（P＞0．05）。综合试验结果得出，饲粮中铜、锌含量分别为51、117 mg／kg时，育成期水貂可以获得最大平均日增重；饲粮中铜含量为39．83 mg／kg时，育成期水貂对粗脂肪的表观消化率较高，对锌的表观消化率和锌的代谢没有产生显著影响；饲粮锌铜比例大于40时，会降低育成期水貂铜的表观消化率和铜沉积量。

关键词：铜；锌；平均日增重；营养物质表观消化率；水貂

铜、锌都是动物必不可少的的微量元素，在动物体内发挥着重要的生物学功能［1］。锌主要作为蛋白质的辅酶或辅基发挥生物学功能，是机体200多种酶的组成成分，参与多种代谢反应，对动物的生长发育起重要作用［2－3］。铜也是通过一些含铜的酶发挥作用，铜在机体造血、生长繁殖、维持生产性能等方面有不可替代的作用［4－5］。此外，铜、锌都是铜锌超氧化物歧化酶的组成成分，在机体抗氧化方面发挥着重要作用［6－8］。铜和锌在肠道的吸收存在拮抗关系［9］。铜和锌都是二价金属，二者在吸收过程中会竞争性结合肠黏膜上的金属硫蛋白结合位点［10－11］。Oestreicher等［12］研究表明，高剂量铜或锌可以抑制彼此的吸收，特别是高锌饲粮可以降低小鼠对饲粮中铜的吸收利用。Condomina等［13］也发现，饲粮高剂量的铜可以抑制大鼠对锌的吸收。Wu等［14］研究表明，饲粮添加铜可以使短毛黑水貂的毛皮颜色显著加深，明显改善毛皮品质。August等［15］发现，当人摄入充足锌时，添加铜对肠道锌吸收没有显著影响。造成这些差异的原因可能与试验动物、铜和锌添加比例等不同有关。Wu等［16］研究发现，饲粮中添加32 mg／kg铜（硫酸铜形式）能促进育成期水貂的生长。吴学壮等［17］研究表明，饲粮锌添加水平为100 mg／kg（锌总含量为190 mg／kg）时，可以提高水貂的干物质采食量。任二军等［18］对育成期公貂的研究表明，饲粮中添加15 mg／kg蛋氨酸螯合锌能够提高水貂的采食量和蛋白质的消化率。铜在水貂营养中发挥着重要作用，特别是在血红蛋白合成和色素沉积方面，饲粮中高剂量的锌通过竞争性结合金属硫蛋白结合位点，进而影响铜的吸收。目前，水貂铜、锌营养的研究多是孤立地进行，仅考虑一种元素的适宜添加水平容易造成另一种元素的利用率降低，甚至造成其他元素的缺乏，目前关于水貂饲粮适宜铜锌比例的研究几乎没有。本试验旨在研究饲粮铜、锌含量对育成期水貂生长性能、营养物质表观消化率及氮、铜和锌代谢的影响，为铜、锌在水貂生产中的应用提供更科学的理论依据。

1　材料与方法

1．1 试验设计与日常管理

试验采用3×3完全随机试验设计，分别在基础饲粮（不添加铜、锌）中添加3个水平（0、150和300 mg／kg）的锌（以硫酸锌形式）和3个水平（0、15和30 mg／kg）的铜（以硫酸铜形式）。在农业部长白山野生生物资源重点野外科学观测试验站毛皮动物生产基地选用（60±3）日龄、体重相近的健康雄性水貂108只，随机分成9组，每组12个重复，每个重复1只。各组饲粮铜、锌添加水平及铜、锌含量见表1。

表1　各组饲粮铜、锌添加水平及铜、锌含量Table 1　Cu and Zn supplemental levels and contents of each group diet

预试期为7 d，正试期为60 d。试验开始前，对水貂进行常规免疫接种。试验水貂均单笼（40 cm×40 cm×60 cm）饲养，每日07：30与15：30各饲喂1次，自由采食，自由饮水，每日记录实际采食量，试验开始前，对水貂进行常规免疫接种。参照NRC（1982）水貂营养需要量配制基础饲粮，其组成及营养水平见表2。

表2　基础饲粮组成及营养水平（风干基础）Table 2　Composition and nutrient levels of the basal diet（air⁃dry basis）　%

1．2 消化代谢试验

正试期开始30 d后，每组挑选8只体重相近的水貂进行消化代谢试验，水貂消化代谢试验时间为4 d，采用全收粪法。消化代谢试验期间饲养管理与日常饲养管理完全相同。每天收集的尿液中每100 mL加入10 mL的10%硫酸溶液，将试验期间收集的尿液混合均匀后取样，加4滴甲苯用于防腐，保存于－20℃备用。每天收集的粪便称重后按鲜重的5%加入10%硫酸溶液，并加少量甲苯防腐，保存于－20℃备用。将试验期间收集的粪混合均匀后取样，其中粪样先在80℃下杀菌2 h，然后降到65℃烘干至恒重，磨碎过40目筛，制成风干样本，以备实验室分析。

1．3 测定指标及方法

正试期开始后，以第1天称重作为初重，试验结束后称重作为末重，计算每只水貂的日增重以及每组的平均日增重（ADG）。记录水貂每天的给料量和残余料量，计算每组水貂的平均日采食量（ADFI）。根据每组水貂的平均日增重和平均日采食量计算料重比（F／G）。

样品分析：饲料及排泄物中的干物质、粗脂肪、粗蛋白质以及铜、锌含量测定参照《饲料分析及饲料质量检测技术》［19］。

1．4 计算公式

平均日增重（g）＝（末重－初重）／试验天数；

平均日采食量（g）＝试验期采食量／试验天数；

料重比＝平均日采食量／平均日增重；

某营养物质表观消化率（%）＝［（某营养物质采食量－某营养物质排出量）／某营养物质采食量］×100；

氮沉积（g／d）＝食入氮－粪氮－尿氮；

铜沉积（mg／d）＝食入铜－粪铜－尿铜；

锌沉积（mg／d）＝食入锌－粪锌－尿锌。

1．5 数据处理

试验数据采用SAS 9．1．3软件的GLM程序进行统计分析，铜、锌以及二者的互作效应采用双因子方差分析（two⁃way ANOVA）进行差异显著性检验，组间差异采用Duncan氏法多重比较进行检验；采用SAS的RSreg程序，以平均日增重为响应指标，运用二次响应面（Box⁃Behnken）模型分析，求得水貂平均日增重最大化时的铜、锌含量。其中P＜0．05为差异显著，P＜0．01为差异极显著。

2　结 果

2．1 饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂生长性能的影响

由表3可知，各组水貂始重差异不显著（P＞0．05）。饲粮铜、锌含量以及二者的互作效应对水貂末重和平均采食量的影响不显著（P＞0．05）；饲粮铜含量对水貂平均日增重（P＝0．069）和料重比（P＝0．058）有影响趋势；饲粮锌含量以及二者的互作效应对水貂平均日增重和料重比均没有显著影响（P＞0．05）。

表3　饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂生长性能的影响Table 3　Effects of dietary copper and zinc contents and their interaction on growth performance of growing mink

图1　二次响应面回归模型估测育成期水貂铜、锌需要量Fig．1　Copper and zinc requirements of growing mink estimated by Box⁃Behnken regression model

通过二次响应面回归模型建立饲粮铜、锌含量与水貂平均日增重之间的回归方程：z＝0．089 654x＋0．005 39y－0．001 037x2－0．000 0149 95y2－0．000 104xy＋12．140 676（R2＝0．963 6，P＝0．022 8）。其中x表示饲粮铜添加量，y表示饲粮锌添加量，z表示水貂平均日增重，响应面的最高点所对应的x、y和z值（分别为41．10 mg／kg、36．89 mg／kg、14．10 g），即为模型预测的育成期水貂饲粮铜、锌需要量和最大平均日增重。

2．2 饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂营养物质表观消化率的影响

由表4可知，饲粮铜、锌含量以及二者的互作效应对水貂干物质、粗蛋白质和粗灰分的表观消化率没有显著影响（P＞0．05）；饲粮铜含量显著影响水貂对粗脂肪的表观消化率（P＝0．019），极显著影响对铜的表观消化率（P＝0．001）；饲粮锌含量对水貂粗脂肪和铜的表观消化率均没有显著影响（P＞0．05）；饲粮铜、锌含量的互作效应对水貂粗脂肪的表观消化率没有显著影响（P＞0．05），对铜的表观消化率有极显著影响（P＝0．002）。

2．3 饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂铜、锌和氮代谢的影响

由表5可知，饲粮铜含量对铜的摄入量、粪铜和尿铜的排出量以及铜沉积量均有极显著影响（P＝0．001）；饲粮铜、锌含量的互作效应极显著影响粪铜的排出量（P＝0．001），显著影响铜沉积量（P＝0．019）。饲粮锌含量对锌的摄入量、粪锌和尿锌的排出量以及锌沉积量均有极显著影响（P＝0．001）；饲粮铜、锌含量的互作效应对水貂锌代谢指标均没有显著影响（P＞0．05）。饲粮铜、锌含量以及二者的互作效应对水貂氮代谢指标均没有显著影响（P＞0．05）。

表4　饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂表观营养物质表观消化率的影响Table 4　Effects of dietary copper and zinc contents and their interaction on nutrient apparent digestibility of growing mink

表5　饲粮铜、锌含量及其互作效应对育成期水貂铜、锌和氮代谢的影响Table 5 Effects of dietary copper and zinc contents and theirinteraction on copper，zinc and nitrogen metabolism of growing mink

3　讨 论

3．1 饲粮铜、锌含量及其互作效应对水貂生长性能的影响

关于饲粮添加铜或锌对动物的促生长效应，专家学者已做了大量研究，总结前人研究结果，铜对动物促生长作用机理可从以下3个方面进行解释。首先，铜通过改善动物的肠道内环境，抑制有害菌生长，进而影响动物生长性能［20］。然而，水貂的消化道长度为体长的4倍左右，食物通过消化道需1～4 h，铜对动物肠道微生物的抑制作用也受到限制。因此，铜通过抑制微生物作用而促进水貂生长这一机理仍需进一步研究证实。其次，铜通过影响内分泌激素的合成，进而增加动物采食量［21］，促进体蛋白质的合成［22－23］。最后，铜通过肠道消化酶和体内抗氧化酶的途径促进动物的生长，一方面，铜通过提高肠道消化酶活性而使营养消化利用得到改善［20－24］；另一方面，动物采食高铜饲粮后，体内铜锌超氧化物歧化酶、铜蓝蛋白、谷胱甘肽过氧化物酶等含铜酶的活性显著提高，这些酶参与抗氧化作用，增强机体的免疫抗病能力［25］。锌对动物促生长的作用机理可从以下2个方面进行解释：一方面，锌能够通过提高采食量促进动物生长［26］；另一方面，锌通过提高肠道消化酶和体内抗氧化酶活性促进动物生长［27］。总结前人研究成果，结合本研究结果和水貂消化生理特点，可以分析得出铜、锌通过增加采食量和提高营养物质消化率，进而促进水貂生长。周宁等［28］研究表明，育成期水貂饲粮添加100 mg／kg锌可以显著改善水貂的生长性能。Wu等［16］研究表明，育成期雌性水貂饲粮添加32 mg／kg铜（总铜含量为39 mg／kg）时，可以提高水貂的生长性能。本研究结果表明，水貂饲粮中总铜、总锌含量分别为51 和174 mg／kg时，水貂可获得较好的生长性能。结合水貂消化生理特点，分析本研究结果，可以发现水貂饲粮添加铜、锌增加了采食量和提高了营养物质消化率，进而促进水貂生长。

研究畜禽营养素需要量的方法多种多样，传统营养学上常采用剂量反应法（梯度试验数据进行方差分析和多重比得出适宜需要量，然而所确定的需要量肯定是试验设计中的梯度浓度），随着统计学知识的扩展和SAS软件的开发应用，越来越多的学者采用适宜的回归模型来确定畜禽对营养素的需要量，弥补了传统方法的不足［29－30］。本研究在评定水貂铜、锌需要量时，通过二次响应面回归模型以平均日增重为响应指标，估测育成期水貂铜、锌需要量分别为51和174 mg／kg时，此时水貂可以获得最大平均日增重14．10 g。关于水貂铜、锌需要量的研究较少，生产中应该根据水貂的品种、饲粮类型和评价指标对水貂饲粮铜、锌添加量做适当调整。

3．2 饲粮铜、锌含量及其互作效应对水貂营养物质表观消化率的影响

本研究表明，随着饲粮铜和锌含量增加，水貂的粗脂肪表观消化率有显著增加，然而干物质和粗蛋白质表观消化率没有显著变化。刘志等［31］研究发现，蓝狐饲粮添加40 mg／kg硫酸铜来源的铜显著提高了脂肪消化率。吴学壮等［32］研究表明，在基础饲粮中铜含量为8 mg／kg时，饲粮添加40 mg／kg的铜能改善育成期雄性水貂生长性能，促进雄性水貂对脂肪的利用，提高水貂对粗脂肪的表观消化率。杜冰［33］在断奶仔猪饲粮添加高剂量的锌、铜，结果表明饲粮添加高剂量铜、锌可以显著提高仔猪粗蛋白质和粗脂肪的表观消化率；铜、锌互作效应对仔猪粗脂肪、粗蛋白质表观消化率的影响显著。欧秀琼等［34］报道，饲粮中添加高剂量铜、锌能提高猪对粗脂肪及粗蛋白质的表观消化率。

3．3 饲粮铜、锌含量及其互作效应对水貂铜、锌和氮代谢的影响

评估矿物质元素的吸收是一个复杂的问题，需要考虑到多种元素的互作效应。此外，内源性的排泄，如胆汁和消化道分泌物以及肠道黏膜细胞的脱落也应考虑。奉向东等［35］研究表明，生长猪粪中铜和锌的排出量与饲粮中铜和锌的添加量有密切关系，添加量越多，排出量越多，呈线性上升，与本研究结果一致。金少华等［36］报道，大鼠饲粮中添加锌可以降低铜的表观吸收率。王希春等［37］研究表明，高锌饲粮能增加断奶仔猪粪便中铜和锌的含量。何万领等［38］报道，仔猪饲粮铜含量由20 mg／kg增加到100 mg／kg时，其排出量增加了3．8倍，当饲粮铜含量增加到250 mg／kg时，其排出量增加了7．9倍，表明饲粮高剂量添加铜时，铜大部分随粪便排出。本研究结果表明，水貂铜摄入量、粪铜及尿铜排出量以及铜沉积量都是随饲粮铜含量的增加呈线性增加，与Wu等［39］的试验结果一致。迄今为止，关于水貂铜的吸收和体内平衡代谢报道很少，有待于做进一步的研究。本研究还表明，水貂饲粮锌铜比例大于40时，可以降低铜的表观消化率；饲粮锌铜比例小于10时，饲粮锌含量对铜的表观消化率没有显著影响；饲粮高含量的铜增加了铜在体内的沉积，但是饲粮铜含量对锌的表观消化率没有显著影响。铜、锌可以竞争性结合肠道上皮细胞细胞膜上的金属硫蛋白，进而相互影响彼此的吸收［40］。Oestreicher等［12］研究表明，高锌饲粮可以降低肠道上皮细胞铜的含量。Gonzalez等［40］研究表明，高锌饲粮可以降低小鼠肝脏铜含量，还可以延缓铜的中毒症的发生。NRC（1982）推荐水貂饲粮锌的需要量为59～66 mg／kg，铜的需要量为4．5～6．0 mg／kg；水貂饲粮在不添加添加剂的情况下，锌的含量一般为50～90 mg／kg，铜的含量一般为5～10 mg／kg。所以一般情况下水貂饲粮添加正常水平的铜不会影响锌的吸收，而饲粮添加锌则有可能影响铜的吸收。在本次试验中，当基础饲粮中不额外添加锌源时，锌的表观消化率为负值，这可能是饲粮中锌的含量已不能满足水貂的正常需要或环境污染所致（代谢笼镀锌）。Wu等［41］研究在水貂锌营养时和高惠林等［42］在研究桃源鸡锌营养时也发现同样问题。

4　结 论

①以平均日增重为响应指标，通过二次响应面回归模型估测饲粮铜、锌含量分别为51和117 mg／kg时，育成期水貂可以获得最大平均日增重14．10 g。

②饲粮铜含量达到39．83 mg／kg时，可以改善水貂对粗脂肪的表观消化率，对锌的表观消化率和锌的代谢没有显著影响。

③饲粮锌铜比例大于40时，会降低育成期水貂铜的表观消化率和铜沉积量。

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Effects of Dietary Copper and Zinc Contents and Their Interaction on Growth Performance，Nutrient Apparent Digestibility and Copper，Zinc and Nitrogen Metabolism of Growing Mink（Mustela vison）

WU Xuezhuang

1，2

LIU Zhi

1

GUO Jungang

1

CUI Hu

1

WAN Chunmeng

1

WANG Zhongcheng

1

GAO Xiuhua

1∗

YANG Fuhe

3

XING Xiumei

3

（责任编辑 菅景颖）

（1．Institute of Feed Research，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2．School of Agriculture and Technology，Zunyi Normal College，Zunyi 563002，China；3．State Key Laboratory for Molecular Biology of Special Economic Animals，Institute of Economic Animal and Plant Science，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130112，China）

∗Corresponding author，professor，E⁃mail：xiuhuagao＠126．com

Abstract：This experiment was conducted in a 3×3 factorial experiment based on a completely randomized de⁃sign to evaluate the effects of dietary copper（Cu）and zinc（Zn）contents and their interaction on growth per⁃formance，nutrient apparent digestibility and Cu，Zn and nitrogen metabolism of growing mink（Mustela vi⁃son）．One hundred and eight（60±3）days old male mink were randomly divided into 9 groups with 12 repli⁃cates each and 1 mink per replicate．The mink in those 9 groups were fed the basal diet（without Cu and Zn supplementations）supplemented with Cu from copper sulfate（CuSO4）and Zn from zinc sulfate（ZnSO4）．The three Cu supplemental levels were 0，15 and 30 mg／kg，respectively，while the three Zn supplemental levels were 0，150 and 300 mg／kg，respectively．The pre⁃test period lasted for 7 days，and the trial period las⁃ted for 60 days．The results showed as follows：the average daily feed intake（P＝0．069）and average daily gain（ADG，P＝0．058）had a influenced trend by dietary Cu content．Based on the ADG，the optimal copper and zinc contents estimated by Box⁃Behnken regression model were 51 and 117 mg／kg，respectively．In this case，the ADG obtained the highest value which was 14．10 g．2）The ether extract（EE）apparent digestibility was significantly（P＝0．019）and Cu apparent digestibility（P＝0．001）were extremely significantly influenced by dietary Cu content，however，they were not significantly influenced by dietary Zn content（P＞0．05）．The interaction of Cu and Zn contents had no significant influence on EE apparent digestibility（P＞0．05），but ex⁃tremely significantly influenced Cu apparent digestibility（P＝0．002）．Cu intake，fecal and urinary Cu excre⁃tion and Cu retention were extremely significantly influenced by dietary Cu content（P＝0．001）．The interac⁃tion of Cu and Zn contents had a significant influence on Cu retention（P＝0．019），and had an extremely sig⁃nificant influence on fecal Cu excretion（P＝0．001）．Zn intake，fecal and urinary Zn excretion and Zn reten⁃tion were extremely significantly influenced by dietary Zn content（P＝0．001）．The interaction of Cu and Zn contents had no significant influence on Zn metabolism indices（P＞0．05）．The nitrogen metabolism indices were not significantly influenced by dietary Cu and Zn contents and their interaction（P＞0．05）．Comprehensive the results show that when the dietary Cu and Zn contents are 51 and 117 mg／kg，respectively，the growing mink has the highest ADG；when dietary Cu content is 39．83 mg／kg，growing mink has a higher EE apparent digestibility，which does not significantly influence Zn apparent digestibility and Zn metabolism；when Zn／Cu is more than 40，the Cu apparent digestibility and Cu retention are reduced．［Chinese Journal of Animal Nutri⁃tion，2015，27（8）：2597⁃2606］

Key words：copper；zinc；average daily gain；nutrient apparent digestibility；mink

通信作者：∗高秀华，研究员，博士生导师，E⁃mail：xiuhuagao＠126．com

作者简介：吴学壮（1985—），男，山东聊城人，博士研究生，从事单胃动物营养研究。E⁃mail：wuxuezhuang＠126．com

基金项目：国家自然资源平台专项“特种经济动物种质资源共享平台”（2005DKA21102）

收稿日期：2015－03－10

doi：10．3969／j．issn．1006⁃267x．2015．08．034

文章编号：1006⁃267X（2015）08⁃2597⁃10

文献标识码：A

中图分类号：S816