李肇锋
(福建林业职业技术学院,福建南平353000)
风藤又称细叶青缕藤[Piper kadsura(Choisy)Ohwi],属胡椒科,是我国常用大宗中药材,以根茎入药,具有舒筋活血、祛风止痛、止咳平喘、强身健体等医疗保健功效[1],以藤茎入药,以全株为食材,是一种重要的药食两用植物,其疗效确定,用途广泛,市场需求量大.随着林下经济的发展,鉴于其野生资源锐减的现况,进行林下人工栽培具有较好的发展前景.遗传改良历来是植物栽培的基础性工作,因此,进行风藤遗传改良,为其人工培育提供优良品种,对于风藤优质高产栽培技术体系的建立尤其重要.
风藤广泛分布在我国南方的福建、广东、浙江等省份[2],因生境差异,在其漫长的系统发育过程中,产生了较为丰富的遗传变异.进行地理种源评价与种源选择,作为植物遗传改良的基本手段,在遗传改良进程中有着重要的基础地位.当前有关风藤研究主要围绕其有效成分的药理作用及机理进行[3-9],有关风藤地理种源方面的研究尚属空白.为此,本研究收集了南方5省总计26个风藤地理种源,在福建沙县进行种源试验,通过调查3年生风藤的生长性状,了解性状遗传变异规律,并采用多目标决策方法,进行地理种源选择,旨在为风藤遗传改良和人工栽培提供依据.
试验地位于福建省沙县富口镇白溪口村苗圃地,海拔高165 m,地形开阔,土壤为沙壤,pH值5.2,土壤肥力中等.属中亚热带海洋性季风气候区,气候温暖,雨量充沛,年降水量约1662 mm,年均气温19.2℃,无霜期285-295 d.
表1 风藤地理种源及其编号Table 1 Geographical provenances and numbers of P.kadsura(Choisy)Ohwi
收集风藤自然分布区5个省26个地理种源的种子(表1).要求在每个种源点上,选择天然起源,生长正常的风藤10株以上采种,采种单株间距>20 m,每个种源至少是10个单株混合种子.
采集的种子用清水漂洗,去除杂质.分别按种源对种子进行混砂湿藏,种子与河砂比例为1∶2,经常翻动,保持湿润.次年2月待30%的种子破胸露白,进行播种育苗,将种子播撒于细苗床上,并覆土,以不见种子为宜.在圃面覆盖稻草,并用透光度为50%的塑料遮荫网,于圃地搭设2 m高的荫棚.待出苗率为50%时分批揭除稻草.苗期及时除草,并适时追施肥料.苗期管理措施相同.
采用完全随机区组试验设计,26个处理(地理种源),3次重复.试验分别采用各地理种源种子培育的1年生裸根苗(要求苗木根系、顶芽完整),进行移栽定植,株行距1 m×1 m,定植30株,移栽时间相同.试验期间搭设高度为2 m的遮荫棚,顶棚铺设50%透光度的黑色塑料遮阳网.试验田间管理、抚育、水肥管理等措施相同.
根据风藤自身特性和药食两用的特点,速生丰产是其遗传改良方向之一.风藤作为一种藤蔓植物,其主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度,直接影响其生长快慢、萌发能力、产量高低、培育难易、品质优劣的关键性状,是衡量风藤速生丰产因素.因此,选择主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度作为衡量风藤地理种源的主要评价指标.并采用多目标决策中的一维比较法进行优良地理种源的评价和选择[10].
2.4.1 不同性状评价指标的确定 把不同性状评价指标的计量单位转换为统一的效用单位.首先将主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度等不同量纲的项目换算成同一效用单位.先求出每一个目标的最大值Vmax和最小值Vmin,效用单位的最大值为Umax,效用单位的最小值为Umin.当目标值为Vmax时,Umax=1.0;当目标值为Vmin时,Umin=0.1.因为主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度指标都是愈高愈好,呈递增关系,它们的效用值U采用下式转换公式:
2.4.2 权重系数确定 分别根据培育目标,依据专业知识,通过专家咨询,确定5个评价性状的性状权重系数.考虑到风藤的特点以及5个性状的重要性,经专家咨询,分别赋予相应权重值.其生物量鲜质量性状的权重值为0.4,其它4个生长性状权重值均为0.15.
2.4.3 综合评价值计算 按照性状评价值=性状效用值×性状权重系数,分别计算地理种源的各个性状评价值(Vi),综合累加为地理种源的综合评价值(V).
2.4.4 地理种源评价与选择 根据地理种源的综合评价值的大小,确定其优劣排序,并按10%中选比例确定优良地理种源.
数据收集时间为移栽定植后第3年的11月.对试验小区的主蔓基径、主蔓长度、一级侧蔓数量与长度分别用游标卡尺、钢卷尺等进行逐株测量和记录;每试验小区分别抽取接近平均值的5株标准植株进行生物量(鲜质量)测量.生物量(鲜质量)采用收割法,利用电子天平测量.取小区性状指标的算术平均值作为小区代表值.
对调查数据进行方差分析、广义遗传力、遗传增益估算等.广义遗传力h2=1-1/F,遗传增益△G=中h2为种源广义遗传力,△G为遗传增益,F为均方比(F值),S为选择差为群体平均值[10-13].方差分析模型及遗传参数的估算方法参见文献[14].
采用EXCEL 2003软件和SASL软件进行分析.在显著性差异前提下,采用LSD法进行多重比较.
现将3年生5省26个地理种源风藤的5个生长性状指标统计分析(表2).研究表明,风藤的5个产量性状种源间均存在显著性以上的差异,表明开展风藤的种源试验,进行种源选择与评价是十分必要的.进一步采用LSD法进行种源间差异性水平分析(表2),结果表明:以风藤主蔓长度为选择的目标性状,排名在前的种源是福建沙县;以风藤生物量鲜质量为选择的目标性状,排名在前的种源是福建沙县、福建武夷山、福建三元、福建梅列、福建尤溪;以风藤主蔓基径为选择的目标性状,排名在前的种源是福建沙县;以风藤的一级侧蔓数量为选择的目标性状,排名在前的种源是福建沙县、福建尤溪、福建光泽、福建大田、福建永春、福建将乐、福建武夷山、福建三元、福建梅列、江西资溪等;以风藤的一级侧蔓长度为选择的目标性状,排名在前的种源是福建沙县、福建尤溪、福建建宁、福建光泽、福建大田、福建永春、福建龙海、福建将乐、福建武夷山、福建三元、福建建瓯等.
表2 不同地理种源风藤生长性状1)Table 2 Growth traits of P.kadsura of different geographical provenances
续表2
遗传力是植物性状的主要遗传参数.对某一树种进行遗传改良,首先要了解该树种的遗传特性,以便制定相应的育种策略和改良程序[12-13].风藤种源的主蔓长度 3.13 -6.14 m(均值 3.98m)、生物量鲜质量43.7 -114.7 g(均值 70.78 g)、主蔓基径 0.207 -0.293 cm(均值 0.227 cm)、一级侧蔓数量 2.67 -6.10 个(均值4.19 个)、一级侧蔓长度0.23 -0.56 m(均值0.34 m).由表3可知,藤种源的主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度的广义遗传力分别为 0.639763、0.681813、0.824361、0.715477、0.508825,表明不同风藤种源的5个生长性状的表型差异主要受到遗传控制.5个性状变异系数为7.86% -24.58%,为中等程度变异,这可为优良地理种源选择提供依据.
表3 风藤性状遗传参数Table 3 Genetic parameters of the traits of P.kadsura
3.3.1 综合评价值计算与优良地理种源选择 由表4可知,5省26个地理种源综合评价值排名在前三的分别是福建沙县(0.9325)、福建尤溪(0.665661)、福建三元(0.61657).按照10%的优良地理种源入选比例,福建沙县,福建尤溪,福建三元可以当选风藤优良地理种源.
3.3.2 优良地理种源生长表现及遗传增益 3个优良地理种源的生长性状及其遗传增益情况见表5.福建沙县优良地理种源的主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量、一级侧蔓长度等指标的遗传增益分别为 34.72% 、42.27% 、23.94% 、32.65% 、3.99%;福建尤溪优良地理种源的主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量、一级侧蔓长度等指标的遗传增益分别为24.65%、11.45%、1.94%、28.67%、25.44%;福建三元优良地理种源的主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量、一级侧蔓长度等指标的遗传增益分别为 4.67%、20.76%、7.02%、12.72%、4.49%;3 个当选优良地理种源的主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量、一级侧蔓长度等指标的平均遗传增益分别为21.35%、24.83%、10.97% 、24.68% 、11.31%.
表4 综合评价值Table 4 Comprehensive evaluation values
表5 优良地理种源生长表现及其遗传增益Table 5 Growth performance and genetic gain of the excellent geographical provenances
3年生风藤种源测定试验结果表明,在参试的26个种源中,主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度指标均存在极显著性差异,其变异系数分别为15.93%,22.05%,7.86%,24.58%,19.22%,广义遗传力分别是 0.639763、0.681813、0.824361、0.715477、0.508825.综合考虑主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度等指标,采用多目标决策方法,福建沙县、福建尤溪、福建三元3个当选优良地理种源.3个当选优良地理种的主蔓长度、生物量鲜质量、主蔓基径、一级侧蔓数量和一级侧蔓长度等指标的平均遗传增益分别为21.35%、24.83%、10.97%、24.68%、11.31%.采用表型选择对风藤种源选择与遗传改良明显有效,在福建沙县或条件相近地域,采用福建沙县、福建尤溪、福建三元3个优良地理种源种子造林可获得理想效果.
致谢:本研究得到康永武高级工程师的大力支持与帮助,在此谢忱!
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