燕麦在小麦遗传育种中的应用研究进展

燕麦在小麦遗传育种中的应用研究进展

刘新伦，吉万全*，王长有

(西北农林科技大学农学院，陕西杨凌 712100)

摘要该文综述了燕麦有益基因导入普通小麦的方式，燕麦与普通小麦，小麦近缘属、种的杂交研究及其在普通小麦遗传育种应用中取得的主要成果，并介绍了小麦遗传背景下燕麦基因的主要鉴定方法，展望了燕麦在小麦遗传育种中的应用发展前景。

关键词燕麦；有益基因；小麦遗传育种

中图分类号S503.2

基金项目国家自然科学

作者简介刘新伦(1976- )，女，湖南长沙人，助理研究员，博士，从事小麦遗传育种工作。*

收稿日期2015-06-29

燕麦(AvenalsativaL.)为禾本科早熟禾亚科燕麦属一年生草本植物，其栽培历史悠久，分布广泛，是粮、经、饲三用的农作物。全世界燕麦属共有30个种，其中栽培种5个，野生种25个[1-2]。中国现拥有27个燕麦物种，按种型划分有栽培种和野生种，按皮裸性划分有皮燕麦和裸燕麦，按染色体倍性划分有二倍体、四倍体和六倍体[3]。我国燕麦主要分布在华北、西北和青藏高原等干旱、半干旱地区[4]。燕麦子粒蛋白质含量高[5]，抗逆性强，对土壤养分要求低，耐盐碱、耐冷、耐旱、耐瘠薄[6-7]，同时抗多种麦类病害，对小麦的抗病抗逆育种研究具有潜在的应用价值。小麦近源种属中燕麦最抗小麦全蚀病，抗性程度为高抗至近免疫，是由于它含有抗全蚀病的物质——燕麦素[8-9]。燕麦对赤霉病[10]，条、秆、冠3种锈病[11-15]，叶、纹枯病[10，16]和白粉病[17-18]高抗至免疫。燕麦是进行小麦遗传改良的重要基因资源[19]。

1燕麦基因导入普通小麦的方式

燕麦属是小麦近缘物种中与小麦亲缘关系较远的属，燕麦与普通小麦有性杂交困难。目前，小麦与燕麦远缘杂交的主要方法有常规有性杂交法[20-22]、花粉管道法[23]以及不对称体细胞杂交法[24-25]等。

1.1有性杂交燕麦与小麦亲缘关系远，燕麦的生殖器官对外界条件如日照和温度的高度敏感，以及花的结构特点和开花的生物学特性，造成燕麦与小麦有性杂交结实率低[26]。燕麦的花序是总状花序，其开花规律与其他禾本科植物有较大差异[20-21，27]。燕麦的开花时间一般集中在17：00～18：00，天晴花粉量大，阴雨天散粉小花数明显减少或几乎没有。燕麦开花时，花丝伸长，花药裸露于颖外散粉。花药刚张开时，花粉足、活力强；封于颖内、剥开取出的花药，成熟度不够，伸出过长的花药，花粉量明显减少。

一般地，小麦与燕麦有性杂交采用以下4种采集花粉授粉的方法：点药法、破药法、集粉法、剪颖法。除破药法不能得到杂种(因为在燕麦非开花时段内，取的鲜黄色花药，无论放置多长时间，花粉囊均不能膨大、散粉)，其余的3种采粉授粉方法各有利弊，分别适合于不同的情况。在远缘杂交中由于结实率低，往往需要进行大量的杂交才有可能得到少量的杂交种，因此集粉法和剪颖法在燕麦与小麦杂交中相对更实用。Mujeeb-kazi[28]认为，在远缘杂交中，杂交成功与否决定于花粉的质和量，最好用刚采下的新鲜黄色的花粉，用这样的花粉可提高结实率50%。在20 ℃条件下，花粉保存20 min 就会显著降低生活力(结实率低于38%)。因此在杂交时，从采集花粉到授粉不能超过10～15 min。

1.2花粉管道法花粉管通道法[29]的原理主要是授粉后使外源DNA能沿着花粉管渗入，经过珠心通道进入胚囊，转化尚不具备正常细胞壁的卵、合子或早期胚胎细胞。此法用于普通小麦与燕麦的远源杂交中，能够克服种属间杂交不亲和性，有效利用燕麦的有益基因。刘萍等[23]通过花粉管道法将燕麦的抗小麦条锈菌的基因导入到当地主栽品种——宁春4号中，抗病基因已整合到小麦染色体组中，且稳定表达。

1.3不对称体细胞杂交法 近年来，在双子叶植物上建立的只转移供体亲本部分的原生质体的不对称融合为将燕麦有益基因导入小麦提供了可能。实现体细胞杂交定向不对称的途径有2种：①利用细胞周期停滞在间期的叶肉细胞原生质体为供体亲本与作为受体亲本的培养细胞原生质体融合，由于二者分裂速度的差异，使前者染色体大量片段化而被消除；②利用高于致死剂量的电离射线处理亲本原生质，使其遗传物质大量消除后再与受体融合。向凤宁[24]、刘保等[25]利用不对称体细胞杂交法获得了燕麦与小麦的体细胞杂种。

2燕麦和小麦远缘杂交研究进展

近年来，许多学者深入地研究了燕麦的抗逆性和抗病性，并充分利用了燕麦的优良特性。由于普通小麦与燕麦直接杂交很难获得成功，国内外报道很少，且只是进行了初步探索。我国最早进行小麦与燕麦杂交研究的是贵州大学的张庆勤[30]，相继有李水彬[21]、刘萍等[23]对小麦与燕麦杂交进行了初步研究。同时关于(野)燕麦与小麦的其他近缘属、种(节节麦、小黑麦、野生二粒等)[22，30-32]的杂交研究较多，且获得了成功，将燕麦的有益基因导入到杂交后代中，创造出了许多优质多抗的新型育种材料和品系，并在生产上发挥了较大的作用。

2.1燕麦与小麦近缘属、种的杂交研究1978年贵州大学的张庆勤[30]用野燕麦(光稃野燕麦)为父本，小黑麦下山3号为母本，采用有性杂交方法育成小麦-野燕麦-黑麦双易位系——燕小黑。经鉴定燕小黑对小麦条、叶、秆锈病和白粉病高抗至免疫，同时高抗根腐病和赤霉病[19]。燕小黑27与C39杂交育成了具有抗白粉病、锈病、干热风和干旱等特性，综合丰产性和品质均好的邯农2号[10]。

节节麦与燕麦亲缘关系较近，杂交较普通小麦容易成功。两者杂交的F1代双2倍体类型，对目前国内的白粉病菌小种均表现免疫，同时兼抗叶枯病、条锈病等。从中筛选出的普通小麦型节燕3号兼抗条、叶锈病，白粉病，全蚀病，根腐病，抗旱性和综合丰产性好，其品质达到国标一级面包小麦标准[10，22]。

斯卑尔脱小麦[32]、二粒小麦[33-34]、一粒小麦[11，35]、提莫菲维小麦[36-37]、金娃麦[38]等小麦近缘种属和光稃野燕麦、葡萄牙野燕麦等杂交后代的鉴定分析相继被报道。韩德俊等[11]对一粒小麦与葡萄牙野燕麦杂交后代进行了成株期和苗期小麦条锈病抗性鉴定，分离筛选出8 个抗性稳定的抗锈病株系。

2.2燕麦与小麦远缘杂交研究先后有任贤[39]、张亚生[40]、张海清等[41]进行了普通小麦与燕麦杂交成功的报道。宁夏任贤等[39]利用普通小麦品种中国春及其突变体为母本，以不同的燕麦为父本进行了杂交，获得杂种幼胚的频率是0.54%。西藏张亚生等[40]用肥麦(普通小麦)与当地光稃野燕麦进行常规有性杂交，获得杂种的频率是2.2%。笔者所在研究室以中国春为母本，陕西关中地区的野燕麦为父本进行杂交，结实率是0.12%。以上研究显示：普通小麦与燕麦杂交能够获得较低频率的杂种幼胚，说明普通小麦与野燕麦有一定的亲缘性，对深入利用燕麦有益基因具有重要的意义，同时对研究普通小麦的起源和分化有一定的实际和理论意义。不同基因型的普通小麦与通北燕麦杂交的可交配性存在明显的差异，杂交结实率变化幅度为0～7.95%[42]。含有一定燕麦遗传系统或类似系统品种(系)与燕麦杂交时较亲源关系远的常规品种(系)可交配性好，结实率高1倍，同一母本材料对不同燕麦杂交的当代结实率也存在明显差异，杂交结实率变化幅度为0～3.85%[21，41]。如欲提高当代结实率，普通小麦和燕麦的选择都非常重要。对发育的杂种颖果进行解剖，发现其中绝大部分仅有胚而无胚乳[39]，这些杂交受精胚有可能在发育途中因“饥饿”夭折或偶尔形成秕瘦种子。而用有效的药剂对杂种幼胚进行处理可以明显提高成胚率，但几乎所有单性胚都不能发育成成熟种子，因而必须进行胚的离体营救工作，通过幼胚培养并壮苗分株繁殖能获得较多的F1杂交植株[30]。

湖南农业大学麦作中心[42]从普通小麦与光稃野燕麦杂交后代材料中筛选出世界上第1个“小麦光敏不育系”，即ES-3、ES-4、ES-5共3个光敏核质雄性不育系。在燕小黑与C39杂交组合的后代中出现不育株，育成了燕麦细胞质的“黔型小麦三系”，是目前国内外较好利用的不育系之一。

张亚生等[40]用肥麦(具适应性广、丰产性好等特点，但该品种子粒品质较差)与当地光稃野燕麦进行有性杂交，筛选出了优质、综合农艺性状好、抗逆性强、粮草兼用稳定的Fy-8、Fy-9高代新品系。该新品系较肥麦从营养生长到生殖生长均普遍存在杂种优势；抗黑穗病也明显优于亲本肥麦；品质上优势显著，子粒蛋白质含量比肥麦高24.05%，湿面筋含量比肥麦高9.47%。该品系越冬性和分蘖力强，是选育冬小麦、冬小麦不育系、冬小麦粮草兼用品种的理想育种材料。

刘萍等[23]采用花粉管道途径，将健壮燕麦(抗旱性强，对小麦叶、条锈病免疫)的总DNA导入到感病的普通小麦品种(宁春4号，不抗叶锈病和条锈病)中，获得了一系列遗传稳定的春小麦变异新品系。抗条锈鉴定结果[43]表明：健壮燕麦对小麦条锈病免疫，受体小麦对各生理小种严重感染，导入燕麦DNA的后代中有6个株系对小麦各生理小种均表现高抗。

3小麦遗传背景下燕麦基因的鉴定

3.1形态学方法这是检测外源基因的最直观方法。张庆勤等[22-32]根据杂种后代小穗着生部位，芒的生长位置，确定燕麦的特征特性在燕麦与节节麦杂交中杂种F1植株中得到表达。刘萍[23]根据杂种后代的株高、茎、叶、穗、子粒及抗锈病性表现等确定燕麦的特征特性在杂种F1植株中得到表达。徐如宏[44]报道中国春与光稃野燕麦的杂种穗型较大，有短芒，而中国春的穗较小，无芒，杂种的叶片宽大近似于野燕麦，子粒饱满，杂种优势很强。

3.2细胞学方法细胞学方法包括染色体计数、染色体构型分析、染色体分带技术、基因组原位杂交(GISH)和荧光原位杂交(FISH)技术，是检测外源基因最基本、最经典的方法。

徐如宏[44]对中国春与光稃野燕麦的杂种后代进行核型分析时，发现杂种中有2对普通小麦所没有的近端着丝点染色体，说明了杂种的真实性。在对八倍体节节麦-燕麦部分双二倍体进行根尖细胞的C-带分析中，李浩兵等[45]肯定其中含有小麦的A组和B组染色体，除此之外还有14条染色较深、带型较少的染色体，但根据带型很难确定其为燕麦的还是节节麦的；用生物素标记的野燕麦整基因组DNA作探针，对八倍体节节麦-燕麦部分双二倍体与中国春回交后代的花粉母细胞进行的染色体原位杂交研究表明，回交后代花粉母细胞有14条左右的燕麦染色体。

安洪周[46]和郑会敏等[37]对提莫菲维小麦与光稃野燕麦远缘杂交后代分别进行了花粉母细胞和根尖细胞的细胞学鉴定，发现花粉母细胞减数分裂行为不稳定，在F3株系细胞中有4对杂交信号，根尖细胞中具有2对杂交信号，说明该后代中可能含有外源遗传物质。

盛中飞等[47]对提莫菲维小麦与葡萄牙野燕麦杂交亲本及后代进行了核型分析，发现母本提莫菲维小麦的核型为“2A”类型，染色体数目为28；父本葡萄牙野燕麦的核型为“2B”类型，染色体数目为42，杂交后代TP 2株系的核型为“2B”类型，染色体数目为42，在 TP 2株系中具有4对与父本一致，而母本中不存在的染色体。

张小娟等[35]和葛昌斌等[38]以地高辛标记的葡萄牙野燕麦基因组DNA为探针先后对一粒小麦-葡萄牙野燕麦杂交后代一粒葡和金娃麦-葡萄牙野燕麦杂交后代金燕的根尖染色体进行GISH分析，均检测到燕麦染色质的存在，说明了葡萄牙野燕麦的基因被成功导入到一粒小麦和金娃麦中。

3.3生理生化方法张咪咪等[48]研究小麦与野燕麦杂交后代品系光合特性发现，杂交后代的净光合速率显著高于普通小麦和野燕麦。刘萍等[49-50]对健壮燕麦与宁春4号杂交后代的稳定变异株系进行了同工酶酶谱分析，测定不同时期的叶绿素含量和瞬间光合速率，发现后代的酯酶同工酶和过氧化物酶同工酶酶谱和活性发生了明显的变化，后代变异株系出现了杂交新带或供体燕麦的谱带；杂交后代叶绿素含量变化不同，有的倾向于母本，有的倾向于父本；燕麦和变异株系01号、02号、03号的瞬间光合速率均高于宁春4号，说明燕麦DNA片段可以被宁春4号整合，并且表达。张庆勤[30]对野生二粒小麦与野生燕麦杂交F2植株进行过氧化物酶研究，发现燕麦型植株中有小麦的特异谱带，小麦型植株中有燕麦的特异谱带。

张素勤等[36]对提莫菲维小麦与葡萄牙野燕麦杂交亲本及后代进行高分子量麦谷蛋白亚基组成分析，发现F2的 2 个株系中有来自父本葡萄牙野燕麦的特异亚基，4 个株系的 HMW-GS 构成中出现了双亲都没有的 7 和 5+10 新亚基带型，研究结果说明该杂种后代的真实性，而且在杂种形成的过程中，与麦谷蛋白表达相关的 DNA 序列在杂种中发生了变化。

3.4分子标记方法自1993年以来，人们相继在燕麦中鉴定出与Pc68、Pc91、Pc92、Pg3、Pg9、Pg13等抗锈病紧密联系的RFLP或RAPD标记[12-14]，从而为燕麦品种鉴定，研究燕麦遗传关系以及在小麦遗传育种中应用燕麦有益基因提供了更加简便有效的技术。张立异等[51]经过大量的引物筛选，应用RAPD技术证实了节节麦和光稃野燕麦的六倍体和八倍体杂种的真实性。耿广东等[33，52]采用 SRAP技术先后分析提莫菲维小麦与二倍体野燕麦、葡萄牙野燕麦远缘杂交后代的真实性及特点，结果表明在F3株系中能扩增出双亲的特异带，部分双亲带型消失，同时又有非父母标记新带型出现，说明莫菲维小麦和二倍体野燕麦及葡萄牙野燕麦杂交获得真实杂种。该研究室对中国春和野燕麦的杂种F1进行了RAPD、SSR分析，结果显示杂种中含有野燕麦的特异条带，也有非双亲的新带型出现，说明燕麦的遗传物质已经被成功导入到中国春中。

4展望

远缘杂交育种可以将小麦异属种的有益基因导入到普通栽培小麦之中，创造新材料，有效地利用这些新材料可以克服或弥补常规育种遗传资源不足的缺点。研究开拓小麦远缘亲本，丰富小麦的遗传基础，为小麦育种提供各种种质资源至关重要。燕麦中赖氨酸、亚油酸、矿物元素等对人体有益营养成分含量高，其营养价值高，对多种麦类病害高抗或免疫，且具早熟性，抗旱耐寒性等优良性状，是小麦遗传育种材料的极好基因资源，在改良普通小麦品质方面有着广阔的应用前景，并且在小麦的抗病抗逆性研究方面具有潜在的应用价值。燕麦与小麦及其近源物种的远缘杂交，不仅拓宽了小麦抗病抗逆基因的来源，也为其他小麦近缘种属优异基因的发掘提供了一个很好的思路。

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