毛竹枝叶生物量的冠层分布对钩梢和施肥的响应

朱强根，金爱武，唐世刚，柳丽娜，周 婧

(1.丽水学院，浙江 丽水 323000；2.安吉县林业局，浙江 安吉 313300；3.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300)

毛竹枝叶生物量的冠层分布对钩梢和施肥的响应

朱强根1，金爱武1，唐世刚1，柳丽娜2，周 婧3

(1.丽水学院，浙江 丽水 323000；2.安吉县林业局，浙江 安吉 313300；3.浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 临安 311300)

以浙江省不钩梢和钩梢2种不同营林模式下的毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens为研究对象，并设置施肥处理，对林地毛竹枝、叶生物量在冠层的分布进行了研究。结果表明：不钩梢毛竹枝、叶和枝叶总生物量在冠层上的分布符合Peel-Reed模型，而钩梢毛竹符合二次曲线分布；施肥增加毛竹枝、叶生物量，在钩梢与不钩梢之间存在差异，前者在各枝盘上，枝生物量的增加均大于叶，而后者在主要枝盘(≥8枝盘)上枝生物量的增加则小于叶；毛竹叶枝比在钩梢或不钩梢毛竹上总体表现为随着枝盘数的增加而递增，但钩梢毛竹在所有枝盘上的叶枝比均小于1；施肥表现为相对地增大了冠层中下部(如不钩梢23～30枝盘和钩梢1～9枝盘)的叶枝比；钩梢(剩余14枝盘)毛竹叶片生物量仅为不钩梢毛竹的58.99％，且树冠形状呈倒三角形，不利于冠层叶片充分利用光资源；施肥在一定程度可改善树冠形状，但生产上应适度降低毛竹钩梢强度，保留枝盘数为18～20枝盘，有效保持或提升毛竹叶片生物量。

毛竹；枝叶生物量；冠层分布；钩梢；施肥

枝、叶作为植物的两个重要器官，具有植物的结构和功能属性[1]，其生物量的研究得到了很多学者的重视[2-4]。毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens 是我国南方最主要的经济竹种之一，生物量的研究历来是竹类研究的一项重要内容，也是研究竹林生态系统物质循环的基础[5-7]，评价毛竹的生产力对提高营林水平和综合利用其产品都有着重要的意义[8]。目前，毛竹枝、叶生物量分配研究大多基于普通调查或生物量估算层面[8-9]，而对抚育经营或干扰带来的毛竹枝、叶分配变化，特别是在冠层上的分布仅有早期学者对此开展了初步的探讨[10-11]。

在浙江西北部的竹林经营中，“钩梢”是一种避免或减少雪灾等对竹林伤害，具有改善竹林结构，从而降低其受灾程度的常用措施[12-13]。钩梢必将对竹子生物学特性产生重要的影响[14]，对冠层结构更是具有直接的作用[11,15]。受2008年初我国南方毛竹产区冰冻雨雪的严重灾害影响[16]，钩梢技术在生产实践中得到了进一步加强[17]。目前在对钩梢的强度上存在不确定性或仅采取经验沿袭。本研究以不钩梢和钩梢毛竹为研究对象，结合施肥处理试验，调查毛竹枝、叶生物量及其在冠层的分布，从毛竹枝叶分配等生物学角度阐述其对钩梢和施肥的响应，为毛竹经营管理提供生物学上的理论依据和生产实践指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

在浙江省龙泉市和安吉县两地区开展试验和调查，龙泉介于东经 118°43′～119°26′，北纬27°42′～28°21′之间，属于中亚热带湿润季风气候区，气候温暖湿润，四季分明，年均降水量1 700mm，年均温17.6℃，无霜期263d，毛竹林地主要为红壤或黄壤。安吉介于东经119º53′～119º14′，北纬 30º52′～30º23′之间，属于北亚热带海洋性季风气候区，四季分明，年均降水量1 350mm，年平均气温15.0℃，无霜期226d，林地土壤主要为发育于酸性岩浆岩和沉积岩的红壤或黄壤。由于该地区易于受到雪灾影响，生产上毛竹一般被砍去顶梢，保留14枝盘左右的枝条。

1.2 研究方法

龙泉不钩梢毛竹试验：在2004年于龙泉市上垟乡，选取立地条件相似、立竹密度为2 100 ±120株·hm-2、平均胸径8.1cm的8块样地，每块样地面积超过0.02hm2。其中4块为施肥处理，即在每年5～6月份施用螯合型笋竹专用肥(氮∶磷∶钾＝17∶8∶5)，用量1 125kg·hm-2，沟施；另外4块为不施肥的对照处理。安吉钩梢毛竹试验：在2004年于安吉县三川乡，选取立地条件相似、立竹密度为2 300±130株·hm-2、平均胸径10.0cm的10块样地，在每年7～8月份，所有样地新竹均砍去顶梢，留下冠层下部约14个枝盘。其中5块为施肥处理，另5块为不施肥对照处理，施肥方式和管理操作与不钩梢试验相同。

在2010年和2011年分别在毛竹不钩梢试验样地和毛竹钩梢试验样地选取标准竹伐倒，测定每株胸径和冠层每个枝盘的枝、叶生物量。不钩梢试验样地为每块施肥样地2株，不施肥样地3株，共选取接近平均胸径的标准竹20株；钩梢试验样地为每块样地3株，共选取接近平均胸径的标准竹30株。

1.3 试样分析与数据处理

样地内伐倒的每株毛竹，各枝盘枝、叶称量鲜质量后，分别选取一部分带回实验室，在80℃下烘干至恒质量，并计算其含水量，再以鲜质量和含水率求得每枝盘的枝、叶烘干质量，即为其枝、叶生物量。具体数据分析的内容有：①分析毛竹枝叶生物量在冠层(1～38枝盘)和大小枝(根据枝条的生物量区分大小枝)上的分布，并对分布特征采用非线性模型进行拟合；②采用方差分析探讨施肥对毛竹枝叶生物量的影响，并进一步分析施肥增加枝叶生物量在冠层上的分布特征；③分析了叶枝比在不同冠层或大小枝上的变化特征；④就不同经营模式下枝、叶生物量及其冠层分布，探讨当前钩梢措施上使用的钩梢强度的合理性。数据处理在Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0软件下完成。

2 结果与分析

2.1 毛竹枝、叶生物量的冠层和大小枝分布

2.1.1 枝、叶生物量的冠层分布

毛竹枝、叶生物量的冠层分布可以用非线性模型拟合(r2＞0.99，p＜0.001)，不钩梢毛竹冠层分布特征符合Peal-Reed模型(见图1A)，钩梢毛竹冠层分布符合二次曲线(见图1B)，下面给出枝、叶总生物量分布模型：

式中：y1、y2为不钩梢毛竹在施肥与不施肥下枝、叶总生物量；y3、y4为钩梢毛竹在施肥与不施肥下枝、叶总生物量；x为枝盘数。

从枝、叶的冠层分布来(见图1)看，不钩梢毛竹生物量主要分布在冠层中部(8盘～24盘)，树冠呈现纺锤形结构；而钩梢毛竹生物量主要分布在冠层上部(8盘～14盘)，树冠近似倒三角形。施肥使毛竹冠层中部相对增大，不钩梢毛竹表现为中间膨大的高纺锤形，而钩梢毛竹树冠的倒三角形得到改善。

图1 毛竹枝、叶生物量在不钩梢(A)和钩梢(B)毛竹上的冠层分布Fig.1 Distribution of branches and leaf biomass within canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens for nonobtruncation(A)and obtruncation(B)

2.1.2 枝、叶生物量的大小枝分布

从大小枝(见表1)来看，不钩梢毛竹大枝数量上占比显著低于钩梢毛竹大枝所占比例(9.50 ％＜26.96 ％)，而施肥对于不钩梢和钩梢毛竹来说，均表现为显著提高了大枝数量上的占有比例(增加10 ％以上)。不钩梢毛竹枝、叶总生物量主要分布在中等枝条水平上(58.32 ％)，而钩梢毛竹主要分布在中枝(44.51 ％)和大枝(44.97 ％)上，小枝占有比例较低(10.52 ％)。在不钩梢毛竹中，施肥比不施肥枝、叶总生物量在小枝、中枝和大枝上分别增长了-1.12 ％、12.99 ％和216.75 ％；在钩梢毛竹中，施肥比不施肥枝、叶总生物量在小枝、中枝和大枝上分别增长了-16.82％、-1.76％和52.38％。由此可见，不管是不钩梢或钩梢毛竹，施肥增加的毛竹生物量主要来源于增加了大枝的数量，进而在大枝生物量上得到显著提高，这种表现在钩梢毛竹上更为明显。

2.1.3 枝、叶增长量的冠层分布

为了进一步分析施肥对毛竹枝、叶生物量的影响，对施肥处理后增加的毛竹枝、叶生物量进行冠层分布分析，结果见图2。从增加的绝对量来看，不钩梢毛竹叶增加量主要分布在8～30枝盘(占比约80％)，最大值为第20枝盘；枝增量主要分布在5～26枝盘(占比约80％)，最大值为第11枝盘，可见相对于叶的增加，枝生物量的增加主要发生在冠层中下部，表现为枝、叶增加量在冠层上的分布不一致。从增加的相对量来看，不钩梢毛竹枝和叶均表现为1～24枝盘变化平缓，冠层上部(≥25枝盘)随枝盘的增加，枝、叶相对增加量呈现指数递增，在第38枝盘上，枝、叶相对增加量分别达到224％和372％。钩梢毛竹枝的绝对增加量在各枝盘一致表现为大于叶的绝对增长量。从枝盘的分布变化来看，枝和叶均在1～7枝盘变化较平缓；在≥8枝盘上，随枝盘数的增加，枝增加量呈指数递增，而叶增加量则表现为直线下降趋势。钩梢毛竹的枝叶相对增加量均表现为随枝盘数的增加呈现下降趋势，但在≥8枝盘上，枝的相对增加量有所回升，而叶的相对增加量仍呈直线下降趋势。

表1 枝叶生物量在毛竹小枝(＜60g)、中枝(60～120g)和大枝(＞120g)上的分布Table 1 Distribution pattern of branch and leaf biomass based on small branch,middle branch and big branch

图2 不钩梢(A)和钩梢(B)毛竹施肥比不施肥增加枝、叶生物量的冠层分布Fig.2 Distribution in canopy of increased biomass by fertilization and non- fertilization under conditions of nonobtruncation(A)and obtruncation(B)

2.2 叶枝比在毛竹冠层和大小枝上的变化

毛竹叶枝比的冠层变化见图3A。在不钩梢毛竹中，施肥条件下毛竹的叶枝比在所有枝盘上均大于不施肥处理；而在钩梢毛竹中，不同冠层下表现不一致，以第10枝盘为分界点，冠层下部(1～9盘)叶枝比在施肥处理下高于不施肥处理，冠层上部(10～14枝盘)叶枝比在施肥处理则低于不施肥处理。不管是不钩梢或钩梢毛竹，叶枝比在整个冠层上均呈现枝盘下部变化平缓，而在中上部逐渐上升，但在开始上升的枝盘点位上有所差异。不钩梢毛竹施肥处理下，其叶枝比为1～6枝盘变化平缓，≥7枝盘开始上升；不施肥处理下，其叶枝比为1～14枝盘变化平缓，≥15枝盘开始上升。钩梢毛竹在施肥与不施肥处理下表现一致，在1～9枝盘变化平缓，≥10枝盘开始上升。从叶枝比的具体数值来看，钩梢毛竹在各枝盘上的叶枝比＜1，表现为钩梢后的毛竹枝生物量大于叶生物量。不钩梢毛竹在冠层上部的叶枝比＞1，但在叶枝比＞1的枝盘点位上体现了施肥差异，不施肥处理在≥30盘上叶枝比＞1，而施肥后叶枝比＞1的枝盘数下降到≥23上，表明施肥后，枝条叶芽分化活力从30盘降低到23盘。

毛竹叶枝比的大小枝变化见图3B。不钩梢毛竹随着枝条大小的增大，其叶枝比呈显著的负指数幂函数递减趋势(r2＞ 0.80，p＜ 0.01)；钩梢毛竹随着枝条生物量的增大，叶枝比变化不明显，但总体呈非显著性的正指数幂函数递增趋势(r2＜0.01，p＞0.05)。

图3 叶枝比在毛竹冠层(A)和大小枝(B)上的变化Fig.3 Changes of ratio of leaf to branch on canopy layer(A)and big or small branch layer(B)

对于不钩梢毛竹，毛竹叶枝比在大小枝的变化上，施肥与不施肥处理间存在差异。施肥毛竹叶枝比=1所对应的枝条重量要大于不施肥情况下叶枝比=1所对应的枝条重量，通过回归方程可以算出，施肥毛竹叶枝比=1所对应的单个枝条重量为53.61g，而不施肥为15.46g。钩梢毛竹的叶枝比对施肥处理的响应不明显，施肥后毛竹叶枝比略有下降，但处理间没有显著差异(配对2样本t检验，p＞ 0.05)。对比钩梢与不钩梢毛竹，其叶枝比对施肥响应明显不同，可能是因为钩梢本身对毛竹叶枝比的强烈影响，从而掩盖了施肥效应，导致钩梢毛竹的叶枝比在施肥处理之间的差异不显著，而不钩梢毛竹叶枝比在施肥与不施肥处理间存在显著差异(p＜0.01)。

2.3 毛竹林枝、叶生物量

从单株毛竹来看，在施肥和不施肥处理下钩梢均显著降低了其枝、叶生物量及枝叶总量(p＜0.001)，而不管是钩梢毛竹还是不钩梢毛竹，施肥均显著增加了毛竹枝、叶和枝叶总生物量(p＜0.05)(见表2)。在不钩梢毛竹中，施肥比不施肥枝、叶和枝叶总生物量分别增加了405、670和1 075g，呈现了叶的增加量高于枝的增长量。在钩梢毛竹中，施肥比不施肥枝、叶和枝叶总生物量分别增加了332、36和368g，与不钩梢毛竹相反，叶的增加量则低于枝的增长量。钩梢后单株毛竹叶片生物量(1 047g)显著低于不钩梢毛竹的1 775g，在考虑立竹密度的基础上，钩梢毛竹林样地叶生物量 2.30t·hm-2与不钩梢 3.72t·hm-2仍存在极显著差异(p＜0.01)，因此，目前的钩梢强度导致了毛竹叶片生物量显著减少，降低其截获光照的能力，进而存在较大程度上降低林地生产力的风险。就相同枝盘数量(1～14枝盘)的枝、叶和枝叶总生物量来看，钩梢毛竹较不钩梢毛竹分别增加了26.05％、44.03％和33.51％，但这种因钩梢产生的补偿机制仍不足以达到不钩梢毛竹的水平。

表2 不同经营措施下平均单株毛竹枝、叶生物量†Table 2 Comparison of averaged branches or leaves biomass ofa single Phyllostachys heterocycla cv.pubescens in plots of different management measures

3 结论与讨论

钩梢和施肥两种经营措施对毛竹枝、叶冠层分布产生了重要影响。钩梢后毛竹枝、叶生物量在冠层上部显著增加，这和顶梢组织损伤产生的补偿机制密切相关[18-19]，形成了枝叶冠层分布的二次曲线分布。不钩梢毛竹枝、叶和枝叶总生物量在冠层上的分布符合Peel-Reed模型，这为毛竹枝、叶生物量的精确估算提供了理论条件。不管是钩梢还是不钩梢毛竹，施肥均增加了枝、叶生物量，这和通常施肥增加地上枝、叶和茎的生物量及其光合速率的研究结果是一致的[20-22]。然而，施肥增加枝和叶的生物量在钩梢与不钩梢之间存在差异，钩梢施肥后，毛竹枝叶总生物量的增加相对更多的集中在枝条上，而不钩梢毛竹在施肥后的叶增加量大于枝增长量。产生这种差异的原因可能是在不钩梢毛竹上，施肥导致枝上侧芽大量向叶芽转变，增加了叶片的数量[23]，而钩梢毛竹由于施肥增加叶量的同时，相对较少的枝条就需要增加更多的生物量来满足支撑作用和养分运输功能[24]。

毛竹叶枝比是其功能构件分配上重要的生物学特征，经营措施对其产生的作用将影响到毛竹林的光合效能，进而影响林地生产力。不管是钩梢或不钩梢毛竹，叶枝比总体呈现为随着枝盘数的增加呈递增趋势，这和毛竹对光照的需求相对应，在冠层上部增加相对更多的叶片来获取光资源，尽管如此，对于钩梢毛竹而言，其冠层顶部的叶枝比仍小于1，表现了钩梢毛竹林光合产能受到了限制。施肥对不钩梢或钩梢毛竹均产生显著的作用，在不钩梢毛竹上，施肥处理由于具有相对充足的养分，使得叶枝比＞1的枝盘点位从不施肥的≥30枝盘降低到施肥情况的≥23枝盘；钩梢毛竹叶枝比以第10枝盘为分界点，冠层下部(1～9盘)叶枝比施肥处理高于不施肥处理，冠层上部(10～14枝盘)叶枝比施肥处理则低于不施肥处理。由此可见，施肥使得毛竹冠层中下部的叶片生物量有了相对的增加，产生这种作用的原因可能是施肥后相对有更为充足的养分，一方面为了节约养分运输成本，另一方面施肥增加了冠层上部枝、叶的生长，从而减少了下部叶片的有效光源，促使冠层下部叶量增加以提高透散光的利用率[25]，从而导致了施肥处理冠层中下部叶枝比有所增大。

树冠构型和叶面积数量是决定植物生产量的重要因素[26]，毛竹不钩梢树冠一般呈现纺锤形，纺锤形树冠在果树栽培上已有了充分的认识，能有效提高光资源的利用率，具有较高的林地生产力[27-28]，这也是竹林高生产量和重要固碳林种的原因之一。钩梢(留14枝盘)后毛竹树冠呈现明显的倒三角形，影响了竹林下部叶片的光合效能，不利于竹林生产力的提升。从林地光合功能器官，即叶片的生物量来看，钩梢毛竹仅为不钩梢的58.99％。若把钩梢剩余枝盘数提高到18盘，并考虑钩梢后毛竹产生的补偿效应(留14枝盘时，这一效应值为44.03％)，叶生物量可恢复到不钩梢的85％水平；在提高到20枝盘时，这一数值约为98％。由此可见，强度过大的钩梢可能影响林地的生产能力[11]，适度放大钩梢剩余枝盘数，如18～20枝盘，可有效保持林地叶量，增强对光资源的充分利用[12]。施肥在增加毛竹总枝叶生物量的同时，也改变了枝叶生物量的冠层分布，在不钩梢或钩梢处理下，施肥均相对地增加了冠层中下部叶片生物量的比例，这一效应有助于改善毛竹树冠形状，使不钩梢毛竹形成更有利的高纺锤形分布，钩梢毛竹则降低了树冠的倒三角程度。因此，实施钩梢的同时，增加施肥投入，可有效保持和提升林地的生产能力[17]。

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Responses of branches and leaves biomass distributed in canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens forest to obstruction and fertilization

ZHU Qiang-gen1, JIN Ai-wu1, TANG Shi-gang1, LIU Li-na2, ZHOU Jing3
(1.Lishui University,Lishui 323000,Zhejiang,China; 2.Anji Forestry Bureau,Anji 313300,Zhejiang,China; 3.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang University of Agriculture and Forestry,Linan 311300,Zhejiang,China)

An experiment was performed to study the effects of obtruncation and fertilization on biomass distribution pattern of branches and leaves in canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens in Zhejiang Province in 2004.In 2010 and 2011,total 50 plants were cut down to investigate branch and leaf biomass.The correlation between biomass of branches and leaves and the round numbers of branch were elaborated,Peel-Reed model was suitably simulated for non-obtruncation Phyllostachys heterocycla cv.pubescens(NOPP),and the quadratic curve was suitable for obtruncation Phyllostachys heterocycla cv.pubescens(OPP).Fertilization increased biomass of branch and leaf,but some differences occurred between NOPP and OPP.Biomass of leaf increased more than biomass of branch in NOPP(≥8 round numbers of branch(RNoB)),but it was opposite in total canopy in OPP.The ratio of leaf to branch increased with the increase of round numbers of branch for both NOPP and OPP,while it was smaller than 1 for OPP in total canopy.Fertilization brought abouta relatively increase of ratio of leaf to branch in the middle to lower part of canopy for NOPP(such as 23～30 RNoB)and OPP(such as 1～9 RNoB).The leaf biomass in OPP accounted for 58.99％ of that in NOPP when 1～14 RNoB was retained after obtruncation,and crown shape similarly like an inverted triangle,which was not good for leaf in total canopy to receive the light.Thougha better crown shape could be formed after fertilization,reducing the intensity of obtruncation(left 18～20 RNoB)would signi fi cantly maintain or increase leaf biomass in management practice.

Phyllostachys heterocycla cv.pubescens; biomass of branches and leaves; distribution pattern in canopy; cutting top branch of bamboo; fertilization

S753.5；S727.1

A

1673-923X(2015)01-0024-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.01.005

2014-01-10

丽水市科技局高效科研院所基地建设项目(2013JDJS01)；丽水市公益性技术应用项目(2013ZC001; 2013JYZB09)

朱强根，讲师，博士；E-mail：qianggenzhu@163.com

金爱武，教授，博士；E-mail：kinaw@zafu.edu.cn

朱强根, 金爱武,唐世刚,等.毛竹枝叶生物量的冠层分布对钩梢和施肥的响应[J].中南林业科技大学学报，2015,35(1):24-29.

[本文编校：谢荣秀]