常绿阔叶林地表植被多样性自然干扰后的时空动态

区余端，王楚彪，苏志尧

（1. 广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088；2. 国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022；3. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642）

常绿阔叶林地表植被多样性自然干扰后的时空动态

区余端1，王楚彪2，苏志尧3

（1. 广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088；2. 国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022；3. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642）

以2008年受冰灾破坏的车八岭山地常绿阔叶林为研究对象，设置2 hm2固定样地开展连续3年（2008～2010年）的地表植被群落和环境调查，研究地表植被的动态及其与立地因子的关系。结果发现：1）地表植被的组成和分布三年间有极显著差异（p＜0.000 5）；2）2008到2010年地表植被的分布模式变化很大；3）2008年林冠开度、乔木总个体数和坡位的综合作用对地表植被分布的影响极显著（p＜0.005），其中林冠开度越大地表植被丰富度和多样性越低；2009年坡向对地表植被的影响极显著（p＜0.005），从阴坡到半阴坡地表植被总个体数、丰富度和多样性逐渐降低；2010年林冠开度和乔木丰富度的综合作用对地表植被分布的影响极显著（p＜0.005），其中林冠开度越大地表植被总个体数、丰富度和多样性越低。

时空动态；多样性；地表植被；自然干扰；常绿阔叶林

地被植物（指距地面高度小于1 m的维管植物，不包括乔木的幼苗）[1]对环境的变化特别敏感，在不同环境下地被植物的种类组成和数量会出现很大的变化[2]，因此常被用于研究植物群落的长期动态以及该动态与环境因子的相互关系[3-4]。在森林生态系统中，地被植物与光照、空气与土壤的温度和湿度、地形等立地因子密切相关[5]。任何一项立地因子的改变都会引起地被植物环境和资源有效利用的改变，进而影响地被植物种子的产生、萌芽和生长率。

一直以来在景观和群落水平上研究影响地被植物组成和结构的立地因子主要集中在地形、光照等因子上[1,6]。但是在冠层郁闭的常绿阔叶林中，影响地被植物的物理环境往往会经过冠层植物结构的转变[6]。如太阳辐射会被冠层的叶子拦截，因此，对地被植物有重要影响的林下光环境很大程度上取决于森林的冠层结构、随季节和日变化的太阳位置、天气和地势。

自然干扰对森林的作用及随后森林的演替都会引起冠层植物的结构（包括总个体数、丰富度、均匀度和多样性等）变化，并会反映在冠层结构上，这势必对地被植物产生影响[7]。因此，本文依据连续3年的样地监测数据，对自然干扰后山地常绿阔叶林地被植物的动态变化及其与立地因子包括地形、冠层结构和乔木群落特征之间的关系进行分析，旨在达到以下的目标：1）检验地被植物各年度的组成和分布是否存在差异；2）揭示地被植物分布模式的动态变化；3）揭示地被植物分布模式与立地因子之间的关系。

1 研究方法

1.1 研究地概况

车八岭国家级自然保护区（114°09′04″～114°16′46″E，24°40′29″～24°46′21″） 地 处 广 东省韶关市始兴县境内[8]。该区属于亚热带湿润型季风型气候，年平均气温19.5 ℃，年平均降水量1 500 mm，夏季高温多雨，冬季低温少雨[8]。全区面积7 545 hm2，地势西北高东南低，最低处樟栋水海拔330 m，最高峰天平架海拔1 256 m[8]。区内土壤结构和形态较为完整，海拔从低到高垂直分布有低地坡积物、谷地水稻土、山地红壤、山地暗红壤、山地黄壤、山地表潜黄壤和山地草甸土[8]。区内森林为南岭南缘保存较完整且原生性较强的亚热带常绿阔叶林[9]，经调查鉴定共有1 928种，隶属于925属290科[10]。

1.2 野外取样

为了研究冰灾后粤北山地常绿阔叶林的恢复状况，于2008年8月，在车八岭国家级自然保护区一片受冰灾影响严重的山地常绿阔叶林内，建立 2 hm2长期固定样地。在固定样地内设置 50 个20 m×20 m 的样方，在每个样方的四角和中心设置5个2 m×2 m的小样方，记录每个2 m×2 m的小样方中林下植物的种名、株数和盖度。盖度按以下标准划分为7组：1.＜1%；2.1～5%；3. 5～25%；4. 25～75%；5.75～95%；6.95～99%；7.＞99%[11]。2009年和2010年的7～8月间均对该固定样地以同样的方法和内容进行地表植被复查。

1.3 数据分析

1.3.1 非参数的多元方差分析

非参数的多元方差分析也称为基于置换的多元方差分析（Permutation based MANOVA,PerMANOVA）是一种利用置换方法来检验多元方差分析的非参数程序，以距离测量为基础，适用于生态学群落分析[12-13]。本文PerMANOVA用于检验不同年份间地表植被的组成和分布是否存在差异，以Sorensen (Bray-Curtis)做距离测量。

1.3.2 多样性指标

地表植被的多样性指标，包括总个体数N，丰富度指数S（即物种数），多样性指数H′和均匀度指数E，它们的计算公式如下：

总个体数N=ΣNi，式中Ni为各物种的多度；

采用Statistica 8.0软件对三年地表植物的多样性指标做Kruskal-Wallis（非参数ANOVA）分析，并检验它们年间是否存在差异。

1.3.3 重要值

地表植被重要值（Importance values，I.V.）的计算公式为：I.V.=(RA+RF+RC)/3公式计算，其中RA为相对多度（Relative Abundance），RF为相对频度（Relative Frequency），RC为相对盖度（Relative Coverage，RC）。把各年重要值居前10位的地表植被确定为当年优势种。

1.3.4 双向聚类分析

对地表植被优势种在样方中的分布做双向聚类分析(Two-way cluster analysis)，即用分布状况这一依据对物种和样方分别聚类。采用Sorensen(Bray-Curtis)距离系数和Ward’s组相联法进行聚类，研究地表植被优势种在样方中分布的异质性。双向聚类分析是一种改进的群落或样地分类方法[12]。

1.3.5 排序法

以北为起点(0°)顺时针方向旋转，样地坡向的变化幅度为59°～111°，可被划分为北坡（338°～22°）、东北坡 (23°～67°) 和东坡 (68°～112°)[14]。在北半球，西南坡的太阳辐射最多，东北坡最少[24-25]，把接受太阳辐射相同的坡向划于同一等级，可以将样地坡向分为2级：1）阴坡Shady slope（59°～67°）；2）半阴坡Semi-shady slope（68°～111°）。样地坡度的变化幅度为5.8°～55.6°，从缓到陡坡度可以被分为4组，即1）缓坡Gentle slope（5.8°～25°）；2）陡坡 Steep slope（25°～35°）；3）急坡 Sharp slope（35°～45°）；4）险坡 Sudden slope（45°～55.6°）[14-16]。坡位从山脊到山谷分为：1）上坡位Upper slope；2）中坡位.Mid slope；3）下坡位 Lower slope[14]。

本文用PCA对地表植被在样方中的分布进行排序，用RDA来分析地表植被与环境因子之间的关系。在RDA中，样方和物种的排序受与之相关的环境变量所限制，因此主矩阵是样方和物种，次矩阵是样方和环境变量。用前向选择（Forward selection）来统计坡向、坡度、坡位、林冠开度、乔木总个体数、丰富度、均匀度和多样性对地表植被的影响力和显著性，并筛选出对地表植被有显著影响的环境变量来做RDA排序图。用蒙特卡罗法(Monte Carlo)对环境变量的综合作用与物种数据之间的关系进行显著性检验[17]。

用相关性分析检验各年地表植被多样性指标和环境变量间的关系。

2 结果与分析

2.1 组成和分布的年际差异

2008年总个体数为21300，分属于68科，111属，144种；2009年的总个体数为6782，分属于59科，98属，131种；2010年的总个体数为6772，分属于61科，97属，125种。2008年地表植被的总个体数远远高于往后两年的，该年地表植被的科、属、种也多于2009和2010年的。

PerMANOVA的结果显示2008-2010年地表植被的组成和分布有极显著差异（F=18.587，p＜0.000 5）（表1）。从三年地表植被的组成和分布两两比较来看，2008年与往后两年的地表植被组成和分布均有极显著差异（p＜0.000 5）；2009与2010年的地表植被组成和分布也有极显著差异（p＜0.001）。地表植被组成和分布的差异显著性有减小的趋势。

表1 2008～2010年地表植被的非参数多元方差分析Table 1 PerMANOVA for ground vegetation during 2008-2010

地表植被总个体数、丰富度和均匀度三年间的差异显著（p＜0.05）（图1a，b，c）；多样性指数三年间的差异不显著。样方间地表植被总个体数、丰富度和均匀度的变化幅度也逐年降低，并且年间差距有减小的趋势（图1a，b，c）。

图1 年间差异显著的地表植被属性Fig.1 Significant difference of ground-vegetation attributes between years

2.2 组成和分布的变化

三年地表植被优势种的变化不大，其中70%的优势种都是相同的，它们是狗脊、瓜馥木、草珊瑚、扇叶铁线蕨、山鸡血藤、深绿卷柏、斑叶朱砂根和网脉酸藤果；只是它们的优势度有所变动（表2）。狗脊、瓜馥木和草珊瑚的优势度在三年中均居前三位（表2）。三年各地表植被优势种的优势度相差不远（表2）。

由于优势种群的组成和数量变化在很大程度上能反映群落的演替趋势及与环境间的相互关系，因此双向聚类分析根据优势种的在样方中的分布对它们进行聚类。按照双向聚类分析中的information remaining的值越大物种在样方中的分布状况也越相似聚类越近的原则，地表植被优势种在样方中的分布可以把三年50个样方分为3个大类 (图2a，b，c)。

表2 冰灾后地表植物优势种的动态Table 2 Dynamics of the dominant ground vegetation following the icestorm

图2 2008-2010年地表植被优势种的双向聚类分析Fig.2 Two-way cluster dendrogram of dominant ground vegetation from 2008 to 2010

从PCA排序图看，2008到2010年地表植被在50个样方中的分布模式变化很大（图3a，b，c）。三年PCA第一轴解释变异均极显著（p＜0.005）；2009年第二轴解释变异显著（p＜0.05），2008年和2010年第二轴解释变异不显著，说明样方间地表植被的分布差异显著，而且2008和2010年的差异比2009年的大。2008年、2009年和2010年的第一轴和第二轴分别累积反映了61.7%、48.7%、53.0%的地表植被物种变异，并且基本上可以把双向聚类分析所划分的样方三大类型区分开来。

图3 2008-2010年地表植被在50个样方主成分分析Fig.3 PCA of ground vegetation in 50 plots from 2008-2010

2.3 地表植被对环境变量的响应

PCA揭示了三年不同样方中的地表植被的分布是有区别的，RDA则可进一步确定样地中环境变量对地表植被分布的影响。RDA中的前项选择结果显示对地表植被分布有显著影响的环境变量（p＜0.05）（解释力度从大到小排列）2008年为林冠开度、乔木总个体数和坡位；2009年为坡向；2010年为林冠开度和乔木丰富度（表3）。

表3 RDA中环境变量的前向选择†Table 3 Forward selection of environmental variables in RDA

RDA的结果表明，2008年林冠开度、乔木总个体数和坡位的综合作用对地表植被分布的影响极显著（p＜0.005）；2009年坡向对地表植被的影响极显著（p＜0.005）；2010年林冠开度和乔木丰富度的综合作用对地表植被分布的影响极显著（p＜0.005）。

2008年RDA前两轴累积解释了97.8%物种-环境相关性；2009年第一轴已经解释了100%物种-环境相关性；2010年前两轴共解释了100%物种-环境相关性。这说明了RDA第一轴与第二轴的二维排序图能完全反映地表植被与环境变量之间的关系。

图5只列出环境变量与地表植被各多样性指标相关性显著的散点图。结果表明：2008年林冠开度越大，地表植被丰富度和多样性越低，但林冠开度与地表植被的总个体数相关性不显著；其他环境变量与地表植被多样性各指标的相关关系不显著。2009年从阴坡到半阴坡，地表植被总个体数、丰富度和多样性逐渐降低。2010年林冠开度越大，地表植被总个体数、丰富度和多样性越低；乔木丰富度和地表植被多样性各指标的相关关系不显著。

图4 2008-2010年地表植被与环境变量的冗余分析Fig.4 RDA of ground vegetation and ground vegetation from 2008-2010

3 结论与讨论

冰灾刚结束受损的林冠还没恢复，开阔的林冠会增加光合作用所需的有效光的量，这将会促进地表植被的生长和繁殖，尤其是喜光先锋物种，同时也威胁到耐阴物种的生长；但是灾后森林恢复，林冠开度缩小，林下光照也随之减少，地表植被的生长和繁殖也会减慢，喜光种的生长受到限制，耐阴物种重新占据优势。因此2008、2009和2010年地表植被的组成和分布存在显著差异，主要表现在总个体数、丰富度和均匀度。2008年地表植被的总个体数和丰富度都是三年中最高的，而且2008年的总个体数是远远高于2009和2010年的。随着冠层结构年间变化的减少，地表植被组成和分布的年间差异也逐渐减小，而且地表植被总个体数、丰富度和均匀度的年间差距也在缩小，这与在郁闭的森林中地表植被较少的理论相符[18]。

地表植被优势种聚类越近，其分布状况越相似，对林下环境的要求也越相似；样方聚类越近，其拥有地表植被优势种的类型和数量月相似，林下环境也越相似，这与实际情况一致。就本项研究而言，选用地表植被优势种分布来对样方进行聚类是可行的，因为优势种在很大程度上能反映出群落结构和群落环境[19-20]。聚类图把群落在样方中的分布类型直观、鲜明地反映出来，但分布类型的出现同时也放大它们之间的差异，并且没法在空间上体现出这种分布模式。排序图则能把研究对象在空间上的分布模式在真实地反映出来，但当研究对象很多时在图中清楚地辨别研究对象并不容易。在这种情况下，排序和聚类的方法相结合能够克服各自的缺点。

图5 地表植被属性与环境变量的显著相关性Fig.5 Significant correlations between ground-vegetation attributes and environmental variables

2008～2010年对地表植被分布有显著影响的环境变量有所改变。2008年林冠开度、乔木总个体数和坡位对地表植被的分布都有显著影响，林冠开度越大，地表植被丰富度和多样性越低。冰灾刚结束时，相对于乔木群落特征和地形变量，林冠开度对地表植被的组成和分布起决定性作用，说明干扰所导致的光照梯度增加对地表植被的影响很大。2009年坡向对地表植被的分布有显著影响，从阴坡到半阴坡，地表植被总个体数、丰富度和多样性逐渐降低，说明在亚热带山地常绿阔叶林中阴性植物的个体数占总地表植物的大部分。2010年为林冠开度和乔木丰富度对地表植被的分布都有显著影响，林冠开度越大，地表植被总个体数、丰富度和多样性越低。比较局部变量，综合变量对地表植被的影响更大[6]。本研究呈现了车八岭国家级自然保护区地表植被多样性动态变化特征，对于南亚热带与中亚热带过渡地带的森林植被演替具有一定参考价值[21]。

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The temporal and spatial dynamics of ground vegetation diversity in evergreen broadleaved forest following a natural disturbance

OU Yu-duan1, WANG Chu-biao2, SU Zhi-yao3
(1. College of Agriculture, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China; 2. China Eucalyptus Research Center,Zhanjiang 524088, Guangdong, China; 3. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong,China)

To study the ground vegetation dynamics and the relationship with site factors, ground vegetation community and environmental variables were investigated and a successive 3-year (2008—2010) study of the 2 hm2permanent plot was launched in a evergreen broad-leaved forest in Chebaling following the ice storm of 2008. Significant changes (p＜0.000 5) were found in the composition and distribution of ground vegetation among the 3 years. Principal Component Analysis indicated that the distribution pattern of ground vegetation change obviously among years. Canopy openness, number of tree individuals and aspect had significant influence (p＜0.005) on the distribution of ground vegetation in 2008. The more canopy openness was, the lower ground vegetation richness and diversity were. Aspect had significant influence (p＜0.005) on the distribution of ground vegetation in 2009. From shady to semi-shady aspect, number of tree individuals, richness and diversity decreased. Canopy openness and tree richness had significant influence (p＜0.005) on the distribution of ground vegetation in 2010. The more canopy openness was, the lower ground vegetation number of tree individuals, richness and diversity were.

temporal and spatial dynamics; diversity; ground vegetation; natural disturbance; evergreen broadleaved forest

S718.54

A

1673-923X(2015)10-0018-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.10.004

2015-02-08

广东省科技计划项目（2008A020100013）

区余端，博士，讲师；E-mail：ouyuduan@126.com

区余端，王楚彪，苏志尧. 常绿阔叶林地表植被多样性自然干扰后的时空动态[J].中南林业科技大学学报，2015, 35(10)：18-25.

[本文编校：吴 彬]