古柏干部肿瘤病的初步研究

薛煜，张玉洲，赵佳丽，季秀，李珏闻

(1.东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 150040;2.北京市林业保护站，北京 100029;3.中国林业科学研究院研究生部，北京 100091)

在古典皇家坛庙、皇家园林、帝王陵寝及古寺名刹等处多有上千年的古柏群。经实地调查和网上搜索发现在中国各名胜景点的古柏都不同程度的罹患干枝肿瘤病，有的已枯死。目前，国内外还没有见到有关古柏干部肿瘤病的研究报道。

柏树上常见的锈菌是胶锈菌Gymnosporangium spp.的冬孢子阶段，引起枝条肿胀，瘤部表面很粗糙，常流出树脂，但很少在树干部形成大的肿瘤［1］。松属植物的干部肿瘤是由松栎柱锈菌Cronartium quercuum引起的，该病害的病原、病原菌的生物学特性和生活史已基本研究清楚［2］。通过对山东孔府的古柏群，北京天坛公园、地坛公园和大觉寺中的柏树调查，发现30%的柏树都不同程度的罹患干部肿瘤病。笔者认为无论从学术研究价值还是现实中病害的严重性及迫切性考虑，对古柏干部肿瘤病研究都是非常必要的。

1 材料与方法

1.1 材料2013年10月，侧柏Platycladus orientalis(L.)Franco干部肿瘤病标本采自山东省曲阜县孔府院内;2014年11月，在北京天坛公园、地坛公园、大觉寺采集侧柏干部肿瘤标本。2014年5月，在密山市兴凯湖采集兴凯湖松瘤锈病样本。

1.2 方法 病害调查中每个调查样地最少调查30株柏树，刮取瘤部韧皮部组织放入纸袋，带回室内。病害分级标准参照《林病研究方法》干部病害的分级［3］。

将柏树的病部组织切成2mm小块，贴在薄膜胶带上，放入IB－5离子镀膜仪内4 min，在高真空下将样品喷涂铂钯合金导膜。然后在MTFI－QUANTA200型扫描电镜下观察、摄影。

2 结果与分析

2.1 柏树干部肿瘤病发生与病原山东孔府的古柏上发现的干部肿瘤多发生在柏树干部，侧枝偶有发病，发病率10%左右，病情指数20.5。在北京天坛公园、地坛公园和大觉寺古柏群的肿瘤发病率分别为15%，20%，10%，病情指数分别为25.6，35.3，15.2，以地坛公园的古柏肿瘤病最为严重。

取样山东的样本电镜扫描发现有一种新的、未知病原菌。它的菌丝有2种，一种表面光滑，另一种表面具刺;孢子串生，表面具刺，刺很柔软，大小在(17～23)μm×(5～10)μm(见图1，2)。

取样北京的样本电镜扫描虽然没有见到孢子，但发现在寄主细胞中的菌丝光滑、网状分布于寄主细胞间(见图3，4)，未发现具刺的菌丝。在北京地区柏树肿瘤组织中发现的菌丝类型和山东孔府柏树上的不同，引起柏树干部肿瘤病的病原菌是否存在不同种群，他们之间在系统进化中有何联系都有待进一步研究。

图1 山东孔庙侧柏韧皮部中的病原菌

图2 山东孔庙侧柏韧皮部中的两种形态菌丝

图3 天坛公园侧柏韧皮部中的病原菌

图4 地坛公园侧柏韧皮部中的病原菌

2.2 古柏干部瘤状增生的病理原因古柏属于国家重点保护物种，不能在木质部取样;但我们可以从松树瘤锈病的木质部病理解剖的结果窥见一斑。目前已经研究证明的樟子松、马尾松、云南松和兴凯湖松等二针松瘤锈病是由松栎柱锈菌引起的，侵染途径为幼嫩的皮部和轻微的伤口。该菌担孢子萌发产生菌丝，在先端产生附着胞，紧贴在寄主表面。附着胞上产生侵入丝侵入寄主细胞，然后形成吸器深入到寄主细胞内吸收营养。吸器为棒状，顶端钝圆，不分枝，单胞，单核。3～5个吸器可同时伸入到同一个寄主细胞内，还可通过纹孔深入到寄主木质部管胞中。寄主细胞间的菌丝多年生，有隔膜，单核，网状分布于寄主的薄壁组织中［4］(见图5，6)。

由于病原菌的刺激及菌丝逐年生长，致使寄主的皮层组织和韧皮部组织细胞体积增大且数量增多。木质部中的管胞常常被一排或多排增生的薄壁细胞所分开，由于大量薄壁细胞的增加，将木质部的管胞挤压得扭曲变形。特别在春材中，管胞木质化程度不好，抗压能力差，并且锈菌和寄主组织都处于活跃状态，这种挤压作用更为强烈，严重地影响了寄主输导组织的功能［4］(见图7，8)。

图5 松栎柱锈菌有隔菌丝600×

图6 寄主细胞内吸器600×

图7 兴凯湖松正常木质部纵切面600×

图8 兴凯湖松瘤锈病罹病木质部纵切面600×

2.3 古柏干部瘤状增生的生理原因古柏干部肿瘤的发生除上述由病原菌引起的外，还有其它非病原因素引起的。树干的生长是由生长激素类物质控制的，一般幼树的生长激素很充盈，老年减少或出现生长激素种类之间的不平衡，致使细胞分裂不均匀。这种异常现象持续多年，在形态上就会表现出来。如果细胞切向分裂比径向分裂的多，年久树干就会出现纵向裂痕。如果形成层的某些细胞横向分裂特别快，就会使树干产生局部突起，形成瘤状物。

树木生长过程中，还会发生另一种变异现象，即如果束间的薄壁细胞不转化为形成层的细胞或一部分不转化，则束间形成层出现断缺，这样树体的各部分增长就不匀称，形成了隆起的背和凹陷的沟，组成了背与沟相间扭错的外形。

此外，还有一些环境因素造成的。1)冻害。树木干部在气温低且变化剧烈的冬季会发生冻裂现象，在裂缝处会形成愈伤组织。2)日灼伤。日灼伤常发生在隆冬和早春，树木的主干和大枝向阳面白天接受阳光直接照射，使处于休眠状态的细胞解冻;夜间树皮温度下降到0℃以下，导致树皮皮层细胞死亡。死亡的组织凹陷，边缘组织增生，形成愈伤组织，树干呈现疤结状。3)虫瘿。有些蛀干昆虫侵入树干引起的伤害或所产生的物质也会引起树木的组织细胞异常分裂，导致树干木质部和韧皮部局部增生，但这种瘿瘤多发生在芽或小枝上。

3 结论与讨论

(1)柏树肿瘤病在国内外还未见报道，是一种早已存在、未引起人们重视的新病害。但从各地柏树的发病情况和笔者实地调查的情况看，这种病害并不是现代才有的，而是从远古就存在，只是以前没被重视。在包头市阿尔丁植物园的1亿年前的木化石群，我们发现在柏树的干部就有瘤状突起，是否和现代发现的柏树肿瘤为相同原因，有待考证。在山东曲阜柏树上发现的病原菌菌丝有两种，一种是表面光滑的，另一种表面是具刺的;产生的孢子串生，表面具刺。在北京天坛公园、地坛公园和大觉寺柏树上发现的病原菌菌丝只有一种，表面光滑，它们是否为一种病原菌还是不同的病原菌以及是一类引起寄主肿瘤的病原菌群还有待进一步研究。

(2)古柏干部肿瘤组织中的病原菌未发现产生吸器，并且孢子形态，菌丝类型均不同，可排除与引起松瘤锈病的病原菌为同种。

(3)有些古柏的肿瘤是由于生理原因引起的，其干部肿瘤的形态不同于病原菌引起的，前者树干通常是呈现疤结状或由不均匀隆起的背和凹陷的沟组成扭错的外形;而由病原菌引起的古柏干部肿瘤大多是浑圆、光滑的。

(4)本课题组要继续完成病原菌的鉴定、病害的发生发展规律和致病机制等的基础研究，制定防治计划，挽救我国珍贵的自然遗产及填补目前世界古柏肿瘤病的研究空白。

［1］ 中国林业科学研究院.中国森林病害［M］.北京:中国林业出版社，1984:54－55．

［2］ 薛煜，邵力平，王振华.兴凯湖松瘤锈病研究［J］.东北林业大学学报，1990，17(2):1－5.

［3］ 项存悌.林病研究法［M］.哈尔滨:东北林业大学出版社，1991:90－96．

［4］ 薛煜，邵力平，王振华.兴凯湖松瘤锈病的组织病理分析［J］.东北林业大学学报，1988，16(1):10－13.