植物远缘杂交育种现状与展望

张美玲， 陈洪伟， 王红利， 石爱平， 洪培培，刘克锋*

(1.北京农学院园林学院，北京 102206；2.北京农学院城乡发展学院，北京 102206)



植物远缘杂交育种现状与展望

张美玲1， 陈洪伟2， 王红利1， 石爱平1， 洪培培2，刘克锋2*

(1.北京农学院园林学院，北京 102206；2.北京农学院城乡发展学院，北京 102206)

远缘杂交能有效地打破种、属间的隔离，获得远缘杂交新种质资源，进一步拓宽栽培品种的遗传基础，提高其生产潜力，培育出特异性强的植物新类型。但是，远缘杂交中经常存在各种障碍，影响这些优异种质资源的利用。为此,对远缘杂交的重要性和应用、远缘杂交障碍方式以及克服杂交障碍的方法、远缘杂种的鉴定方法进行了全面的概述，并在此基础上对今后鼠尾草属植物远缘杂交育种工作进行展望。

远缘杂交；应用；生殖障碍；杂种鉴定

一般来说，远缘杂交(Distant hybridization)指分类学上物种以上分类单位的个体之间交配，包括不同种间、属间植物，甚至更高分类阶元物种之间的杂交，如亚族间杂交(Inter-subtribal hybridization)、族间杂交(Intertribal hybridization)等是实现基因远缘转移的一条重要途径。人们早就希望可以借助生物技术等新育种手段，有选择地定向创造新物种和栽培类型，丰富生物的遗传多样性，提高产量、品质和抗逆性等，以满足生产和生活的需要。如果说种质资源是进行品种改良和品种创新的前提和基础，那么远缘杂交则是实现这一目标的一条重要的和有效的途径。

不同种间、属间甚至亲缘关系更远的物种之间的杂交,可以把不同种、属的特征以及特性结合起来，打破种、属之间的杂交障碍以扩大遗传变异的范围，从而创造出新颖的变异类群或新的物种。由于远缘杂交经常会重演物种之间的进化历程，它也是研究生物进化的重要手段。远缘杂交一般不容易结实，即便结实了，杂交种通常也是不育或夭亡，杂种后代分离幅度大，分离世代长，且稳定性较差。在育种上，远缘杂交的意义就在于研究物种演化，改良旧物种，创造新物种，创造和利用杂种优势。

1 远缘杂交在育种工作中的重要性

在育种工作中，远缘杂交能有效打破种、属间的隔离，把两个或多个物种通过自然界长时间的进化积累的特性重新组合而形成新的类型和品种。利用野生种潜在的抗病基因、营养高效基因、适应性和丰产性基因，可以获得远缘杂交新种质资源，进一步拓宽栽培品种的遗传基础，提高其生产潜力，培育出多抗、营养高效和稳产型的植物新品种。

1.1 创造新类型的植物雄性不育系雄性不育植物是指植物雄性生殖器官不能产生正常功能的雄配子-花粉的现象。在一代杂种优势利用中，利用雄性不育系可以简化制种过程，选育具有自主知识产权和优良性状的新品种。杨宁等[1]以早期育成奶白菜核基因雄性不育系GMS3为不育源，设计定向转育方案，向小菘菜自交系Y05中转育核不育基因，育成稳定遗传、植物学性状和经济性状与待转育品系Y05相近、具有100%不育株率和100%不育度的新的核基因雄性不育系A03及其相应的甲型“两用系”和临时保持系，为解决芸薹属特色杂种优势利用中的杂交制种提供基础。

1.2 提高植物的抗病性和抗寒性很多植物的野生类型在长期自然选择下形成高度的抗病性和免疫力，对恶劣气候条件(如高温、寒冷、干旱等)的抵抗能力很强。贺普超等[2]对我国的5种和11个变种品系葡萄及其与欧洲葡萄种间杂交13个组合1 018株杂种进行霜霉病抗性试验，分析遗传特性，结果表明后代组合群体的抗病性存在显著差异，野生种存在主效抗性基因，后代组合群体的抗病性主要由野生亲本来决定，种间杂交后代抗病性明显提高，为以后育种提供新的抗性植株。刘园[3]以国内外12份野生茄和20份栽培茄为试验材料，采用5种杂交授粉方法，进行种间杂交，得到12个不同的远缘杂交F1代，从12个远缘杂交F1代中选出4个不同的F1代与其父母本进行抗寒性测定，发现4个远缘杂交F1代均比其母本栽培茄的半致死温度低，抗寒性要强，而且远缘杂交F1代在可溶性糖、可溶性蛋白、VP基因方面都表现为双亲的中间型。程曦[4]以栽培菊‘rm20-12’(Chrysanthemumgrandiflorum‘rm20-12’)、具有不同抗性的菊属野生种菊花脑(C.nankingense)和龙脑菊(C.makinoi)为亲本,进行种间远缘杂交，获得正反交各3个，共6个种间杂种株系，其中5个杂种株系的低温半致死温度显著低于栽培菊，表明杂种的耐寒性较亲本栽培品种有显著提高。种间远缘杂交可有效地将菊花脑的耐寒特性导入栽培菊花中，实现菊花品种的抗寒性改良。

1.3 改良栽培品种的品质远缘杂交可改良栽培品种的产量、营养等。达斯卡洛夫(Daskaloff)用栽培番茄(Lycopersiconesculentum)与秘鲁番茄(L.peruvianum)进行远缘杂交，获得品种中果实干物质含量达7.0%～11.0%，糖含量5.0%～6.8%，维生素C含量16.0 mg ，而一般番茄品种中干物质含量为4.0%,糖2.0%,维生素C 11.0 mg，从而育成高糖富含维生素C的品种。杨秋玲等[5]以温带玉米(Temperate zone corn)和一年生大刍草(Zealuxurians，墨西哥玉米，又名大刍草，为一年生草本植物，植物形似玉米植株，分蘖多，茎直立)为试材，选育高品质玉米远缘杂交饲草品系。杂交之后，获得具有强分蘖性、生物产量高、品质(粗蛋白)好的后代植株，比一般的植株的生物产量与品质高出2～3倍，在优质饲草资源中具有很大运用价值。吴才文等[6]利用甘蔗(Saccharum)品种Co419与野生种割手密云南(S.SpontaneumYunnan)75-1-2进行远缘杂交，发现杂交后代品质性状广义遗传力高，正态分布特性明显，F1的含糖量和纤维高于商业亲本。

1.4 创造新物种和研究物种进化自然界各种生物的起源、演化途径和历程极其复杂，但已查明很多物种都是通过天然的远缘杂交演化而来的，如甘蓝型和芥菜型油菜、大白菜等。甘蓝型油菜可能是甘蓝(Brassicaoleracea)与白菜型油菜(B.rapa)杂交后染色体加倍形成的异源四倍体，n=38芥菜型油菜是白菜型油菜与黑芥(B.nigra)杂交后染色体加倍形成的异源四倍体2n=3，菊属(Dendranthema)大岛野路菊(Chrysanthemumcrassum, 2n=10x=90)、南京野菊(NanjingD.indicum, 2n=4x=36)和菊花脑(Chrysanthemumnankingense, 2n=2x=18)为母本,分别与亚菊属(Ajania)多花亚菊(A.myriantha, 2n=2x=18)、芙蓉菊属(Crossosstephium)芙蓉菊(C.chinense, 2n=2x=18)、太行菊属(Opisthopappus)太行菊(O.taihangensis,2n=2x=18)和菊蒿属(Tanacetum)菊蒿(T.vulgare, 2n=2x=18)进行属间远缘杂交,再用属间杂种F1为桥梁亲本与栽培菊花杂交,进行菊花种质创新，使得菊花品种改良成为可能。蔡得田等[7]以高秆野生稻(O.alta)和栽培稻(Oryzasativa)为材料进行远缘杂交，经过鉴定，获得高秆野生稻多倍体、异源杂种三倍体、异源六倍体及异源三基杂种四倍体。这为进一步研究栽培稻与野生稻的进化关系,选育强优势异源多倍体水稻提供丰富的资源。

1.5 诱导单倍体虽然远缘花粉在异种母本上常不能正常受精，但有时能刺激母本的卵细胞自行分裂，诱导孤雌生殖，产生母本单倍体。目前，利用远缘杂交技术诱导孤雌生殖已有效应用到小麦和大麦。Kasha等[8]首次报道了普通大麦(Hordeumvulgare)和球茎大麦(H.bulbosum)杂交，在胚形成前球茎大麦亲本染色体消失，从胚拯救中可以获得大麦单倍体植株，后来该技术拓展到小麦。迄今为止通过小麦(Triticumaestivum)与玉米(NiroulaandThapa)、小麦(T.carthlicum)与珍珠粟(PennisetumamericanumSuenaga)、小麦与拉草(GunneratinctoriaRiera and Kazi)、小麦与墨西哥类蜀黍(Euchlaenamexicana,又名木自草‘水牛草’厂一年生禾本科类取属的一种高大草本植物，是二种丰产的优质饲料)、小麦与大麦以及小麦与高粱的杂交(Ohkawa)已成功培育出大量的单倍体植株。利用单倍体植物可以控制杂种分离，加快常规育种速度，提高常规育种的选择效率，也可以利用H系进行基因定位，绘制遗传图。

1.6 利用杂种优势某些物种之间远缘杂种具有强大的杂种优势。耿寅峰课题组成员[9]选用芥菜型油菜(Brassicajuncea,2n=4x=36)细胞质雄性不育系(hau CMS)为母本，以红菜薹(B.compestris)为轮回亲本进行远缘杂交及回交转育，将芥菜型油菜中的不育胞质转移到红菜薹中，创造出新的红菜薹雄性不育系及其中间材料。这不仅为红菜薹新品种的选育提供材料，而且获得种间杂种。对杂种一代进行鉴定分析，发现杂种一代在农艺性状方面具有明显的杂种优势。蔡得田等[7]利用亚洲栽培稻(Oryzasativa)和非洲栽培稻(O.glaberrima)以及非洲野生稻(O.schweinfurthian)进行种间杂交，获得杂种多倍体，从而应用广亲和、无融合生殖基因等措施，从遗传机理上提高多倍体水稻结实率(广亲和基因对于克服籼便杂种一代不育性特别是雌败育有很大的作用，无融合生殖对于克服染色体配对分离有一定作用)，使得栽培稻同一基因组(A基因组)内优良基因重组，同时从野生稻向栽培稻引入少数优良基因，得到优良杂种为异源多倍体水稻，提高多倍体水稻结实率，为以后选育水稻奠定一定的基础。

1.7 创造异染色体系通过远缘杂交，导入异源染色体或其片段，创造异附加系(在一个物种正常染色体组的基因上添加另一个物种的一对或两对染色体而形成一种新类型)，是创建异源代换系和易位系的基础，可用于植物细胞内染色体同源配对、遗传图谱的构建、分子标记、基因克隆、基因组互作和表达等的研究,是遗传研究和染色体工程育种的重要基础材料,也是基因组结构和转移基因的有效工具。任艳蕊等[10]以芥蓝—菜薹种间三倍体(CCA)为材料,采用人工杂交、形态和细胞学鉴定及核型分析等方法,筛选出单体异附加系，创造CC染色体组附加A染色体组的单体异附加系。异替换系(Alien substitution line)是指物种的一对或几对染色体被另一物种的一对或几对染色体代换后的新类型。水稻的数量性状如产量等多数性状都受多基因控制,运用传统的研究材料和方法不易对这些数量性状位点(Quantitative trait loci,QTL)进行准确定位和克隆。由于受遗传因素影响的较小,染色体片段替换系是用于对QTL进行定位的理想材料。利用已构建好的覆盖全基因组的染色体片段置换系(Chromosome segment substitution lines，CSSLs),不仅能定位水稻重要QTLs,为寻找籼粳亚种间优良基因提供方便,而且能作为永久材料用于相关功能基因组学的研究。易位系(Translocation line)指某物种的一段染色体被另一物种的一段染色体所代换后形成的新类型，能够改良现有品种。如张延明等[11]以小麦-黑麦代换系DS5R/5A和DS6R/6A为母本,以小麦-黑麦易位系克珍(Kezhen)和带有杀配子染色体的代换系DSGC1为父本,进行大田杂交。杂种后代经分子标记鉴定后，发现染色体端部小片段易位。这种小片段易位可能是由代换系间杂交部分同源染色体交换产生的。此外,杀配子染色体在引起染色体断裂后可发生染色体易位，为选育有经济价值的小麦-黑麦间易位系提供理论依据。

2 远缘杂交应用研究

种间杂交不但可以打破种属间的隔离，而且能把2个或多个物种经过自然界长期进化积累起来的优良特性在试验条件下重新组合，使其形成新的类型。在植物上，自然发生和人工获得的种间杂种已有不少的报道，涉及果树、蔬菜、农作物以及花卉等领域。

2.1 属内种间杂交(Interspecific hybridization)

2.1.1尾叶紫薇(Lagerstroemiaindica)与矮生紫薇(L.indica)。以开花早、芳香尾叶紫薇及4个矮生、花色艳丽、花径较大的紫薇品种(‘Niver’、‘Rosea Nova’、‘Violet’、‘Petite Pink’)为亲本,进行尾叶紫薇与紫薇种间杂交，以改良紫薇性状。通过杂交和回交，获得一批紫薇和尾叶紫薇的F1、F2杂种后代以及回交后代,为进一步选育出香花、矮生的紫薇新品种奠定基础[12]。

2.1.2栽培大豆(Glycinemax)×野生大豆(G.soja)。为培育出早熟、中抗灰斑病的特用龙小粒豆一号，利用秆强、高产的栽培大豆黑龙26为母本、野生大豆龙79-3434为父本进行种间杂交，种植后代F2和F4，出现大量性状分离，但直立、半直立植株比例极低。结合化学品质的测定分析，按育种目标继续定向选择，在F8中选出无限结荚习性龙小粒豆一号。龙小粒豆一号的育成对大豆产区种植业品种结构调整、增加农民收入、带动区域经济发展发挥重要作用[13]。

2.1.3普通小麦(T.aestivum)×硬粒小麦(T.durum)。为了将四倍体硬粒小麦抗逆、优质等优良特性导入普通小麦中，选用栽培小麦为母本、硬粒小麦为父本进行远缘人工杂交，观察杂交F1代的发芽率和成苗率，发现其差异显著，为利用硬粒小麦来改良普通小麦的前期工作提供理论数据[14]。

2.1.4现代月季×单瓣黄刺玫(Rosaxanthinaf.spontanea)、报春刺玫(R.primula)、 疏花蔷薇(R.laxa)。为培育出抗性强的灌丛月季新品种,选抗性强、灌丛性状好单瓣黄刺玫、报春刺玫、疏花蔷薇为父本以及观赏性状优良的现代月季为母本进行远缘杂交。运用形态学鉴定和倍性鉴定方法，对获得植株杂种苗进行鉴定，发现它为真杂种。后代植株的抗性明显高于亲本，为以后的月季栽培提供理论依据[15]。

2.1.5康乃馨(Dianthuscaryophyllus)×日本石竹(D.japonicus)。为了培育出适合日本气候种植的新的康乃馨种质，以日本石竹和康乃馨为试材，进行远缘杂交。通过流式细胞仪技术和RAPD，分析其杂种性，确认后代为真杂种，观察后代遗传的优良性状，发现后代植株适应性强[16]。

2.1.6毛稔(M.sanguineum)×野牡丹(Melastomacandidum)、细叶野牡丹(M.intermedium)×毛稔、印度野牡丹(白花)(M.malabathricum)×毛稔、毛稔×多花野牡丹(M.polyanthum)。选用野牡丹、多花野牡丹、 细叶野牡丹、毛稔和印度野牡丹5个种，进行种间杂交，发现毛稔×野牡丹杂交后代性状分离严重，株高、冠幅、叶片大小的性状变化较大，花量比亲本多；细叶野牡丹×毛稔杂交后代株高、花径大小在两亲本之间，叶片比亲本大，花量比亲本少，部分子代出现雄蕊瓣化现象；印度野牡丹×毛稔杂交后代株高、冠幅介于父母本之间，叶片大小、茎的颜色接近母本印度野牡丹，花朵较大，花期长，极少数出现雄蕊瓣化的现象。这表明所有性状均有高的遗传力，其性状受较强的遗传基因控制，可在子代中稳定遗传[17]。

2.2 属间杂交属间杂交(Intergenericcross)指同科但不同属间物种之间的杂交。

2.2.1水稻×玉米。用常规杂交稻不育系分别同玉米自交系和玉米恢复系首先进行有性杂交，然后用杂交一代分别继续与玉米自交系和玉米恢复系进行连续回交的方法选育出玉米稻不育系、玉米稻保持系和玉米稻恢复系。玉米稻三系继承水稻和玉米优良的农艺性状且表现出超强优势，其中不育系和恢复系能同任一常规杂交稻恢复系和不育系进行测交配组制种，组合品种性状稳定，杂株率不超2%，抗逆性强，抗寒、抗旱、抗倒伏和抗病早虫害能力强，结实率高达95%以上，产量在13 500 kg/hm2以上,为以后的水稻种植奠定基础[18]。

2.2.2水稻×李氏禾(Leeria Solora ex Sivart)。为促进水稻与李氏禾属间远缘杂交获得成功，采用幼胚培养和延续授粉法,可以获得正常结实的杂种种子，结实率也明显提高。随后，将杂交种播于大田，共获得F1绿苗236株、成株108株。在F2、BF1(回交)群体中出现双芽苗、雄性不育、柱头外露率高、抗稻瘟病等特殊种质，有望培养成有价值的育种材料[19]。

2.2.3 小麦(Triticumaestivum)×大麦(Hordeumvulgare)。为了将大麦的早熟性状导入普通小麦中，利用普通小麦与栽培大麦杂交和回交，对后代进行细胞学和染色体原位杂交鉴定，筛选出2个株系。这两株系均附加两条能够相互配对且携带含早熟性状大麦染色体的二体附加系。这两株系与小麦品种小偃22相比具有早熟性[20]。

2.2.4小麦T.aestivum)×黑麦(Secalecereal)。小麦条锈病造成巨大的产量损失。培育抗病品种是防治条锈病最有效的措施。黑麦中含有丰富的遗传资源,是小麦育种改良中应用最广的小麦近缘种。利用高感条锈病的小麦纯系MY11与高抗条锈病的白粒黑麦白交系杂交,将黑麦中有利基因导入小麦，在不同年份从杂交后代中选育出53个材料,并且利用分子遗传学手段鉴定黑麦，获得在细胞学上快速稳定的八倍体小黑麦和具有优异抗白粉病和条锈病的小麦黑麦异源多倍体。充分利用黑麦的多样化，通过远缘杂交培育新的抗病小麦材料是现在小麦育种的关键[21]。

3 远缘杂交的不亲和机理及其解决措施

3.1 远缘杂交的不亲和机理关于远缘杂交不亲和的问题已在百合、牡丹、羽衣甘蓝等很多观赏植物的育种中出现。不亲和性是由杂交的一方缺乏另一方的遗传信息导致的。不亲和性主要有受精前障碍和受精后障碍[22]。

受精前障碍(Pro-zygotic barriers)是指2个可育的物种进行授粉后，其受精过程完全不能进行，即存在不亲和现象，主要有2种表现：一种是异属或异种的花粉在母本柱头上不能萌发或萌发异常；另一种是花粉在母本柱头上虽能萌发，但其花粉管不能正常生长，在花柱中生长受阻，花粉管变粗或前端分叉甚至破裂，不能到达子房[23]。赵宏波等[24]以栽培菊花‘奥运火炬’(grandiflorum‘Aoyunhuoju’)作为母本分别与滨菊(Leucanthemum)和木茼蒿(Argyranthemumfrutescens)杂交后，母本柱头上无花粉附着和萌发，说明菊属与春黄菊族部分属间杂交存在不亲和现象。孙春青等[25]在研究甘菊、菊花脑为父本分别与栽培菊花‘雨花星辰’和‘金陵黄玉’(DendranthemalavandulifoliumandD.grandiflorum‘Jinlinghuangyu’)杂交失败的原因中发现，母本柱头上花粉萌发数量少，且萌发异常。孙万仓等[26]采用芸芥(Erucasativa)与芸薹属(Brassica)3个油用种(B.napus,B.juncea,B.rapa)进行杂交，对角果生长发育进行测量，发现远缘杂交果在授粉后9 d前后停止生长，说明杂种胚败育时期可能在授粉后9 d左右。采用苯胺蓝染色法，在荧光显微镜下观察，看到异源花粉很难在柱头上黏合和萌发，同时花粉黏合的部位及其附近柱头乳突细胞内有大量的胝质产生，只有少许花粉粒萌发，而且花粉管伸入柱头也很困难，表明芸芥与芸薹属杂交存在严重的受精前障碍。Stettler等[27]报道，美洲山杨(P.tremuloides)×毛果杨(P.trichocarpa)即白杨派树种与青杨派树种杂交时花粉管在柱头出现延伸或扭曲而不能进入柱头，表现严重不亲合。

受精后障碍(Post-zygotic barriers)是指杂种胚败育，远缘杂交能够完成双受精作用，但不能正常发育，雄配子释放延迟等，即花粉管穿过胚珠后，雄配子才释放出来，于是雄配子与雌配子就不能相遇，因此无法融合，也称为杂交不谐和(Incongruity)。在植株形态表现上，由子房膨大成的果实逐渐皱瘪和枯黄。李辛雷等[28]用栽培菊花作为母本与菊属二倍体野生种杂交只能通过胚胎拯救的手段才能获得杂种，证明杂交过程中存在受精后障碍。由于文中缺乏胚胎发育的相关研究，并不清楚受精后障碍发生的类型和发育阶段。最近，Datson等[29]以龙面花(Nemesiastrumosa)与多花龙面花(N.fruticans)进行种间杂交的过程中，观察到父本大量花粉管伸入母本子房和胚珠，但授粉后子房并不膨大，没有获得杂交种子，由此表明杂交组合中存在受精后障碍,即可能是受精后胚乳降解和胚胎败育而导致杂交失败。

3.2 远缘杂交不亲和的解决措施受精前障碍的克服方法有8种。①蕾期授粉。选择开花前2～4 d花蕾进行授粉, 从花蕾顶部的1/3～1/4 处用小镊子向上夹去, 露出花蕾中部球状的雌蕊, 再授以开花中成熟的花粉。此方法在百合花的育种中取得很好的效果。②延迟授粉。母本柱头对花粉的识别或选择能力一般在未成熟和过成熟时最低。因此，提早在开花前或延迟到开花后数天授粉，可提高远缘杂交结实率。Castro等[30]试验表明，延迟授粉是克服远志科(Polygalaceae)植物杂交障碍、获得果实的重要方法。③花柱嫁接。父本花粉授在同种植物柱头上，然后在花粉管尚未完全伸长之前切下柱头，移植到异种的母本花柱上；或先进行异种柱头嫁接，待1～2 d愈合后授粉。栗艳玲等[31]利用切割花柱方式来研究亚百系内杂交花粉管生长和结实情况，发现随着切割花柱长度的增加,花粉管在花柱中及进入子房的量依次递减,种子数目与花粉管的生长情况呈正相关，所有组合中都存在胚囊不亲和现象,形成无胚且仅有胚乳的种子。④花柱截短。将母本花柱切除或剪短，直接授上父本花粉。van Tuyl等[32]采用花柱短截的授粉方式获得百合属(Lilium)种间杂种。⑤混合及蒙导花粉授粉。自然杂交很难进行，花粉的蒙导效应能克服远缘杂交不亲和性。这种方法是采集与杂交母本亲和性强的花粉，用一些方法(γ射线、反复冷冻、甲醇浸泡、黑暗中饥饿)把亲和花粉中的生殖细胞杀死，但识别蛋白仍有活性，与亲和性差的花粉混合在一起，给母本授粉，借助于亲和花粉的识别蛋白，可使柱头不能识别不亲和的花粉，完成受精，提高结实率和后代的生活力。采用该法能有效促进花粉管从花柱进入子房，并接近或可能进入胚珠。Sarmah等[33]将失去活力的母本花粉与父本花粉混合进行授粉，成功地克服了受精前障碍，并获得杂交后代。⑥重复授粉。利用雌蕊发育程度和生理状况的差异多次授粉，促进结籽。当桃和杏杂交时，重复授粉可以显著提高杂交亲和性。⑦桥梁法(媒介法)。利用亲缘关系与两亲本较近的第3个种作为桥梁。这个“桥梁种”起有性媒介作用。A×B不易成功，可采取(A×C)×(B×C)，C为桥梁种。在菊花中芙蓉菊(Crossostephiumchinense)和栽培菊直接杂交很困难，但通过先与大岛野路菊(Chrysanthemumcrassum)杂交，再用它们的杂种与栽培菊杂交，则很容易就可收获到种子，而且杂种后代中携带有芙蓉菊的基因组[34]。⑧试管离体受精。利用试管进行人工离体受精(Pollinationinvitro),即在无菌条件下，将放在培养基上的雌蕊或裸露的胚珠及花粉分别进行培养，待花粉萌发后，使其在培养条件下完成受精作用。这也是克服受精前生殖障碍的有效方法之一 。

对于受精后障碍的克服，在近几十年的研究中发展了胚抢救、子房培养、子房切片培养和胚珠培养等一系列成熟的技术，但是胚抢救最为常用。①胚挽救技术。在生长时期，由于胚乳和胚不亲和，胚乳败育而导致胚败育。在果实枯黄前进行离体培养，即在杂种胚乳完全败育的情况下，通过人工配制的培养基提供杂种幼胚的营养，使之正常生长发育成苗。目前，胚胎拯救已被成功地应用于菊花育种中，Watannabe[35]在二倍体野生菊(Ch.boreale和Ch.makinoi)和栽培菊花杂交后，采用胚胎拯救方法获得不同倍性的杂种。李辛雷等[36]利用胚胎拯救方法成功实现了菊属菊花脑、甘菊和栽培菊花的杂交，并获得一批种间杂种。②子房培养、胚珠培养。由于胚龄太小，幼胚不易从胚珠中解剖出来，另外完全处于异养状态的幼胚对培养条件要求很高，若采用胚挽救技术则往往超出现有的技术水平，因此利用子房培养、胚珠培养就显得很重要。如用菊属二倍体野生种作母本与多倍体栽培菊花杂交时，可能由于花器官差异，利用子房培养效果较好[37]。③理化因素或激素处理，比如用γ射线照射花粉再授粉能明显提高其亲和力，有利于杂交的成功。化学或激素处理(GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等)是在母本雌蕊上涂抹或喷洒这些激素，可以促进花粉萌发和花粉管生长，有利于杂交结实率的提高。陈瑞丹等[38]利用赤霉素处理梅花柱头之后，发现其远缘杂交亲和性得到较大提高。④生物技术，如试管受精(从母本花中取出胚珠，置于试管中培养进行人工授精)，也可以用体细胞杂交(去掉细胞膜后进行细胞融合)。Furuta等[39]利用体细胞融合技术获得栽培菊花与苦艾的属间杂种，获得的杂种能正常开花，并且成功地将苦艾的抗锈病性状转移到栽培菊花中。

4 远缘杂交杂种鉴定方法

目前，远缘杂交已被广泛应用于各种植物育种领域，并且取得理想的结果。由于杂种后代的复杂性，需要对杂种后代进一步鉴定，以期判断后代的真伪以及筛选亲本亲和性强的杂交亲本组合，并且开发杂种早期鉴定的分子标记技术，为植物种质资源的创新、育种效率的提高提供依据。

4.1 形态学鉴定形态学鉴定主要是对个体外在性状描述，能够用仪器测量其外部特征(如颜色、外形、器官结构等)，以这种形态性状、生理性状及生态地理分布等特性作为遗传标记，来研究物种间的关系和分类。该方法在研究质量性状的遗传显得更简单、更方便，目前仍在远缘杂交育种中发挥着重要作用。为了培育百合新品种，杨利平等[40]以抗性强野生条叶百合(Liliumcalosum)为母本，以王百合(Lregale)为父本，进行种间杂交获得后代。通过形态学鉴定，发现杂种百合的百粒重、大小均小于亲本，杂种百合幼苗的根系要比亲本的发达，杂种后代长势快，抗性强，为以后百合育种提供理论依据。马克群[41]利用国内外狗牙根(Cynodonspp.)和非洲狗牙根(C.transvaalensis)的优良选系进行种间杂交，杂交之后进行形态学鉴定，发现10个狗牙根和2个非洲狗牙根的叶片宽度、节间直径、穗支数、穗支长度、小穗长度、叶片色泽、匍匐茎色泽和花柱色泽等8个外部性状可作为鉴别这两个种的形态指标。通过对8个形态学指标进行分析，其中叶片宽度、节间直径和草层高度3个性状介于狗牙根之间，而其他5个性状与狗牙根有明显的差异，叶片极窄，穗支数极少，小穗极长，穗支长度短，叶片色泽均为黄绿色，从而鉴定出杂种后代。可以说，外部性状是特定基因型的外在表现，是初步鉴定非常重要的方法。

4.2 细胞学鉴定在细胞学方面，王同昌[42]将八倍体的小黑麦(Triticale8×)与普通小麦(Ttitrumaestivum)进行杂交，19个杂交组合F1在株高、穗型方面基本上表现为两亲中间型。其中，有4个组合F1在颖型、颖色或籽粒方面与小黑麦相似，有15个组合F1的穗轴基部有穗轴毛。通过运用细胞学观察杂交组合世代花粉母细胞的变化，发现分离的世代有明显的八倍体趋势，并且随着世代的提高，环状的二价体逐渐增加，正常四分孢子比例加大，结实率和籽粒饱满度相对改善，说明八倍体小黑麦与普通小麦不同品种进行杂交，从分离的世代中明显看出后代的八倍体趋向,有利于培育出新的普通小麦品种。刘清华[43]以高秆野生稻(O.alta)和栽培稻(Oryzasativa)进行远缘杂交，运用形态学观察比较杂交后代的株高、茎秆、叶片、芒、结实性和落粒性等方面,初步鉴定为真杂种；从细胞学方面可以看出,RW147-8×、CW026-6×已加倍成功,CW026-3×、ASAPCD为真杂种。经过鉴定的高秆野生稻多倍体、异源杂种三倍体、异源六倍体及异源三基杂种四倍体,为进一步研究栽培稻与野生稻的进化关系,选育强优势异源多倍体水稻提供了丰富的资源，特别是异源三基杂种ASAPCD具有继续加倍而获得ASASAPAPCCDD同源异源八倍体水稻的潜力,为实现远缘多倍体超级稻育种目标建立良好的基础。

4.3 同工酶同工酶自首次被提出到现在已将近50年,被广泛应用于鉴定真伪杂种以及功能相同(近似)的酶类。同工酶是指功能相似而结构不同的一类酶。同工酶标记是一种共显性标记，多态性反应在蛋白质水平上，因此对亲本及子代的同工酶(过氧化物酶、酯酶等)酶谱进行分析和比较，可以直接反映所鉴定材料的杂种特性。罗向东等[44]运用同工酶技术准确地鉴定栽培黄瓜‘长春密刺’(Cucumissativus)与野黄瓜(C.hystrix)杂种的真实性。李造哲[45]探讨了披碱草(Elymusdahurieus)和野大麦(Hordeumbrevisubulatum)杂种的遗传变异和对亲本性状的继承情况, 发现杂种F1的酯酶同工酶谱主要表现为双亲酶带的互补类型, 亲本的个别酶带在杂种F1有丢失现象, 正反交杂种F1均产生一条杂种带, 杂种F1酶谱有偏向母本遗传的倾向, 正反交的回交l代酯酶同工酶谱基本相同, 但也存在一定的差异,回交l代的酯酶同工酶谱明显地偏向轮回亲本野大麦。周文招等[46]以欧洲丁香杂种F1代为试验材料，采用聚丙烯酰胺凝胶电泳法，对欧洲丁香8个杂交组合18个F1代进行同工酶分析，对酯酶、莽草酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶进行酶谱分析发现特异性条带，从而判定其中16个F1代为真杂种。这说明同工酶标记可以作为鉴定丁香杂种的有效方法，为以后准确鉴别杂种真伪提供一定的理论基础。

4.4 分子标记分子鉴定方法已被广泛地应用到植物杂种真实性的鉴定中，其中RAPD(Randomly amplified polymorphi,cDNA)、AFLP(Amplified fragment length polymorphism)和SSR(Simple sequence repeat)在菊花和牡丹等植物中已得到成功的应用。RAPD是以基因组总DNA为模板，利用随机引物对模板进行PCR扩增得到多态性DNA片段，然后通过电泳检测片段的多态性，以此来诊断生物体内在基因排布与外在性状表现规律的技术。李辛雷[36]利用RAPD技术对菊属种间杂种进行鉴定，可重复性较好，结果比较可靠。AFLP技术是一种分子标记技术，具有信息量大、灵敏度高和重复性好的优点。吴静等[47]利用‘正午’牡丹为亲本，分别与‘凤丹白’、紫斑牡丹、中原牡丹和日本牡丹进行正交与反交试验，并利用AFLP标记对部分杂交后代进行鉴定，从64对AFLP选择性引物组合中筛选出9对引物进行扩增，检测到杂交子代苗(F1代)的AFLP标记条带既有双亲共有条带又有母本与父本的特有带，还有少量个体出现双亲没有的条带。这些结果表明，杂交后代确实是双亲杂种，不仅遗传亲本特征，而且产生变异，从而确定这22株为真杂种。SSR是基于PCR技术上的一种应用较广的分子标记方法。它具有含量丰富、多态性高、共显性等优点。桃联安等[48]针对云南割手密(Saccharumspontaneum)82-114(简称云割82-114)丰产、强生势的种质特性, 利用福州果蔗(百眉蔗)与云割82-114杂交获得99-67, 利用99-67与云瑞99-248杂交获得03-1、03-3、03-12、03-16等18个杂交后代, 利用03-16与ROC10杂交获得04-65,利用03-12与云瑞03-122杂交获得04-66等优良创新种质。通过SSR分子标记对云割82-114的创新优良后代进行杂种真实性鉴定，发现其中有4个后代具有父本的特征带，从而确定这些植株为真杂种，为甘蔗新品系的选育提供优良的创新种质。

5 鼠尾草属植物种质资源和远缘杂交育种展望

鼠尾草属(Salviaspp.)为唇形科(Lab iatae)一、二年生以及常绿的多年生草本植物、亚灌木和灌木, 全世界有1 000多种, 主要分布于热带或温带地区。我国约有该属植物83种25个变种9个变型, 分布于全国各地,尤以西南地区最多[49]。

在鼠尾草属植物类群中, 最令人瞩目的是它的药用价值, 其中许多植物在很久以前就被应用于临床治疗。据资料记载, 我国药用鼠尾草植物有50种之多, 占我国鼠尾草属植物种类的60%，在全国各地都有种植。如甘西鼠尾草(Salviaprzewalskii)、黄花鼠尾草(S.flava)、粘毛鼠尾草(S.roborowskii)、锡金鼠尾草(S.sikkimensis)等全草药用, 主要功效作为排脓生肌与活血调经,是藏药中活血化瘀良药；丹参(S.miltiorrhiza)主要应用在中医临床，用来治疗心血管系统疾病。近年研究还发现，该药材中含有多种化学成分，对血小板聚集有明显的抑制作用。随着人类对自然资源开发利用程度与水平的不断提升, 鼠尾草属植物具有很好的开发前景与较高的经济价值。

当然，鼠尾草属很多植物也具有较高的观赏价值。它们生长势强，耐低温，花期长且集中，且具芳香，被称为新优草本花卉。可盆栽置于庭院如荫生鼠尾草(S.umbratica)、毛地黄鼠尾草(S.digitaloides)、蓝花鼠尾草(S.farinacea)等均可做盆栽；多年生种类可以在林下或草坪上成片栽培，形成花海，或模拟自然界中林缘多种野生花卉交错生长的状态，栽植在绿地边缘、河湖岸边、风景区等道路两旁、挡土墙及建筑物墙基等处，形成花境。如淡紫色或粉红色的紫花圆苞鼠尾草与蓝紫色的云南鼠尾草(S.yunnanensis)、紫红色的甘西鼠尾草搭配，花开时节，形成一方蓝紫色的梦境；花为橙黄、白、深蓝及紫色的橙色鼠尾草(S.aerea)、开黄色花的犬形鼠尾草以及开蓝紫色或紫色花的雪山鼠尾草(S.evansiana)，混合栽植，花香就能从7月一直持续到10月份；也可在草坪、花坛园林景点布置，如多年生的一串红、荫生鼠尾草、彩苞鼠尾草、黄花鼠尾草、蓝得迷人的草原鼠尾草(S.pratensis)等以及一年生的荔枝草(S.plebeia)、朱唇(S.coccinea)等都是良好的花坛植物材料。

目前，通过远缘杂交进行杂种品种选育、群体改良等方面的应用已受到重视，也成为植物生殖发育研究的热点，但是鼠尾草属植物种质创新和利用研究相对落后，不过已有人进行一串红品种鉴定和种质资源亲缘关系分析的研究，为鼠尾草属植物的进一步研究提供一定的理论基础。

明确亲缘关系的远近有助于远缘杂交育种工作的成功。杨建玉等[50]采用AFLP分子标记技术对北京地区鼠尾草属植物的7个种23份样本进行亲缘关系分析，结果表明在遗传距离为0.32的水平下,23份鼠尾草属植物样本归为7个组，即一串红(S.splendens)组、蓝花鼠尾草(S.farinacea)组、朱唇组、雪见草(S.plebeia)组、丹参(S.miltiorrhiza)组、荫生鼠尾草(S.umbratica)组和罗马尼亚鼠尾草(S.officinalis)组。蓝花鼠尾草、朱唇、雪见草、丹参、荫生鼠尾草、罗马尼亚鼠尾草与一串红的亲缘关系依次变远；在一串红种内,自选品种(系)与商品种亲缘关系较远。王维婷等[51]利用SRAP分子标记技术对48个不同来源的丹参种质进行遗传多态性的分析,并对其进行类群的划分，表明不同丹参种群间遗传距离与空间距离之间的关系较复杂,不同地区间丹参种质的遗传分化不均衡。随着丹参种质驯化程度的增加,种质间的遗传距离有所增加。这些研究为在以后对北京地区以及其他地区的鼠尾草属植物开展种间和种内远缘杂交育种，获得性状优良的杂交后代研究提供理论基础,也可以减少育种工作的盲目性。

综上所述，人工远缘杂交已经在作物新品种选育中发挥重要作用，包括提高产量、改良品质、增强对生物和非生物胁迫的适应性和抵抗力等方面，但鼠尾草属的远缘杂交育种工作仍处在起步阶段，相对在人工远缘杂交以及分子生物学技术上鼠尾草属遗传改良和辅助育种上的应用尚浅。因此，综合运用多种方法，有效提高远缘杂交亲和性，特别要注重受精前后生殖障碍克服方法(如幼胚拯救、杂种染色体加倍等) 的结合，以获得大量可供筛选的后代群体,将有助于鼠尾草优良观赏性状的定向选择。

目前，生物技术育种有诱变育种、转基因技术育种、细胞杂交育种、细胞工程育种等。众多科研人员都采用这些技术进行科研工作，取得较好的成果，对植物改良和种质创新具有很高的应用价值，但这些技术物种及基因型间存在差异，遗传性状不稳定，在实际应用中会有很大的障碍，但是常规育种却可以得到基因型纯合的定型品种；在理论上，该方法主要是加性效应和部分上位效应起作用，固定遗传性状非常好；常规育种每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子，非常简单；常规育种是在同种植物内利用育种手段获得优良性状的特定植物品种，组成更良好的杂交组合,以此不断育成新系。如两者相互结合，而不是此消彼长的，把它们作为育种的主要技术手段同时发展，相互促进。生物技术育种作为一种新兴的技术手段也会凭借其独特的优越性在育种上发挥越来越重要的作用。常规育种手段已在过去和现在的育种中具有相当重要的作用，也必将是未来很长一段时间内植物育种中不可缺少的手段。 针对国内鼠尾草育种研究薄弱的现状，未来研究的方向和重点首先应确定育种目标，筛选亲合力高的杂交组合，揭示杂交不亲和的分子机理，建立受精后的胚挽救技术体系，以有效的手段进行鼠尾草属内种间杂交，为鼠尾草属的杂交育种工作提供研究资料，最终开辟国内外鼠尾草育种新途径，实现资源创新，使其能更广泛地应用于医药、食品、香料、化妆品工业及观赏领域。最后，应尝试开展多个物种间的复合杂交研究，构建多属间或多种间的远杂种，以实现有益性状的聚合。

[1] 杨宁,王昊,尉利.花小菘菜核基因雄性不育系的选育[J].华北农学报,2011,26(4):218-221.

[2] 贺普超,刘延琳.葡萄属种间杂交一代对霜霉病抗性遗传的研究[J].园艺学报，1995，22(1):29-34.

[3] 刘园.茄子远缘杂交种获得、鉴定与评价[D].保定:河北农业大学，2013：1-37.

[4] 程曦.菊属种间杂交和抗性种质创新研究[D].南京：南京农业大学,2010：1-59.

[5] 杨秋玲,贾春林,吴 波.九个温带玉米与大刍草远缘杂交后代生物性状及饲用品质分析[J].中国农学通报,2011,27(27):75-78.

[6] 吴才文,PHILLIP JACKSON,刘家勇.甘蔗野生种割手密远缘杂交后代品质性状的传研究[J].植物遗传资源学报,2011,12(1):59-63.

[7] 蔡得田,袁隆平,卢兴桂.二十一世纪水稻育种新战略Ⅱ.利用远缘杂交和多倍体双重优势进行超级稻育种[J].作物学报,2001,27(1):111-116.

[8] KASHA，SWARTZ.Linkage of the f6 chlorina mutant on chromosome Hordeum, barley[J].Barley Genetics newsletter,1983,13:50-51.

[9]耿寅峰.芥菜型油菜与红菜薹远缘杂种的鉴定及杂种后代直接利用的研究[D].武汉：华中农业大学,2013：1-48.

[10] 任艳蕊,张成合,申二巧.芥蓝—菜薹种间三倍体回交子代染色体数鉴定及单体异附加系的选育[J].园艺学报,2010,37(2):213-220.

[11] 张延明,李宇欣,李吉临.小麦-黑麦代换系间、代换系与易位系间杂交后代染色体易位系的选育[J].分子植物育种,2010,8(2):214-220.

[12] 王晓玉.尾叶紫薇与紫薇种间杂交育种研究[D].北京：北京林业大学，2012：1-65.

[13] 林红，来永才，齐宁.大豆种间杂交新品种龙小粒豆一号的选育[J].中国油料作物学报,2003，25(4)：44-46.

[14] 李凤珍,马晓岗.普通小麦与硬粒小麦远缘杂交 F1代性状研究[J].安徽农业科学,2011,39(19):11401-11404.

[15] 李亚齐.月季远缘杂交育种初步研究V——灌丛月季[D].北京：北京林业大学，2013:1-49.

[16] NIMURA M，KATO J，MIMURA M M，et al.Unilateral compatibility and genotypic difference in crossability in interspecific hybridization betweenDianthuscaryophyllusL. andDianthusjaponicusThunb[J].Theoretical and Applied Genetics,2003,106(7):1164-1170.

[17] 刘慧.野牡丹科植物种间杂交及子代遗传分析[J].广东农业科学,2013(14):151-153.

[18] 程旭波.水稻×玉米属间远缘杂交超强优势玉米稻三系的选育方法[J].安徽科技，2012(4):26-27.

[19] 杨长桃,詹石安,马彬林.水稻与李氏禾属间杂交的研究[J].福建稻麦科技,1992,10(3):67-71.

[20] 刘淑会,陈新宏,蔡振虎.小麦×大麦杂种后代早熟衍生系的选择和鉴定[J].山西农业大学学报，2011,31(2)：142-145.

[21] 费云滟.小麦黑麦远缘杂交后代细胞遗传学鉴定[D].雅安：四川农业大学,2013：1-57.

[22] SPIELMAN M，SCOTT R J.Polyspermy barriers in plants: from preventing to promoting fertilization[J].Sexual Plant Reproduction，2008, 21: 53-65.

[23] LEE C B,PAGE L E,MCCLURE B A et al.Post-pollination hybridization barriers in Nicotiana section Alatae[J].Sexual Plant Reproduction, 2008,21:183-195.

[24] 赵宏波, 陈发棣, 郭维明.菊属与春黄菊族部分属间杂交亲和性初步研究[J].南京农业大学学报,2008,31(2):139-143.

[25] 孙春青,陈发棣,房伟民.甘菊与栽培菊‘金陵黄玉’种间杂交失败原因的研究[J].园艺学报,2009,36(9):1333-1338.

[26] 孙万仓,官春云,孟亚雄.芸芥与芸薹属3个油用种的远缘杂交[J].作物学报,2005,31(1):36-42.

[27] STETTLER R F,KOSTE R,STEENACKERS V.Interspecific crossability studies in poplars[J].Theor Appl Genet,1980,55:273-252.

[28] 李辛雷，陈发棣.菊花二倍体野生种与栽培种间杂种的幼胚拯救[J].林业大学，2006，42(11)：42-46.

[29] DATSON P M,MURRAY B G,HAMMETT KRW. Pollination systems，hybridization barriers and meiotic chromosome behaviour in Nemesia hybrids[J]. Euphytica,2006,151: 173-185.

[30] CASTRO S,SILVERIRA P,NAVARRO L.Effect of pollination on floral longevity and costs of delaying fertilization in the out crossingPolygalavayredaeCosta(Polygalaceae)[J].Annals of Botany,2008,102:1043-1048.

[31] 栗艳玲,罗凤霞,沈向群.切割花柱方式对亚百系内杂交花粉管生长和结实的影响[J].北方园艺,2008(3):161-164.

[32] VAN TUYL J M,BINO R J.Application ofinvitropollination, ovary culture, Ovule culture and embryo rescue techniques in breeding of Lilium,Tulipa and Nerine[M]//DEJONG.Integration ofinvitroTechniques in Ornamental Plant Breeding.Wageningen,CPO,1991:86-97.

[33] SARMAH B K,SARLA N.Overcoming prefertilization barriers in the crossDiplotaxissiettiana×BrassicajunceaUsing iradiated mentor pollen[J].Biologia Plantarum,1995, 37(3): 329-334.

[34] 孙春青，陈发棣，房伟民.栽培菊花‘奥运天使’与野路菊杂交生殖障碍的细胞学机理[J].中国农业科学，2009，42(6)：2085-2091.

[35] WATANBE K.Successful ovary culture and production of F1hybridsand and rogenic haploids in Japanese Chrysanthe mum Species[J].The Journal of Heredity,1977,68:317-320.

[36] 李辛雷, 陈发棣, 赵宏波.菊属植物远缘杂交亲和性研究[J].园艺学报,2008,35(2):257-262.

[37] RAGHAVAN V,SRIVASTAVA P S.Embryo culture[D]//Johri B M. Experimental embryology of vascular plants.New York:Academic Press,1982:195-230.

[38] 陈瑞丹,张启翔.梅花杂交育种中GA对结实率影响的研究初报[J].北京林业大学学报,2004,26(S1):57-63.

[39] FURUTA H,SHINOYAMA H,MOMURA Y,et al.Production of intergeneric somatic hybrids of chrysanthemum[Dendranthemaxgrandiflorum(Ramat)Kitamura]and Wormwood(ArtemisiasieversianaJ.F.Ehrh.ex.Willd)with rust(PucciniahorianaHenning resistance by electrofusion of protoplasts[J].Plant Science,2004,166(3): 695-700.

[40] 杨立平,丁冰,赵立杰.条叶百合×王百合种间杂种的育成[J].东北林业大学学报,1998,26(2)：37-40.

[41] 马克群.狗牙根和非洲狗牙根杂交后代的鉴定与评价[D].南京：南京农业大学,2006:1-63.

[42] 王同昌.八倍体小黑麦(Triticale8 x)与普通小麦(Triticumaestivum)杂交的细胞遗传[J].哈尔滨师范大学自然科学学报,1980(00):163-174.

[43] 刘清华.亚洲栽培稻/高秆野生稻杂种及异源多倍体的鉴定[D].武汉:湖北大学，2011.

[44] 罗向东,戴亮芳,刘强,等.栽培黄瓜与野黄瓜正反杂交的几种同工酶分析[J].植物分类学报,2006,44(5):488-493.

[45] 李造哲.披碱草和野大麦杂交后代的遗传特性及育性研究[D].内蒙古农业大学,2001：1-65.

[46] 周文招,郑健,刘建斌.同工酶鉴定欧洲丁香F1代杂种[J].北京农学院学报,2013,28(2)：38-40.

[47] 吴静,成仿云,张栋.‘正午’牡丹的杂交利用及部分杂种AFLP鉴定[J].西北植物学报,2013,33(8):1551-1557.

[48] 桃联安,楚连璧,经艳芬.云南割手密82-114种间杂交后代SSR分子标记鉴定[J].植物遗传资源学报,2009，10(1):132-135.

[49] 李凤兰,刘荣梅,胡国富,等.一串红的研究进展[J].东北农业大学学报,2008,39(8):131-135.

[50] 杨建玉,陈洪伟,刘克锋.北京地区常见鼠尾草属植物AFLP亲缘关系分析[J].安徽农业科学,2010,38(8):3938-3940.

[51]王维婷,单成钢,倪大鹏.不同来源丹参种质遗传多样性的SRAP标记分析[J].中草药,2010,41(4)：632-635.

Status and Prospect of Plants’ Distant Hybridization Breeding

ZHANG Mei-ling1, CHEN Hong-wei2, WANG Hong-li1, LIU Ke-feng2*et al

(1. College of Landscape, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206; 2. Urban and Rural Development College, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206)

The distant hybridization can effectively break interspecific and intergeneric isolation of plants. In order to obtain new germplasm resources, further broaden the genetic basis of cultivars, distant hybridization improve the production potential and cultivate new varieties with strong specificity. However, various barriers often exist in plant distant hybridization and severely influence the utilization of these excellent germplasm resources. Therefore, this paper presents a detailed review on the significance and application of distant hybridization, types of incongruity barriers, means of overcoming incongruity barriers, and identification methods. On the basis of this, the prospects of Salvia spp. distant hybridization breeding were forecasted.

Distant hybridization; Application; Reproductive barrier; Hybrid identification

国家自然科学基金项目(31100509)；北京农学院科研质量提高项目(GZL-2013007)。

张美玲(1988- )，女，山西大同人，硕士研究生，研究方向：园林植物栽培生理与生态。*通讯作者，研究员，硕士，从事土壤肥料及花卉栽培、引种选育、工厂化标准育苗方面的研究。

2014-11-21

S 184

A

0517-6611(2015)01-011-07