洛阳地区黄胸木蜂采访丹参的访花行为研究

刘三波，王李林，贺春玲，宁喜逢，郭岩磊

(1.华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070;2.河南科技大学林学院，河南洛阳 471000;3.河南省洛阳市林业局，河南洛阳 471000;4.奥瑞金种业股份有限公司，郑州 450000)

丹参Salvia miltiorrhiza 为双子叶植物唇形科Lamiaceae 鼠尾草属Savia，多年生草本，花期4-6月。主要生长于安徽、河南、陕西等地(黄咏琴，1977)。丹参作为一种重要的中药，被广泛应用到医药中。主要含有丹参酮、丹参素、丹酚酸乙等(陈向荣等，2001)。其中丹参酮是丹参治疗冠心病的主要有效成分之一(胡小戎和曹凤梅，2003)。丹参具有祛瘀止痛，活血调经，凉血消痈，清心除烦，养血安神的作用(赵焱，2008)。

黄胸木蜂Xylocopa appendiculata 是丹参的主要访花蜂。黄胸木蜂属蜜蜂科Apide 木蜂属Xylocopa异木蜂亚属Alloxylocopa，为多食性蜂类，是一种大型蜂类，体型粗壮，主要的采访植物:丹参、苜蓿、荆条、木槿、蜀葵、珍珠梅、黄刺梅、千屈菜、小蓟、阳春豆蔻、向日葵、紫藤等，广泛分布在中国、朝鲜、日本等地区。我国全国均有分布(吴燕如，1982)。黄胸木蜂的活动期为3月下旬至10月下旬，频繁地活动在一些早花植物上(嵇宝中和郑克志，2000)。黄胸木蜂的雌雄蜂在活动时间和体型特征上有着许多不同，雌蜂的活动时间明显多于雄峰。雌蜂后足宽扁，后足胫节及基跗节外表面具有长而密的采粉毛刷，能够携带花粉;雄峰后足不特化，不携带花粉，但体表能粘附花粉。访花蜂根据采访植物的种类不同可以分为:单食性种类、寡食性种类和多食性种类。黄胸木蜂属多食性访花蜂，贺春玲等(2012)在2009-2011年对河南省洛阳市的黄胸木蜂的访花种类进行调查，发现在洛阳地区黄胸木蜂访花种类为27 科52种，主要访花植物有25种。实验中发现访花的多为雌蜂，雄蜂很少，因此本文主要针对雌蜂研究。

盗蜜是指访花者非正常咬破花部而取食花蜜，通常不实施传粉(予茜等，2008)。盗蜜现象在自然界中广泛存在，常见的盗蜜者主要有熊蜂、木蜂等(张彦文等，2006)。目前国外已有大量对盗蜜现象以及对植物繁殖适合度的研究。在国内，关于盗蜜行为主要有木蜂对活血丹盗蜜行为的研究以及火红熊蜂对紫堇属影响的研究报道等(张彦文和郭友好，2006)。黄胸木蜂对丹参存在盗蜜行为。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

洛阳市地处河南省西部，属暖温带向亚热带过渡的气候带，地理位置为东经111° 8'-112°59'、北纬33° 35'-35°05'之间，该地区光照充足，四季分明，全年日照总数2083-2246 h，一年中以5-8月最多，月日照一般都在200 h 以上，年均气温14.86℃，降水量530-1100 mm，研究地点位于洛阳市隋唐城遗址植物园百草园，隋唐城遗址植物园始建于2005年12月，总占地面积约191 hm2，园内建设了千姿牡丹园、百草园等17个专类园区。百草园主要以种植中草药为主，主要有半夏、玉竹、丹参、地黄等多种中药材。

1.2 材料

材料为洛阳市隋唐植物园百草园中的丹参，花期为4月至6月，5月为盛花期。在园内随机找三个样方，每个样方大小为3 m×3 m，分别标号样方1、样方2、样方3。

1.3 黄胸木蜂对丹参访花行为的观察

5月份，在洛阳市隋唐城遗址植物园百草园观察黄胸木蜂对丹参访花行为，平均每周观测3 次，晴朗天气进行。主要采用观察的方法，辅助以拍照等方法，观察内容有单花停留时间、两花间隔时间、访花频率、样方内不同时刻的访花频率以及黄胸木蜂对丹参的盗蜜行为等。

单花停留时间，指黄胸木蜂从采访一朵花开始到离开该花结束所用的时间，用秒表计时，精确到小数点后两位。两花间隔时间，指黄胸木蜂从离开一朵花开始到接触下一朵花之前所用的时间，用秒表计时，精确到小数点后两位。访花频率，指黄胸木蜂在1 min 内采访花的朵数。在样地中观察黄胸木蜂的访花频率，30个重复。

不同时段的活动规律，分两天对不同时刻的访花频率记录，记录以2 h 为一个时段，选取8∶00-10∶00，10∶00-12∶00，12∶00-14∶00，14∶00-16∶00，16∶00-18∶00 这五个时间段进行。每个样方一个时段内观测3 次。观测5 min 内的访花朵数(重复采访一朵花算多次)。每次观测用手持式风速仪记录下样方当时的气温、湿度、风力。

盗蜜行为主要记录的数据包括盗蜜率以及盗蜜口的大小等内容，在三个样方中，每个样方随机摘下100 朵花，观察是否被盗蜜，记录被盗朵数，求算盗蜜率。在被盗花中随机抽取60个样本(平均每个样方随机抽取20个样本)，测量被盗花的盗蜜口长度的大小并逐一记录。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 表格处理软件和SPSS Base Ver.17.0 统计软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 黄胸木蜂对丹参的单花停留时间

单花停留时间的108个重复中，单花停留时间的最大值为13.09 s，最小值为0.52 s，平均为3.81±0.28 s。从图1 中可看出，2-4 s 内的访花次数最多，0-6 s 占到相当大的一部分，主要可能与黄胸木蜂的飞行能力以及盗蜜所需的时间等有关系。

图1 黄胸木蜂对丹参的单花停留时间Fig.1 Duration of per flower by Xylocopa appendiculata on Savia miltiorrhiza

2.2 黄胸木蜂对丹参的两花间隔时间

两花间隔时间共观测了111个样本，两花间隔时间最大值为11.4 s，最小值为0.81 s，平均值为3.64±0.19 s。从图2 中可看出，2-4 s 内的访花次数最多，将近一半(47.7%)，2-6 s 内占到很大一部分，这可能与黄胸木蜂的飞行速度以及丹参的种植密度等有关。

图2 黄胸木蜂对丹参的两花间隔时间Fig.2 Interval time between two flowers by Xylocopa appendiculata on Savia miltiorrhiza

2.3 黄胸木蜂对丹参的访花频率

经过测量与统计得知，访花频率共观测了30个样本，最大值为8，最小值为4，平均值为6±0.98 朵，其中访花朵数为6 时，访花频率最大，由此可知黄胸木蜂在1 min 内访花朵数在6 朵左右，平均访问一朵花的时间约为10 s。这与丹参的种植密度以及黄胸木蜂的飞行速度有关，由于黄胸木蜂体型较大，飞行速度相对于体型较小的中华蜜蜂和意大利蜜蜂而言，飞行较为缓慢，访花的时间也较短。因此对于盗蜜行为，可能不是一次性完成，可能是分数次进行的。

2.4 不同时段黄胸木蜂的活动规律

分两天对黄胸木蜂不同时刻的活动规律进行观察，第一天观察的访花次数最大平均值为22.89 次，出现在10∶00-12∶00 这个时间段;最小平均值为13.66 次，出现在16∶00-18∶00 这个时间段。第二天观察的访花次数最大平均值为14.00次，出现在14∶00-16∶00 这个时间段;最小平均值为1.89 次，出现在8∶00-10∶00 这个时间段。

结合当天的天气状况可以看出，访花高峰期一般出现在10∶00-12∶00 和14∶00-16∶00 这两个时间段，这两个时间段的气温和大气湿度是一天中最适合黄胸木蜂访花的时段。中午时分(12∶00-14∶00)气温太高，湿度偏小，不利于黄胸木蜂的外出飞行访花。

黄胸木蜂在一天中对丹参的访花频率，8∶00-10∶00 与16∶00-18∶00，访花频率明显较低，上午时分(10∶00-12∶00)和下午 分(14∶00-16∶00)访花频率最高，结合空气湿度，风力以及温度等因素综合来看，黄胸木蜂喜欢在空气湿度为50%-60%，25℃-35℃，风力在0-2 级的环境中访花。湿度过大或湿度过小，都不利于黄胸木蜂的访花，究其原因，可能因为湿度过大会是黄胸木蜂的翅膀上的水分增加，不利于飞行;湿度过小会使黄胸木蜂之间的信息交流减少，影响访花。温度过高或过低，势必影响到黄胸木蜂的访花的几率。风力也会影响到黄胸木蜂的访花行为，风力过大，黄胸木蜂飞行困难，不利于访花。

2.5 黄胸木蜂对丹参的盗蜜行为

丹参花属唇形花，也属管状花，因此黄胸木蜂在对丹参访花时，会采用盗蜜行为。黄胸木蜂对丹参的盗蜜一般是在丹参花期的第二周开始。会很快随着盛花期而达到高峰，持续两周左右，随后盗蜜率会下降以致消失。黄胸木蜂一般每天上午大约8∶00 以后开始盗蜜活动，大约14∶00 前后盗蜜活动达到高峰，下午16∶00 以后开始减少。

黄胸木蜂对丹参的盗蜜行为多采取从花的正面落入，身体落在花冠上，用前足抱住花冠，用其尖锐的颚刺破花冠基部取走花蜜，然后向花管基部移动，完成盗蜜过程，整个过程约需数秒时间。初次被盗蜜的花会在其基部留下一条纵向的裂口，但花冠整体形态不会被破坏，依旧分泌花蜜，并没有明显影响其他合法访花者访问这朵花。实验中，对于黄胸木蜂的盗蜜行为主要观察两方面的内容:盗蜜率和盗蜜口长度的大小。经过测量与统计得知，盗蜜口最大值为0.41 cm，最小值为0.20 cm，平均值为0.304±0.046 cm。实验中分三次观察盗蜜率，结果如表1 所示。

表1 三个样方的盗蜜率Table 1 Rate of the nectar robbing

3 结论与讨论

黄胸木蜂是丹参的主要访花蜂，黄胸木蜂的访花行为可能影响着丹参的产量。黄胸木蜂与丹参之间存在着双向性，丹参花色为紫色，这对于黄胸木蜂是一种吸引，丹参的花型又决定了黄胸木蜂在访花时会出现盗蜜行为。黄胸木蜂对丹参访花的同时完成了授粉，使双方达到了双赢，这是自然选择的结果。访花蜂的访花行为与访花蜂体型有很大关系(刘红平等，2008)，黄胸木蜂体型较大，单花停留时间和两花间隔时间相对于体型较小的蜜蜂明显较小。

盗蜜行为是访花昆虫中一种常见的访花行为。关于盗蜜的原因，主要有两种观点，一种观点认为由于访花者的体型与植物花的形态不匹配，盗蜜者只能通过盗蜜行为获取花蜜;另 一种观点认为盗蜜者采用盗蜜行为比正常访花行为节约时间，提高了访花效率。盗蜜行为对植物或者其他正常访花昆虫是否有利还存在一些争议。

本研究主要针对黄胸木蜂的部分访花行为进行，关于黄胸木蜂的其它一些访花行为还有待进一步研究，如黄胸木蜂的飞行姿势、飞行轨迹以及黄胸木蜂雌雄蜂的访花行为的区别等。通过本次对黄胸木蜂对丹参的访花行为的研究，希望能够为开展相关领域研究的学者与同行提供有用的参考资料，促进我国野生访花蜂研究的发展。

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