青藏高原及其毗邻地区拟步甲物种多样性与区系分析

白兴龙，任国栋

(河北大学生命科学学院，河北省动物系统学与应用重点实验室，河北保定 071002)

青藏高原(Qinghai-Xizang Plateau)在行政区划上包括中国西藏和青海的全部，云南北部、四川西部、甘肃南部、新疆西南部，与毗邻的缅甸、不丹、尼泊尔、印度、克什米尔、巴基斯坦、阿富汗、塔吉克斯坦和吉尔吉斯斯坦共同组成了世界上海拔最高、面积最大的高原，被誉为“野生动植物王国”(马生林，2011)，成为生物多样性研究的热点地区之一。

上世纪90年代之前，青藏高原及其毗邻地区拟步甲的调查研究主要集中于国外，有关资料记录的该地区拟步甲种类为1445种(Reitter，1908;Blair，1913;Reinig，1931;Reichardt，1936;Kaszab，1959，1961，1974;陈 世 骧，1963，1984;Medvedev，1965;黄 复 生，1984，1988;Masumoto，1989;Löbl and Smetana，2008)。之后，该地区拟步甲的区系分类研究进入快速发展时期，以两位学者及其团队的工作最为突出:一位是俄罗斯科学院的Medvedev(1990-2009)，建立新种163个;另一位是河北大学任国栋及其科研团队(1993-2013)，建立新种104个。最近，作者等分别查证了河北大学博物馆和俄罗斯科学院动物研究所保存的青藏高原及其毗邻地区拟步甲定名标本，并对近年发表的该地区相关文献进行完整整理，得到拟步甲7 亚科47 族268 属1950种(亚种)。现将有关研究结果报告如下。

1 材料与方法

1.1 研究材料

河北大学鞘翅目多样性与进化研究团队先后在青藏高原考察拟步甲长达10 多年，积累了大量定名标本并保存在河北大学博物馆，为本研究奠定了良好的基础;本文研究的部分定名标本来自俄罗斯科学院动物研究所标本馆及德国慕尼黑自然历史博物馆。除此以外，比较完整地搜集整理了国内外有关文献资料记录的青藏高原及其毗邻地区拟步甲种类。

1.2 研究方法

将搜集的拟步甲种类按 Bouchard et al.(2011)最新分类体系编排;物种学名按Löbl and Smetana(2008)的《古北区鞘翅目名录》(第5 卷)及其以后发表的新分类资料核对;记录每个物种的标本信息和分布信息。世界动物地理区参考Holt et al.(2013);中国动物地理区主要参考张荣祖(2011)。

2 结果与分析

2.1 物种多样性分析

2.1.1 种类组成

经整理和统计分析，已知青藏高原及其毗邻地区(包括中国西藏和青海的全部、横断山、新疆昆仑山、喀喇昆仑山、阿尔金山、祁连山西部;不丹，尼泊尔，克什米尔，印度北部，缅甸北部、巴基斯坦东部，阿富汗东部，塔吉克斯坦，吉尔吉斯斯坦)拟步甲由7 亚科47 族22 亚族268 属152 亚属1950种(亚种)组成。其中，青藏高原6 亚科35 族15 亚族134 属57 亚属815种(亚种)，占总种数的41.79%;其毗邻地区7 亚科12 族7 亚族134 属95 亚属1135种(亚种)，占总种数的58.21%。

表1 青藏高原及其毗邻地区拟步甲的种类组成Table 1 The species composition of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas

青藏高原及其毗邻地区拟步甲的种类组成在数量上由多到少依次为:拟步甲亚科Tenebrioninae 17 族(36.17%)98 属(36.57%)842种(43.18%)＞伪叶甲亚科Lagriinae 6 族(12.77%)30 属(11.19%)377种(19.33)＞漠甲亚科Pimeliinae 11 族(23.40%)70 属(26.12%)372种(19.08%)＞树甲亚科Stenochiinae 2 族(4.26%)30 属(11.19%)143种(7.33%)＞菌甲亚科Diaperinae 8 族(17.02%)24 属(8.96%)139种(7.13%)＞朽木甲亚科 Alleculinae 2 族(4.26%)15 属(5.60%)76种(3.90%)＞弗甲亚科Phrenapatinae 1 族(2.13%)1 属(0.37%)1种(0.05%)。该数据表明，拟步甲亚科是构成该区域拟步甲区系的最重要类群。

2.1.2 属级组成

在青藏高原及其毗邻地区已知拟步甲268个属中，依据陈世骧(1987)的观点，单种属92个(34.33%)，寡种属(2-3种)74个(27.61%)，多种属(4-9种)58个(21.64%)，小型属(10-20种)25个(9.33%)，中型属(21-50种)13个(4.85%)，大型属(51-100种)5个(1.87%)，超大型属(100种以上)1个(0.37%)。该数据表明，该区域拟步甲的属级组成以单种属、寡种属和多种属为主，三者占总属数的83.58%。

2.2 区系组成与分析

2.2.1 青藏高原及其毗邻地区拟步甲与世界动物地理区系的关系

世界动物地理区被分为11 界(Holt et al.，2013)，即古北界Palearctic Realm(Pal)、新北界Nearctic Realm(Nea)、中日界Sino-Japanese Realm(Sin)、东洋界Oriental Realm(Ori)、非洲界Afrotropical Realm(Afr)、撒哈拉-阿拉伯界Saharo-Arabian Realm(Sah)、马达加斯加界Madagascan Realm(Mad)、巴拿马界Panamanian Realm(Pan)、新热带界Neotropical Realm(Neo)、澳大利亚-新西兰界Australian Realm(Aus)和大西洋界Oceanian Realm(Oce)。本文以属为单位，探讨青藏高原及其毗邻地区拟步甲与世界动物地理区系的初步关系。

表2 青藏高原及其毗邻地区拟步甲在世界各动物地理区的分布Table 2 The distribution of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau and adjacent areas in the world fauna

(续上表)

表2 显示，青藏高原及其毗邻地区拟步甲与世界动物地理区系的分布关系为:东洋界47 属(17.54%)，中日界27 属(10.07%)，古北界26 属(9.70%)，撒哈拉-阿拉伯界 9 属(3.36%)。该表数据还显示:中日界+东洋界46 属(17.16%)，古北界+撒哈拉-阿拉伯界29 属(10.82%)，古北界+中日界17 属(6.34%)，古北界+中日界+撒哈拉-阿拉伯界13 属(4.85%)，古北界+中日界+东洋界11 属(4.10%)，古北界+中日界+东洋界+撒哈拉-阿拉伯界 7 属(2.61%)，世界广布6 属(2.24%)，其余动物地理区的成分分布很少。

从物种多样性的分布成分来看，中日界145 属(54.10%)，东洋界143 属(53.36%)，古北界128 属(47.76%)，撒哈拉-阿拉伯界87 属(32.46%)，表明该区域拟步甲主要分布在中日界+东洋界，古北界+撒哈拉-阿拉伯界次之。

2.2.2 青藏高原拟步甲与中国各动物地理区的关系

中国动物地理区被分为7个区(张荣祖，2011)，即东北区、华北区、蒙新区、华中区、青藏区、西南区、华南区。青藏高原拟步甲与中国动物地理区系的分布关系为:青藏区331种(40.61%)，西南区156种(19.14%)，蒙新区58种(7.12%);共有种分布情况为:青藏区+蒙新区72种(8.83%)，青藏区+西南区26种(3.19%);在 7个区都有分布的仅 1种(0.12%)，见表3。

从物种多样性的分布来看，目前在青藏区分布的拟步甲已知508种，占青藏高原拟步甲总种数的62.33%，表明青藏高原拟步甲与青藏区的联系十分紧密。

2.2.3 青藏高原及其毗邻地区拟步甲分布的共有性与特有性

青藏高原及其毗邻地区拟步甲已知268 属，特有属88个，占总属数的32.84%，其分布情况是:中国35个(13.06%)，印度15个(5.60%)，塔吉克斯坦13个(4.85%)，尼泊尔 10个(3.73%)，阿富汗8个(2.99%)，其它地区7个(2.61%)。该地区已知共有属180个，其中中国+印度+尼泊尔13个(4.85%)，中国+印度11个(4.10%)，印度+尼泊尔11个(4.10%)，阿富汗+塔吉克斯坦10个(3.73%)，中国+缅甸+印度+尼泊尔+不丹6个(2.24%)，中国+缅甸6个(2.24%)，中国+缅甸+印度+尼泊尔5个(1.87%)，中国+阿富汗+塔吉克斯坦5个(1.87%)，塔吉克斯坦+吉尔吉斯斯坦5个(1.87%)，阿富汗+塔吉克斯坦+吉尔吉斯斯坦5个(1.87%)。上述数据表明，青藏高原及其毗邻地区拟步甲特有属以中国最多，南部与缅甸、印度、尼泊尔、不丹的联系较为紧密，西部与阿富汗、塔吉克斯坦、吉尔吉斯斯坦的联系较为紧密。

表3 青藏高原拟步甲与中国各动物地理区的分布关系Table 3 The distribute relationship of darkling beetles from Qinghai-Xizang Plateau

(续上表)

3 结论与讨论

关于青藏高原动物地理区的划分与归属，伍献文等(1977)依据鱼类的分布将青藏高原的大部分划在古北区内，仅一小部分划在东洋区内;李思忠(1981)依据淡水鱼类的分布将青藏高原全部划在古北区内;陈宜瑜等(1996)依据鱼类的分布认为青藏高原既不属于古北区，也不属于东洋区，而是和它们并列的一个区，同时指出该区与古北区或东洋区在界线上又呈现出某种过渡的形式;王保海等(1999)依据昆虫的分化研究，提出青藏高原应成为一个单独的动物地理区，与古北区、东洋区等动物地理区并列;Holt et al.(2013)依据全球所有已知的哺乳动物、鸟类和两栖动物等20000 多物种的进化信息和地理信息，将世界动物地理区系划分为11 界，青藏高原位于古北界、中日界、东洋界3个动物界内。

依据本文研究结果，青藏高原及其毗邻地区拟步甲区系突出中日界成分(54.10%)，青藏高原拟步甲区系突出青藏区成分，占总数的62.33%，支持Holt et al.(2013)将青藏区作为二级动物地理区的观点。青藏高原及其毗邻地区拟步甲特有属共88个，仅占总数的32.84%，且以中国35个(13.06%)最多。而青藏高原及其毗邻地区拟步甲1950种，青藏高原仅815种(41.79%)，显然未达到主体地位，有待更深入的研究。因此青藏高原及其毗邻地区能否成为一个独立的动物地理区，作者认为目前所有的证据还远不充分，尚需积累大量相关研究数据。由于克什米尔与巴基斯坦的拟步甲本底调查还欠缺，尚不能客观地评估其与青藏高原的共性关系，有待丰富有关数据。

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