南岭南北坡灰蝶的区系组成与生态分布

谢国光，周光益，龚粤宁，邱治军，顾茂彬，陈 军

(1 广东南岭国家级自然护区管理局，广东乳源 512727;2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广州 510520;3.湖南莽山国家级自然护区管理局，湖南宜章 424221)

蝴蝶作为气候变化早期指示生物(Singer，1972;Ehrlich et al.，1980;Kerr，2001)得到广泛的关注，受气候胁迫蝴蝶会发生分布区的改变(Pamesan et al.，1999)，甚至引起蝴蝶种群的生存危险及灭绝(Thomas et al.，2004a;Chris et al.，2008);而生境是决定蝴蝶种群结构的最重要因素(Krauss et al.，2003)，栖息地退化是导致生物多样性减少的主要原因(Thomas et al.，2004b);对蝴蝶区系和生态分布研究(章世美，1984)有助于监测环境变化、分析并理解气候与植被改变对生物的影响规律。灰蝶科Lycaenidae 属鳞翅目Lepidoptera 锤角亚目Rhopalocera(Chou，1994)，灰蝶体型小，与其他蝴蝶相比对生态环境变化更敏感。南岭是华南重要的地理与气候分界线，是我国动植物南北分界线和发祥地，也是地球上植物区系最古老又最丰富的地区之一(张宏达，2003)，但有关南岭灰蝶区系与生态分布的研究罕见报导;我们于1994-1998年，2006-2014年多次对广东南岭国家级自然保护区蝶类多样性进行了调查，累计发现灰蝶101种(含其他人的资料，如陈锡昌，1998;王敏和唐东明，2012;杨建业，2014)，在一个保护区内收集到种类如此丰富的灰蝶，属国内罕见。本文通过研究南岭灰蝶的区系组成、生态分布及其与植物之间的关系，可为蝴蝶的系统演化、环境监测、蝶类资源的保护与可持续性开发利用提供科学依据。

1 自然条件与调查方法

1.1 自然环境

广东南岭国家级自然保护区(N24°39'-28°08'，E112°41'-113°15'18″)，北面与湖南莽山国家级自然保护区相连，属南岭山脉中段，是我国亚热带植物常绿阔叶林的中心地带，年平均气温17.7℃，雨量充沛，年平均达1705 mm，年平均相对湿度84%，为典型的亚热带温湿气候。地势北高南低，地形复杂，山地、峡谷、盆地俱全，森林类型多样，水热条件优越，气候宜人。这一得天独厚的自然环境为各种野生动植物提供了良好的栖息繁衍条件，各类生物生长繁茂，动植物资源十分丰富(陈涛，1993);南岭国家级自然保护区还是广东北部的天然屏障，是南方生物物种的发祥地和扩散地，其物种起源古老，种类繁多，南北动植物交错渗透，孕育着丰富的森林和野生动植物资源，是我国生物多样性关键地区之一，在生物进化史中具有特殊的地位。

1.2 调查地点

调查区为南岭山脉的中段，南坡500-600 m调查点为乳阳林业局树木园，树木园内调查从乳阳林业局职工子弟学校前面上山路的林缘开始调查，跨过小溪到河左岸沿河边小路向上调查150 m，折回50 m 沿林内小道左行至西边林缘，然后折回沿原路调查至林缘起点;南坡1000-1100 m 调查点为南岭保护区八宝山保护站所在地公路两侧(界牌20-21 km);北坡500-600 m 调查点为莽山博物馆周围山脚小道两边;北坡1000-1100 m 调查点为莽山保护区大塘坑公路两侧及山脚小道两边;1850-1902 m 从近山顶的上山路至石坑崆山顶。

1.3 调查时间与方法

蝶类喜欢阳光下活动，每次调查时间定为晴天9∶00-11∶30 或上午下雨可在14∶30-17∶00 时进行。我们于1994-1998年，每年6月调查;2006-2014年每年5-7月每月调查1 次。调查按便于观察的固定路线法进行(国际上通用的样线法)，每次每个点调查线路和距离(约1200 m)相同。调查采用网捕、目测2种并用的方法，沿途记载灰蝶的种数与数量，在固定线路上去与回各调查1 次，同一种类数量以记录最多的一次为准。标本存中国林业科学研究院热带林业研究所昆虫标本室，几种主要灰蝶的生态照见图1-图8。

2 结果分析

2.1 南岭灰蝶在全球区系中的地位

南岭的灰蝶分布在东洋区的共83种，占灰蝶总数的82.178%，东洋、古北共有的11种，占灰蝶总数的10.891%，东洋、澳洲共有的5种，占4.951%，东洋与古北、澳洲、非洲共有种、东洋与古北、新北共有均为1种，各占灰蝶总数的0.990%(表1)。

表1 南岭灰蝶在全球动物区系中的结构与比重Table 1 Component and percentage of Nanling Lycaenidae in global fauna

2.2 南岭灰蝶在国内区系中的地位

南岭灰蝶分布在华南共有42种，占灰蝶总数的41.584%，华南、华中共有种23种，占灰蝶总数的22.772%，华南、西南共有种共14种，占灰蝶总数的13.861%，华南、西南、华中共有种10种，占蛱蝶总数的9.901%，华南、西南、华中、东北共有种共2种，占灰蝶总数的1.980%，分布在华南、华中与东北的共有种2种，占灰蝶总数的1.980%，华南、华中、华北与东北的共有种2种，占灰蝶总数的1.980%，其余6种有6个分布共有区，各占灰蝶总数的0.990%(表2)。

表2 南岭灰蝶在中国动物区系中的结构与比重Table 2 Component and percentage of Nanling Lycaenidae in Chinese fauna

(续上表)

2.3 南北坡灰蝶比较

广东南岭国家级自保护区(南坡)与湖南莽山岭国家级自保护区(北坡)灰蝶区系比较，2012-2014年调查共发现灰蝶31种，865 头，其中南坡3年内共记录到灰蝶27种，北坡13种，南坡种数是北坡种数的两倍;南坡3年共记录到灰蝶470 头，北坡228 头，种群密度南坡是北坡的2.06 倍;同一坡向，南坡海拨1000-1100 m 区域与500-600 m 比，灰蝶种类相当，种群密度前者为后者的1.55 倍(附录2);北坡1000-1100 m区域的灰蝶种数与种群密度均高于500-600 m;山顶灰蝶种类少，仅限于有高飞习性的娆娆金灰蝶Chrysozephyrus rarasana、霓沙燕灰蝶Rapala nissa、妩灰蝶Udara dilecta 等种类，3年共记录到5种。

3 结论与讨论

3.1 南岭灰蝶多样性

南岭山地植物种类十分丰富，植物多样性是灰蝶多样性的基础，研究区发现灰蝶101种(附录1)，在1个小区域发现如此丰富的种群，实为罕见。与相近气候条件下的毗邻区域相比，该小区域的灰蝶种类甚至超过某些省份的全省已知总数，例如，福建全省99种(黄邦侃，2001)，云南78种(李传隆，1995)，浙江全省60种(童雪松，1993)，河南全省59种(王治国，1998)，台湾101种(白水隆，1960);与同一山脉的广西猫儿山国家级自然保护区33种(王敏和唐东明，2012)相比，种数也多许多。研究区地形复杂，就南岭保护区内超过海拔1200 m 的山峰85 座，而本研究的调查只在南岭保护区2个点、毗邻的莽山保护区2个点及山顶进行，诸多山峰、峡谷、盆地和森林类型尚未调查，肯定还有些种甚至新种没有被发现，有学者称南岭为“地球上植物区系最古老而又最丰富的地区”(张宏达，2003)，而根据我们的调查数据，可以说南岭也是蝴蝶区系最古老而又最丰富的地区之一。

附录1 南岭灰蝶的生态地理分布Appendix 1 Ecological geographic distribution of Lycaenidae in Nanling Mountains

(续上表)

(续上表)

(续上表)

附录2 灰蝶在南岭南北坡的生态分布(2012-2014)Appendix 2 Ecological distribution of Lycaenidae in southern and northern sides of Nanling Mountains(2012-2014)

(续上表)

3.2 南岭灰蝶区系分布特点

南岭植物区系是在中国亚热带地发展起来的，以亚热带植物属为主体，它的科属种都接近或者超过毗邻的各省区(张宏达，2003)，南岭地理位置在东洋界，蝶类多样性是在亚热带植物多样性基础上发展起来的。所以，南岭灰蝶82.178%分布在东洋区范围内;国内89%分布在华南、华南、华中三区，分布到其它区的种很少。说明南岭动植物不仅有南亚热带向中亚热带过渡的特点，而且以南岭为核心向周边扩散。

3.3 南北坡灰蝶分布差异原因

造成南坡灰蝶种数与种群密度超过北坡灰蝶的原因可能有二，其一是气候因素，昆虫各虫态的发育历期随着温度的升高而逐渐缩短(周雷等，2014);同样，气候变化对蝴蝶地理分布的影响显著(Pamesan et al.，1999)，蝴蝶对气候变暖在物候上的响应如更快地度过幼虫阶段及变为成虫(房丽君和关建玲，2010)，南北坡的湿热条件不-致，南坡温湿度明显高于北坡的温湿度(尤其冬季)，有利于蝴蝶的发育和安全过冬;其二是植被、微生境条件，植被是蝴蝶赖以生存的栖息环境，也是其食物来源，植被变化时也会使蝴蝶分布区相应地随之改变(Maslers et al.，1998)，从森林植物生长情况、河流、地形开阔度、蜜源植物等生态环境比较看，北坡微生境更适宜于蝶类生息，但南坡植物常有热带广布成分，而在北坡则极罕见，以此相对应，只有在南坡发现有分布在热带至南亚热带的冷灰蝶Ravenna nivea、斜斑彩灰蝶Heliophorus phoenicoparyphus 等。

3.4 中等海拨(1000-1100 m)灰蝶多样性丰富的机理

数据显示，无论是南坡还是北坡，栖息于中等海拨(1000-1100 m)山地常绿阔叶林中的灰蝶种数和种群密度，均多于低山常绿阔叶林(500-600 m)和山顶矮林(1850-1902 m)，这与海南尖峰岭灰蝶的生态分布相似:200-700 m 海拔的热带季雨林63种、700-1200 m 海拔的热带山地雨林81种、1200 m 以上的山顶苔藓矮林28种(顾茂彬等，1994);这种生态分布视乎符合有关生物多样性的中间高度膨胀(mid-altitude bulge)假说(Whittaker ＆ Niering，1965;Zhao et al.，2005;刘海平等，2013)。在本研究的调查区域，因中等海拔地理位置人为活动相对减少，且附近有未遭砍伐过的原始林，植物多样性丰富，低海拔人为活动频繁且保存的原始林极少，而高海拔的气候等环境恶劣且植物多样性低。

References)

Chen T.The flora of Nanling Mountain Range［J］.Ecological Science，1:166-170.［陈涛.南岭植物区系的研究［J］.生态科学，1993，(1):166-170］

Chen XC.A list of butterflies of Guangdong Nanling National Nature Reserve［M］.Guangzhou:Guangdong Scientific and Technology Press，1998，370-396.［陈锡昌.南岭国家级自然保护区鳞翅目蝶名录［M］.广州:广东科技出版社，1998，370-396］

Chou Y.Monograph of Chinese Butterflies［M］.Zhengzhou:Henan Scientific and Technological Publishing House.1994［周尧.中国蝶类志［M］.郑州:河南科学技术出版社.1994］

Chris AMS，Nowicki P，Settele J，et al.Butterfly monitoring in Europe，methods，applications and perspectivies［J］.Biodivers and Conserv.，2008，17(14):3455-3469.

Ehrlich PR，Murphy DD，Singer MC，et al.Extinction，reduction，stability and increase the responses of checker spot butterfly populations to the California drought［J］.Oecologia，1980，46:101-105.

Fang LJ，Guan JL.Progress in the studies of butterflies in responding to global climate change［J］.Journal of Environmental Entomology，2010，32(3):399-406［房丽君，关建玲.蝴蝶对全球气候变化的响应及其研究进展［J］.环境昆虫学报，2010，32(3):399-406］

Gu MB，Chen PZ，Zhang ZC.Fauna and ecological distribution of Lycaenids at Jiangfengling in Hainan Island［J］.Forest Research，1994，7(1):86-88.［顾茂彬，陈佩珍，张振才.海南岛尖峰岭灰蝶的区系与生态分布的研究.林业科学研究，1994，7(1):86-88］

Huang BK.Fauna of Insects in Fujian Province of China:Vol.4［M］.Fuzhou:Fujing Scientific and Technological Press，2001.［黄邦侃.福建昆虫志:第四卷［M］.福州:福建科学技术出版社，2001］

Kerr JJ.Butterfly species richness patterns in Canada energy，heterogeneity and the potential consequences of climate change［J］.Conservation Ecology，2001，5:131-147.

Krauss J，Steffan DI，Tschamtke T.How does landscape context contribute to effects of habitate fragmentation on diversity and population density of butterflies?［J］J.Biogeogr.，2003，30(6):889-900.

Li CL.Yunnan Butterfly［M］.Beijing:China Forestry Publishing House.1995.［李传隆.云南蝴蝶［M］.北京:中国林业出版社.1995］

Liu HP，Ye SW，Yang XF，et al.Spatial-temporal dynamics of aquatic organism community and their relationships to environment in Niyang River，Tibet:1.Phytoplankton［J］.J Lake Sci.，2013，25(5):695-706［刘海平，叶少文，杨雪峰，等.西藏尼洋河水生生物群落时空动态与环境因子的关系:1.浮游植物［J］.湖泊科学，2013，25(5):695-706］

Maslers GJ，Brown VK，Clarke IP，et al.Direct and indirect effects of climate change on insect herbivores Auchenorrhyncha(Honoptera)［J］.Ecological Entomology，1998，23:45-52.

Pamesan C，Ryrholm N，Stefanescu C，et al.Polew and shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming［J］.Nature，1999，399:579-583.

Singer MC.Complex components of habitat suitability within a butterfly colony［J］.Science，1972，176:75-77.

Takashi Shirozu.Butterflies of Formosa in Color［M］.Hoikusha Publishing Co.，Ltd.［白水隆.原色台湾蝶类大图鉴［M］.东京:保育社.1960］

Thomas CD，Cameron A，Green RE，et al.Extinction risk from climate change［J］.Nature，2004a，427(8):145-148.

Thomas JA，Telfer MG，Roy DB.Comparative losses of british butterflies，birds，and blants and the global extinction crisis［J］.Science.2004b，303(5665):1879-1881.

Tong XS.Betterfly Fauna of Zhejiang［M］.Hangzhou:Zhejiang Scientific and Technological Publishing House.［童雪松.浙江蝶类志［M］.杭州:浙江科学技术出版社.1993］

Wang M，Tang DM.Butterflies of Guangxi Maoer shan National Nature Reserve［M］.Nan Ning:Guangxi Minorities Press，2012.［王敏，唐东明.广西猫儿山国家级自保护区蝴蝶［M］.南宁:广西民族出版社，2012］

Wang ZG.Insect Fauna of Henan(Lipidoptera:Butterflies)［M］.Zhengzhou:Henan Scientific and Technological Publishing House.1998.［王治国.河南昆虫志(鳞翅目:蝶类)［M］.郑州:河南科学技术出版社.1998］

Whittaker N.Vegetaion of the Saanta Catalina Mountains，Arizona:a gradient analysis of the South slope［J］.Ecology，1965，46:429-452.

Young JY.Search For Butterflies-World Series(Nanling National Nature Reserves Guangdong China)［M］.HongKong:HongKong Lepidopterists Society，2014［杨建业.寻蝶篇-海外之旅(中国广东南岭国家级自然保护区)［M］.香港:鳞翅目学会，2014］

Zhamg HD.An analysis on the flora of Nanling Mountain Reserves.In:Pang XF，ed.Studies on Biodiversity of the Guangdong Nanling National Nature Reserve［M］，Guangzhou:Guangdong Scientific and Technology Press，2003:204-212.［张宏达.南岭山地的种子植物区系研究.见:庞雄飞，编.广东南岭国家级自然保护区生物多样性研究［M］.广州:广东科技出版社，2003:204-212］

Zhang SM.As to the fauna of insecta［J］.Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，1984，118(1):11-17.［章世美.昆虫的分布区系［J］.江西农业大学学报，1984，118(1):11-17］

Zhao CM，Chen WL，Tian ZQ，et al.Altitudinal pattern of plant species diversity in Shennongjia Mountains，central China［J］.J Intergr Plant Biol.，2005，47(12):1431-1449.

Zhou L，Wang XP，Li CR，et al.Life table of the laboratory population of Henosepilachna vigintioctopunctata at different temperatures［J］.Journal of Environmental Entomology，2014，36(4):494-500.［周雷，王香萍，李传仁，等.不同温度下茄二十八星瓢虫的实验种群生命表.环境昆虫学报，2014，36(4):494-500］