小麦-蚕豆间作对根系分泌糖和氨基酸的影响

肖靖秀，郑毅,，汤利，董艳

1. 云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201；2. 西南林业大学，云南 昆明 650224

小麦-蚕豆间作对根系分泌糖和氨基酸的影响

肖靖秀1，郑毅1,2，汤利1，董艳1

1. 云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201；2. 西南林业大学，云南 昆明 650224

根系分泌物在植物-土壤-微生物互作中充当信号物质，其对植物根际过程影响重大。糖和氨基酸是根系分泌物中两类最主要的物质，目前有关这两类分泌物的研究颇多，但在间作系统中尚缺乏系统研究，人们对间作系统中根系碳和氨基酸的分泌特征尚不清楚。为探讨间作对根系糖和氨基酸分泌的影响，通过盆栽试验分析比较了不同生育期单作、间作小麦（Tricumaestivum L.cv. Yunmai42）、蚕豆（Vicia faba L. cv. Yundou 8363）的根系质量、根冠比、根系中糖和氨基酸的含量及其分泌速率。研究结果表明，（1）与单作小麦相比，间作提高了拔节期（98d）小麦根系总糖和蔗糖含量，分别提高75.78%和114.5%；在拔节期（98d）、孕穗期（120d）和灌浆期（142d），间作提高了根系总糖分泌速率，分别提高126.9%，34.9%和59.8%；其中，3个时期间作蔗糖分泌速率分别是单作的2.37、1.41和2.0倍。间作对蚕豆根系糖含量及糖的分泌没有影响。（2）与单作相比，在蚕豆分枝期（57d）、结荚期（120d）、籽粒膨大期（142d），间作提高了蚕豆氨基酸分泌速率，分别提高了75.9%、41.5%、39.6%；间作对小麦根系氨基酸含量及根系氨基酸分泌无影响。总之，间作种植提高了作物根系糖含量，促进了根系糖和氨基酸的分泌，但作物种类不同、生育期不同，间作对根系分泌影响并不相同。

小麦-蚕豆间作；根系分泌；糖；氨基酸；分泌速率

XIAO Jingxiu, ZHENG Yi, TANG Li, DONG Yan. Effect of Wheat and Faba Bean Intercropping on Sugar and Amino Acid Exuded by Roots [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(11): 1825-1830.

间作是中国传统农业精华，大量研究证实其具有显著的资源利用优势及增产优势，在现代农业中仍然发挥着重要作用（Li et al.，2014）。长期以来，人们从光、热、水、气、养分等资源利用角度，揭示了间作优势形成的机制（Mao et al.，2014，）。然而，近年来，人们开始把研究重点转向了对地下部的研究（Barsgett et al.，2014），因为间作产量优势的形成，有50%来自于地下部相互作用（Li et al.，2014）。

根系，作为植物吸收养分和水分的主要器官，其分泌物在植物根际过程发挥着重要作用（Terzano et al.，2015）。糖和氨基酸是根系分泌物中最早被发现并分离鉴定的两类物质，这两类物质对根际过程影响较大，因此根系中糖和氨基酸的分泌备受人们的关注（Doornboset al.，2012）。研究证实，养分胁迫、作物种类、品种差异（Hobbie，2015）等均可影响植物根系的分泌，而作物种类及基因型的差异，直接影响作物分泌糖和氨基酸的能力。如豆科作物的分泌物中氨基酸较多，而禾本科作物的分泌物则主要是糖类（凃书新等，2000）。然而，将豆科作物和禾本科作物间作种植，根系分泌氨基酸和糖的能力是否发生改变？如何改变？目前人们对于这些问题尚不清楚。近年来，在部分间作套种模式中，人们发现种植模式会改变根系分泌特性（Zhu et al.，2006；雍太文等，2010），但是，还没有研究系统探讨间作条件下，豆科禾本科间作不同生育期根系及根系分泌物糖和氨基酸的特征。

小麦（Tricumaestivum L.cv. Yunmai 42）和蚕豆（Vicia faba L. cv. Yundou 8363）分别是典型的禾本科和豆科作物，两者间作种植可以提高作物产量（姜卉等，2012），降低病害发生（董艳等，2013），提高养分吸收利用效率（赵平等，2010），同时也改变了碳、氮的代谢能力（苏海鹏等，2006）。那么，作为碳、氮最直接的同化产物糖和氨基酸，其在根系及根系分泌物中会有怎样的变化，人们并不清楚。本研究旨在探明不同生育期单间作小麦、蚕豆根系及根系分泌物中氨基酸和糖的含量，明确间作对小麦、蚕豆根系分泌糖和氨基酸影响，以期为揭示间作改变根际分泌过程的机理提供理论依据。

1 材料与方法

本试验的供试土壤为山原红壤，采自云南农业大学节水灌溉实验中心。土壤有机质含量 36.3 g·kg-1、pH 6.73、速效氮 123 mg·kg-1、有效磷 24 mg·kg-1、速效钾135 mg·kg-1（肖靖秀等，2014）。

试验所用小麦、蚕豆均来自云南省农科学粮食作物研究所，小麦品种为云麦42（Tricum aestivum L.cv. Yunmai 42）、蚕豆品种为云豆8363（Vicia faba L. cv. Yundou 8363)（肖靖秀等，2014）。

1.1试验设计

试验在云南农业大学植物营养系温室完成，试验设小麦单作、蚕豆单作、小麦-蚕豆间作3个处理，每个处理 3次重复。试验过程中，小麦、蚕豆同时播种，间作种植小麦、蚕豆留苗数分别是单作的一半，在整个生长过程中，所有试验处理采用统一的水肥管理措施。

整个试验过程中，采样5次，采样时期分别为：小麦分蘖期、拔节期、孕穗期、灌浆期及成熟期，蚕豆为分枝期、开花期、结荚期、籽粒膨大期、成熟期。除成熟期外，其他4个生育期进行根系及根系分泌物中糖和氨基酸含量的测定。

1.2根系及根系分泌物的收集

根系：分别取根尖部位3.0 g研磨、离心、过滤，滤液过0.45 μm滤膜，-20 ℃冷冻保存、备用。

根系分泌物的收集：将清洗干净的小麦、蚕豆根系分别放入250 mL 5 mmolL-1的CaCl2溶液中连续通气收集2 h。收集液在40 ℃下旋转、蒸发浓缩至10 mL，滤液过0.45 μm滤膜，-20 ℃冷冻保存、备用。

1.3样品分析

氨基酸测定采用茚三酮显色法，还原糖及总糖含量的测定采用蒽酮比色法。蔗糖=总糖-还原糖（刘晓燕等，2008；李合生，2006）。

1.4数据处理

根系中游离氨基酸和糖的含量用单位鲜根（每克）中所含氨基酸或糖的质量分数表示。

根系分泌速率以单位鲜根（每克）每小时分泌氨基酸或糖的质量分数表示。

所有的试验数据用Excel 2007和SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1间作对根系生长的影响

图1反映了单、间作小麦、蚕豆根系质量及根冠比。从图1中可以看出，在蚕豆全生育期，小麦-蚕豆间作对蚕豆根系质量及根冠比均没有影响。在蚕豆旺盛生长期：开花期（98 d）和结荚期（12 d），单间作蚕豆根系质量达到最大；当蚕豆进入籽粒膨大期（142 d）后，蚕豆根系逐渐衰老死亡，根系质量随之降低，根冠比也随着生育期的推移逐步减小。对小麦而言，除灌浆期外（142 d），单、间作小麦根系质量和根冠比无明显差异，说明小麦-蚕豆间作总体对小麦、蚕豆根系生长没有影响。与蚕豆不同的是，小麦进入拔节期（98 d）后，根系质量在整个生育期变幅不大。

图1 单间作小麦蚕豆根重及根冠比Fig.1 Root weight and root/shoot ratio of mono culture and intercropping wheat and faba bean

2.2间作对根系中糖和氨基酸含量的影响

2.2.1根系中糖的含量

图2反应了不同生育期，单、间作小麦、蚕豆根系中总糖、水溶性糖、蔗糖的含量。从图2中可以看出，间作对小麦、蚕豆根系中糖含量的影响并不相同。与单作小麦相比，在小麦生长前期及旺盛期（分蘖期、拔节期、孕穗期），间作有提高小麦根系中总糖、蔗糖含量的趋势，尤其在小麦拔节期，间作小麦根系中总糖、蔗糖含量显著高于单作小麦，增幅达75.78%和114.5%。小麦生长发育后期（灌浆期），与单作小麦相比，间作小麦根系中总糖、蔗糖、水溶性糖含量显著降低，降幅分别为60.76%、389.3%、59.31%。对蚕豆而言，与小麦间作后，间作有降低蚕豆根系中总糖、水溶性糖、蔗糖含量的趋势，但两者差异没有达到显著水平。

图2 单间作小麦蚕豆根系中糖的含量Fig. 2 Sugar content in the root of mono culture and intercropping wheat and faba bean

从图2中还可以看出，不同生育期单、间作小麦、蚕豆根系中总糖、水溶性糖、蔗糖的变化趋势一致。随着生育期的推移，小麦根系中总糖、蔗糖、水溶性糖含量随之降低。在小麦分蘖期，单、间作根系中总糖含量最高，分别为40.68和46.42 mg·g-1；至灌浆期根系中总糖含量最低，分别仅为 3.44和1.34 mg·g-1。与小麦不同的是，随着生育期的推移，蚕豆根系中糖含量呈先升后降的趋势，在蚕豆开花期，单、间作蚕豆根系中总糖、蔗糖含量最高，分别为22.78、20.45和17.91、16.27 mg·g-1；至蚕豆结荚期，单、间作根系中水溶性糖含量达到最大值，分别为5.87和3.67 mg·g-1；至籽粒膨大期，单、间作蚕豆根系中蔗糖、水溶糖、总糖含量均降至最低。

图3 单间作小麦蚕豆根系中氨基酸的含量Fig.3Amino acids content in the root of monoculture and intercropping wheat and faba bean

图4 单间作小麦蚕豆根系糖的分泌速率Fig. 4 Exudation rate of sugar by the root of mono culture and intercropping wheat and faba bean

2.2.2根系中氨基酸的含量

从图3中可以看出，在小麦分蘖期、拔节期、孕穗期，小麦-蚕豆间作均有提高小麦根系中游离氨基酸含量的趋势，但是差异均没有达到显著水平。与单作蚕豆相比，间作没有改变蚕豆根系中游离氨基酸含量。不同生育期，单、间作蚕豆根系中游离氨基酸的含量变化趋势一致。在小麦孕穗期（120 d）、蚕豆结荚期（120 d），根系游离氨基酸含量最高，其中单、间作小麦最高含量分别为44.35和49.66 μg·g-1，单、间作蚕豆最高含量分别为21.57和20.36 μg·g-1；小麦分蘖期（57 d）、蚕豆分枝期（57d）次之；小麦拔节期（98 d）、蚕豆开花期（98 d）游离氨基酸含量最低。这可能是由于小麦分蘖期、蚕豆分枝期是根系活力最强、生长最旺盛的时期，因此，此时游离氨基酸含量较高。而小麦孕穗期及蚕豆结荚期分别是小麦、蚕豆的旺盛生长期，代谢能力最强，此时根系中的含量最高。

2.3间作对根系分泌糖和氨基酸的影响

2.3.1根系糖的分泌速率

从图4可以看出，除了小麦分蘖期外（57 d），间作均有促进小麦根系分泌糖的趋势。与单作相比，在小麦拔节期（98 d）、孕穗期（120 d）和灌浆期（144 d），间作根系总糖分泌速率分别提高了126.9%，34.9%和 59.8%。间作小麦根系蔗糖分泌速率是单作的2.37，1.41和2.0倍。但是，单、间作根系分泌物中水溶性糖的含量没有差异。与小麦不同的是，间作在全生育期均没有改变蚕豆根系分泌中糖的含量，单、间作之间均没有差异。

从图4还可以看出，不同生育期，小麦、蚕豆分泌糖的速率并不相同，而单、间作之间变化趋势一致。小麦根系总糖和蔗糖的分泌速率现为：孕穗期（120 d）>拔节期（98 d）>灌浆期（144 d）>分蘖期（57 d），水溶性糖的分泌速率为：孕穗期（120 d）>灌浆期（144 d）>分蘖期（57 d）>拔节期（98 d）。蚕豆根系总糖和蔗糖的分泌速率为：籽粒膨大期（144 d）>结荚期（120 d）>开花期（98 d）>苗期（57 d），水溶性糖的分泌速率表现为结荚期（120 d）>籽粒膨大期（144 d）>苗期（57 d）>开花期（98 d）。

2.3.2根系氨基酸的分泌速率

从图5可以看出，与单作相比，间作没有显著提高小麦根系分泌物中氨基酸的含量，但是在小麦生长发育后期（120、142 d），间作有提高根系分泌物中糖含量的趋势。与单作蚕豆相比，间作在蚕豆分枝期、结荚期、籽粒膨大期均显著提高了根系氨基酸分泌速率。与单作相比，增幅分别为75.9%、41.5%、39.6%。从图5还可以看出，不同生育期根系氨基酸分泌速率不同。随着生育期的推移，单、间作根系氨基酸分泌速率随之增加。在小麦灌浆期及蚕豆籽粒膨大期，氨基酸分泌速率分别达到最大值，其中单、间作小麦分泌速率分别为7.73和12.21 μg·g-1·h-1，单间作蚕豆分别速率分别为8.46和11.81 μg·g-1·h-1。

图5 单间作小麦蚕豆根系氨基酸分泌速率Fig. 5 Exudation rate of amino acids byroot of mono culture and intercropping wheat and faba bean

3 讨论

3.1间作对根系糖含量和糖分泌的影响

糖是根系低分子量分泌物中含量最高的一类，也是根际微生物最重要的碳源（Okubo et al.，2015）。从本研究结果来看，小麦蚕豆提高了根系分泌糖的能力，这也为间作提高根际微生物数量提供了物质基础。然而，间作对小麦、蚕豆的影响并不相同。本试验条件下，间作主要提高了作物根系及根系分泌物糖的能力，其中主要提高了蔗糖的分泌量，对还原糖的分泌影响不大。本研究没有分析还原糖组分变化，间作是否引起其他糖组分的变化还需要进一步探讨。

人们早期在番茄根系分泌物中发现葡萄糖、果糖、麦芽糖在各个生育期都有分泌，但是其在分泌物中的比例受到生育期的影响（Lugtenberg et al.，1999）。在小麦-蚕豆间作根系分泌物中也发现，根系糖的分泌量也随生育期的改变而改变。随着生育期的推移，小麦、蚕豆根系中糖的含量随之降低。这主要是由于随着植物生长，羧酸被分解，糖的含量相对降低。因此，根系分泌物中糖的含量也随着生育期的推移而发生改变。本试验条件下，根系分泌物中糖的含量在作物旺盛生长期（小麦拔节期和结荚期）最高，这可能是由于在作物旺盛生长期，作物代谢能力最强，根系活力最强，因此根尖的分泌能力也较强。

通过外源添加根系分泌物和糖类化合物的研究发现，糖类可以促进豆科作物固氮作用，但是糖的浓度和有机酸的种类可影响固氮菌的活性（Jones et al.，2003）。本研究发现，土培条件下间作提高了小麦根系及根系分泌物中糖的含量，那么它是否对蚕豆固氮能力的提高有促进作用呢？前人在小麦-蚕豆间作体系中的研究也曾发现，间作提高蚕豆根瘤数和根瘤重，而两者间是否有关系，这需要进一步研究。

3.2间作对根系氨基酸含量和氨基酸分泌的影响

在茶-柿间作系统中发现，间作提高了根系分泌氨基酸的能力（Zhu et al.，2006）。在本研究中也发现，小麦-蚕豆间作显著提高了蚕豆根系分泌氨基酸的速率。这可能是由于间作种植促进了蚕豆的氮素吸收利用能力，因此，根系分泌氨基酸的能力得到提高。在本试验条件下，间作对小麦氨基酸分泌影响不大，这可能也与间作系统中氮的吸收利用有关。

本研究分析了不同生育期，根系氨基酸含量及根系氨基酸的分泌速率，从研究结果来看，间作对小麦、蚕豆根系氨基酸含量均没有显著影响，但间作在全生育期均有提高蚕豆氨基酸分泌量的趋势，尤其在生育后期，差异达到显著水平。由此说明，在本试验条件下，蚕豆根系氨基酸的合成量对根系氨基酸的分泌量影响不大，而有关于间作提高蚕豆氨基酸分泌的机制有待进一步研究探讨。

根系分泌物中的氨基酸为根际微生物的生长提高了必要的氮源（Broeckling et al.，2008），而间作提高了氨基酸的分泌能力，这为间作提高根际微生物数量提供了物质保障。同时，根际微生物也会改变植物氨基酸的分泌（Phillips et al.，2004），因此二者之间的相互作用还需进一步深入探讨。本研究仅分析了氨基酸的总量，并没有深入探讨氨基酸不同的组分变化。根际微生物对不同氨基酸组分的利用程度不同（董艳等，2008），因此，还需要进一步深入探讨，明确单、间作根系分泌物中氨基酸组分的差异，才能进一步了解间作改变氨基酸分泌对根际过程可能产生的影响。

在小麦-蚕豆间作系统中，糖类、羧酸类及氨基酸类是根际微生物利用的主要碳源（董艳等，2013）。本研究发现，小麦-蚕豆间作提高了根系分泌物中糖、氨基酸的分泌，这也为间作根际微生物的活动提供了更多的碳源，也是间作提高根际微生物多样性的基础。因此，在小麦-蚕豆间作系统中，间作通过改变作物根系分泌规律，影响根际过程，最终为间作优势的形成奠定基础。

4 结论

本研究通过盆栽试验，探讨了间作种植下，不同生育期小麦和蚕豆根系糖和氨基酸分泌特征及其含量变化，明确了间作对根系氨基酸和糖含量的影响及其分泌规律。研究结果证实，小麦-蚕豆间作种植有提高根系糖含量的趋势，可提高作物根系氨基酸和糖的分泌速率。对小麦而言，间作种植主要是提高了小麦根系糖含量及其分泌速率，尤其是提高了蔗糖的分泌速率；对蚕豆而言，间作种植没有改变根系糖的含量，但促进了蚕豆根系氨基酸的分泌。

BARSGETT R D, MOMMER L, DEVRIES F T. 2014. Going underground: root traits as drivers of ecosystem processes [J]. Trends in ecology & evolution, 29(12): 692-699.

BROECKLING C D, BROZ A K, BERGELSON J, et al. 2008.Root exudates regulate soil fungal community composition and diversity [J]. Applied and environmental microbiology, 74(3): 738-744.

TERZANO R, CESCO S, MIMMO T. 2015. Dynamics, thermodynamics and kinetics of exudates: crucial issues in understanding rhizosphere processes [J]. Plant and Soil, 386(1-2): 399-406.

DOORNBOS R F, LOON L C, BAKKER P A. 2012. Impact of root exudates and plant defense signaling on bacterial communities in the rhizosphere.A review [J]. Agronomy for Sustainable Development, 32(1):227-243.

DUNDEK P, HOLIK L, ROHLIK T, et al. 2014. Methods of plant root exudates analysis: a review [J]. Acta Universitatis Agriculturae Et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 59(3): 241-246.

FEMANDEZ-APARICIOM M, KIGI T, XIE X, et al. 2014. Low strigolactone root exudation: A novel mechanism of broomrape (Orobanche and Phelipanche spp.) resistance available for faba bean breeding [J]. Journal of agricultural and food chemistry, 62(29): 7063-7071.

HOBBIES S E. 2015.Plant species effects on nutrient cycling: revisiting litter feedbacks [J]. Trends in ecology & evolution, 30(6): 357-363.

JONES D L, FARRAR J, GILLER K E. 2003. Associative nitrogen fixation and root exudation-What is theoretically possible in the rhizosphere? [C]. Symbiosis, 35(1): 19-38.

KAMILOVA F, KRAVCHENKO L V, SHAPOSHNIKOV A I, et al. 2006.Organic acids, sugars, and L-tryptophane in exudates of vegetables growing on stonewool and their effects on activities of rhizosphere bacteria [J]. Molecular Plant-Microbe Interactions, 19(3): 250-256.

LI L, TILMAN D, LAMBERS H, et al. 2014. Plant diversity and overyielding: insights from belowground facilitation of intercropping in agriculture [J]. New phytologist, 203(1): 63-69.

LUGTENBERG B J, KRAVCHENKO L V, SIMONS M.1999. Tomato seed and root exudate sugars: composition, utilization by Pseudomonas biocontrol strains and role in rhizosphere colonization [J]. Environmental Microbiology, 1(5): 439-446.

MAO L, ZANG L, ZHAO X, et al. 2014. Crop growth, light utilization and yield of relay intercropped cotton as affected by plant density and a plant growth regulator [J]. Field Crops Research, 155: 67-76.

OKUBO A, MATSUSAKA M, SUGIYAMA S. 2015. Impacts of root symbiotic associations on interspecific variation in sugar exudation rates and rhizosphere microbial communities: a comparison among four plant families [J]. Plant and Soil: 1-12.

PARSEVAL H, ABBADIE L, BAROT S, et al. 2015. Explore less to control more: why and when should plants limit the horizontal exploration of soil by their roots? [J]. Oikos, DOI: 10.1111/oik.02726

PHILLIPS D A, FOX T C, KING M D, et al. 2004. Microbial products trigger amino acid exudation from plant roots [J]. Plant Physiology, 136(1): 2887-2894.

ZHU H Y, LIU Z D, WANG C R, et al. 2006. Effects of intercropping with persimmon on the rhizosphere environment of tea [J]. Frontiers of Biology in China, 1(4): 407-410.

董艳, 汤利, 郑毅.等. 2008. 小麦-蚕豆间作条件下氮肥施用量对根际微生物区系的影响[J]. 应用生态学报, 19(7): 1559-1566.

董艳, 杨智仙, 董坤, 等. 2013. 施氮水平对蚕豆枯萎病和根际微生物代谢功能多样性的影响[J]. 应用生态学报, 24(4): 1101-1108.

姜卉, 赵平, 汤利, 等. 2012. 云南省不同试验区小麦蚕豆间作的产量优势分析与评价[J]. 云南农业大学学报, 27(5): 646-652.

李合生. 2006. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京: 高等教育出版社.

刘晓燕, 何萍, 金继运. 2008. 氯化钾对玉米根系糖和酚酸分泌的影响及其与茎腐病菌生长的关系[J]. 植物营养与肥料学报, 14(5): 929-934.

苏海鹏, 汤利, 刘自红, 等. 2006. 小麦蚕豆间作系统中小麦的氮同化物动态变化[J]. 麦类作物学报, 26(6): 140-144.

凃书新, 孙锦荷, 郭智芬, 等. 2000. 植物根系分泌物与根际营养关系评述[J]. 土壤与环境, 9(1): 64-67

雍太文, 陈小容, 杨文钰, 等. 2010. 小麦/玉米/大豆三熟套作体系中小麦根系分泌特性及氮素吸收研究[J]. 作物学报, 36(3): 477-485.

肖靖秀, 郑毅, 汤利. 2014. 小麦-蚕豆间作对根系分泌低分子量有机酸的影响[J].应用生态学报, 25(6):1739-1744.

赵平, 郑毅, 汤利, 等. 2010. 小麦蚕豆间作施氮对小麦氮素吸收、累积的影响[J]. 中国生态农业学报, 18(4): 742-747.

Effect of Wheat and Faba Bean Intercropping on Sugar and Amino Acid Exuded by Roots

XIAO Jingxiu1, ZHENG Yi1,2, TANG Li1, DONG Yan1
1. College of Resources and Environmental Science, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Southwest Forestry University, Kunming 650224, China

It is well documented that root exudations act as signals among the interactions of plant-soil-microbial, and root exudations have important role in rhzosphere process. Sugars and amino acids are two mainly components in root exudations, and lots of researches had carried out. However, little studies have conducted in intercropping system, and the characteristic of sugar and amino acids exuded by root in intercropping is still unknown. Pot experiment of wheat (Tricumaestivum L.cv. Yunmai42) and faba bean (Vicia faba L. cv. Yundou 8363) intercropping was conducted and analyzed root weight, root/shoot ration, content of sugar and amino acid in root between mono cropped (M) and intercropping (I) wheat and faba bean at different stages. At last, sugar and amino acid exudation rate by roots were detected too. The results showed that: (1) In comparison with mono cropped wheat (MW), on jointing stage (98d), intercropping increased the content of total sugar and sucrose in roots by 75.78% and 114.5% respectively. On jointing (57 d), booting (120 d) and filling stages (142 d), in comparison with MW, intercropping increased total sugar exudation rate by roots by 126.9%, 34.9% and 59.8% respectively; and sucrose exudation rate by intercropping wheat (IW) roots were 2.37-times, 1.41-times, 2.0-times higher than that of by MW respectively. However, there were not differences on sugar content in root and sugar exudation rate by root between mono cropped (M) and intercropping (I) faba bean. (2) In comparison with mono cropped faba bean (MF), on branching (57 d), podding (120 d) and filling stages (142 d), intercropping increased amino acid exudation rate by roots by 75.9%, 41.5%, 39.6% respectively; Whereas, intercropping had no effect on amino acid content of faba bean root compared with MF, and there was no effect on amino acid exudation rate by root between IW and MW too. In conclusion, wheat and faba bean intercropping enhanced sugar content in crops’ roots, increasing sugar and ammonia acids exuded by roots. However, the intercropping influential was different while the change of crops species and growth stages.

wheat and faba bean intercropping; root exuded; sugar; amino acid; exudation rate

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.11.011

Q948；X171.1

A

1674-5906（2015）11-1825-06

国家自然科学基金项目（31260504；31560581；31460551）

肖靖秀（1980年生），女，讲师，博士，主要从事间作养分资源高效利用研究。E-mail: xiaojingxiuxjx@126.com *通信作者：郑毅（1964年生），男，教授，博士生导师，博士。E-mail: yzheng@ynau.edu.cn

2015-06-24

引用格式：肖靖秀, 郑毅, 汤利, 董艳. 小麦-蚕豆间作对根系分泌糖和氨基酸的影响[J]. 生态环境学报, 2015, 24(11): 1825-1830.