烟草赤星病胁迫对不同抗性品种光合特性和渗透调节的影响

杨志晓,薛刚，丁燕芳,张小全，刘红峰,张杰,王轶，任学良,杨铁钊

1河南农业大学烟草学院，郑州市文化路95号 450002；

2贵州省烟草科学研究院 烟草行业烟草分子遗传重点实验室，贵阳市观山湖区云潭北路 550081；

3河南省农业科学院烟草研究所，许昌市北郊徂庄 461000;

4 贵州省烟草公司贵阳市公司，贵阳市瑞金北路156号 550000;

5 贵州省烟草公司黔东南州公司天柱县分公司,天柱县南门路121号 556600

烟草赤星病胁迫对不同抗性品种光合特性和渗透调节的影响

杨志晓1,2,薛刚1，丁燕芳3,张小全1，刘红峰4,张杰5,王轶2，任学良2,杨铁钊1

1河南农业大学烟草学院，郑州市文化路95号 450002；

2贵州省烟草科学研究院 烟草行业烟草分子遗传重点实验室，贵阳市观山湖区云潭北路 550081；

3河南省农业科学院烟草研究所，许昌市北郊徂庄 461000;

4 贵州省烟草公司贵阳市公司，贵阳市瑞金北路156号 550000;

5 贵州省烟草公司黔东南州公司天柱县分公司,天柱县南门路121号 556600

以抗烟草赤星病品种净叶黄（JYH）和感病品种长脖黄（CBH）为材料，在盆栽试验条件下，研究不同烟草赤星病胁迫程度（轻度胁迫、中度胁迫和重度胁迫）对光合特性和渗透调节的影响。结果显示：⑴烟草赤星病胁迫导致2个品种的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均呈下降趋势，且JYH的降幅小于CBH。⑵JYH、CBH的净光合速率、气孔导度因烟草赤星病胁迫而降低。2个品种的胞间CO2浓度、气孔限制值变化具有明显差异，烟草赤星病胁迫导致CBH的胞间CO2浓度上升，气孔限制值则明显下降，这与JYH在重度胁迫下的变化趋势一致。而JYH的胞间CO2浓度在轻度、中度胁迫降低，气孔限制值则呈上升趋势。⑶与CBH相比，JYH在烟草赤星病胁迫下具有较高的脯氨酸和可溶性总糖含量，较低的MDA含量。研究结果表明，JYH具有较强的光合作用和渗透物质调节能力，是对烟草赤星病胁迫具有较强抗性的生理基础。

烟草；烟草赤星病；光合色素；光合作用；渗透调节

烟草赤星病[Alternaria alternata]是我国烟叶生产中的主要病害之一，为真菌性病害。该病具有潜育期短、流行速度快的特点，成熟期为易感病阶段；在环境适宜条件下，短时间内即可大面积发生流行。烟草赤星病主要侵染叶片，严重影响烟叶产量和品质。目前生产上药剂预防仍是控制烟草赤星病发生流行的主要方法，而长期使用化学农药会导致病菌抗药性增加、农药残留和次要病害猖獗发生等弊病[1-3]。因此，深入研究烟草赤星病的致病机理，选育抗性较好的优质烟草品种是目前烟叶生产中亟待解决的问题。

光合作用为植物生长发育提供所需的物质和能量，是决定产量和品质的关键因素。一些研究发现，病原菌侵染能够破坏寄主叶绿体结构，叶绿素含量降低，导致光合速率明显下降[4-5]。相关研究结果显示，病原菌抑制光合作用可能是由气孔导度下降引起的[6]。而同时大量报道又表明，光合电子放氧复合体活性降低、电子传递速率下降等非气孔限制因素也起着重要作用[7-8]。因此，病原菌胁迫如何影响植株内部的生理活性进而抑制光合作用始终是抗病育种研究的重点。

外界逆境胁迫导致植株产生过量的活性氧，破坏膜系统，抑制光合作用[9]。渗透调节物质如脯氨酸、可溶性总糖等的积累，能够通过维持渗透平衡、稳定亚细胞结构以及保持气孔开放等生理过程的平衡和正常代谢，从而保护植物细胞免受外界逆境胁迫的伤害[10]，这表明逆境条件下光合作用与渗透调节物质有着密切联系[11]。渗透物质对调控干旱逆境胁迫有重要贡献[12]，而抗病性是否与渗透调节物质有关，目前研究报道较少。

鉴于此，将光合作用与渗透调节物质结合起来研究，有助于明确烟草赤星病胁迫下烟株体内光能利用与代谢改变的关系。本文以2个不同烟草赤星病抗性品种为材料，探讨烟草赤星病胁迫对光合作用、渗透调节物质的影响，分析烟草赤星病胁迫与光合性能及相关指标之间的关系，旨在揭示不同烟草品种对烟草赤星病抗性差异及其生理原因，以期为抗烟草赤星病新品种选育提供理论依据和参考指标。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以抗烟草赤星病品种净叶黄（JYH）、感病品种长脖黄（CBH）为试验材料。以致病力较强的菌株GM831为供试菌株。

1.2 试验设计及取样

挑选生长整齐一致的壮苗（6叶1心）进行盆栽种植，行株距为110×60 cm，每盆植烟一株，每个品种共计种植50盆。每盆装土10 kg，供试土壤为壤质潮土（有机质 8.50 g·kg-1、全氮 0.89 g·kg-1、速效氮 65.46 mg·kg-1、速效磷 24.42 mg·kg-1、速效钾108.00 mg·kg-1，pH 7.91）。 每 盆 N、P2O5、K2O 的施入量分别为0.13、0.13、0.39 g·kg-1。移栽45天时现蕾打顶，每株留叶数均为18片叶，其他管理措施按照优质烟叶生产技术规程进行。

当下部烟叶变黄成熟时（移栽后50d），开始进行烟草赤星病菌接种。将孢子悬浮液以悬滴法接种于烟株的第3、4叶位叶片（自下而上数，下同），均等距离每叶点12滴，每滴为25 μL，以1%无菌葡萄糖溶液处理为对照[13]。根据在品种、温度和菌株组成一定的条件下，叶面湿润时数与烟草赤星病侵染概率呈线性关系这一研究结论[14]，将接种烟株在人工气候室中25 ℃分别保湿24、96和168 h，9 d后统计发病情况。根据张明厚的分级标准[15]，调查发病情况，计算发病率和病情指数。根据病情指数，把叶片分为正常生长(CK，病情指数0，无病症)、轻度胁迫(病情指数25%)、中度胁迫(病情指数50%)和重度胁迫(病情指数75%)。选取第10叶位叶片进行各项指标测定。

1.3 试验测定指标及方法

1.3.1 光合色素含量

参照Porra的方法[16]，称取新鲜烟草叶片0.1 g，剪碎后放入10 mL容量瓶中，用80%丙酮定容至10 mL，摇匀后置暗处浸提48 h，期间震荡3次,至叶片完全发白,色素全部溶于丙酮溶液中。混匀后分别在663、646和470 nm处比色，根据公式计算光合色素含量。

1.3.2 光合作用气体交换参数

在晴天上午9:30-11:30，采用LI-6400便携式光合仪（Li-Cor Inc.，USA）测定净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），气孔导度 (Gs，mmol·m-2·s-1)，胞间CO2浓度（Ci，μmol·mol-1），气孔限制值（Ls）根据Berry的方法计算（Ls＝1-Ci/C0）（C0为空气中CO2浓度）[17]。测定时选择红蓝光源叶室，使用开放式气路，叶室温度设定为25 ℃，空气相对湿度为60-70%，CO2浓度为 400 μmol·mol-1，光照强度为 l000 μmol·m-2·s-1，光量子通量密度 800 mol·m-2·s-1。每株测1片叶,每个叶片测定3次,每处理重复5次，取平均值。

1.3.3 脯氨酸、可溶性总糖和丙二醛含量

脯氨酸含量采用酸性茚三酮法测定[18],可溶性总糖含量采用蒽酮法测定[19],MDA含量测定采用TBA法[20]。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 16.0软件进行统计分析，采用Duncan’s新复极差法检验显著性，结果用平均值±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 烟草赤星病胁迫对不同抗性烟草品种光合色素含量的影响

如表1所示，烟草赤星病导致CBH的光合色素含量下降，不同胁迫程度处理与对照相比，均达到显著差异水平。在重度胁迫下，CBH的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素较对照分别下降43.92%、22.81%、38.07%和71.92%。而JYH的光合色素含量在轻度胁迫下增加，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量较对照分别上升1.51%、1.26%、2.35%和1.59%，但无显著差异；此后，随着胁迫程度的加剧，光合色素含量下降，在重度胁迫下，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素的降幅分别为15.07%、19.93%、16.91%和21.59%，与对照相比均达到显著差异水平。

表1 烟草赤星病胁迫对不同抗性烟草品种光合色素含量的影响Tab.1 Effects of tobacco brown spot stress on photosynthetic pigment content of two tobacco cultivars with different resist ance mg·g-1

2.2 烟草赤星病胁迫对不同抗性烟草品种光合作用参数的影响

光合作用为植物提供所需的物质和能量，是植物生长发育的基础，光合作用参数的变化可以直接反映烟草赤星病胁迫对烟株光合作用的抑制程度。

从表2可以看出， CBH受到烟草赤星病胁迫后，净光合速率（Pn）呈下降趋势，且随着胁迫程度的加剧，降幅也随之增加，重度胁迫下，CBH的Pn较对照下降31.41%，达到显著差异水平。在轻度胁迫下，JYH的Pn较对照有小幅上升，增幅为1.81%，但差异不显著，此后下降；重度胁迫下，降幅达到10.25%，与对照相比达到显著差异水平。

烟草赤星病胁迫使不同抗性品种的气孔导度（Gs）降低，CBH的降幅明显高于JYH（表2）。除轻度、中度胁迫使JYH的Gs降幅未达到显著差异外，JYH、CBH的Gs在烟草赤星病胁迫处理下与对照均达到显著差异水平，重度胁迫下降幅分别为19.23%、48.94%。烟草赤星病胁迫引起Gs下降，导致光合作用所需的CO2向叶肉细胞的运输受阻，且CBH受阻程度更大。

正常生长条件下，不同抗性品种的胞间CO2浓度（Ci）相差不大。如表2所示，在轻度、中度胁迫下，JYH的Ci较对照降低2.64%、4.53%，但未达到显著差异水平。而CBH则呈上升趋势，增幅为5.17%、9.58%，差异达到显著水平。此后，随着胁迫程度的增加，2个品种的Ci均升高。在重度胁迫下，JYH、CBH的Ci增幅分别为7.17%、15.13%，均达到显著差异水平。Ci升高,表明叶肉细胞光合能力下降,导致CO2过剩,同时光合产物相应减少。

从表2可以看出，在轻度、中度胁迫下，JYH的气孔限制值（Ls）呈上升趋势，较对照分别升高10.71%、17.86%，但差异不显著；在重度胁迫下，Ls则呈下降趋势,与对照相比，下降幅度为39.39%，呈显著差异水平。而CBH在烟草赤星病胁迫下，Ls均呈下降趋势，与对照相比，在轻度、中度和重度胁迫下分别降低22.86%、45.71%和65.71%，差异均达到显著水平。

表2 烟草赤星病胁迫对不同抗性烟草品种光合作用参数的影响Tab.2 Effects of tobacco brown spot stress on photosynthetic parameters of two tobacco cultivars with different resistance

2.3 烟草赤星病胁迫对不同抗性烟草品种渗透调节物质含量的影响

随着烟草赤星病胁迫的加剧，2个品种的脯氨酸和可溶性总糖含量均呈上升趋势（图1A、B），在重度胁迫下，JYH、CBH的脯氨酸和可溶性总糖含量分别较对照升高216.61%、196.58%和74.69%、46.92%，差异均达到显著水平。JYH的上升速度高于CBH，表明JYH的渗透调节调节能力高于CBH，清除叶片内活性氧的能力较强。

烟草赤星病胁迫导致2个品种的MDA含量均升高（图1C）,但增幅不同。在轻度、中度胁迫下,JYH的MDA含量与对照差异不显著，在重度胁迫下，较对照增加84.55%，达到显著差异水平。而CBH的MDA含量在轻度、中度和重度胁迫下,分别比对照升高30.34%、85.33%和134.15%，各处理间差异显著。在重度胁迫处理下CBH的MDA积累量是JYH的1.36倍，CBH膜系统受损程度严重。

图1 烟草赤星病胁迫对不同抗性烟草品种渗透调节物质含量的影响Fig.1 Effects of tobacco brown spot stress on the osmotic adju stment content of two tobacco cultivars with different resistan ce

3 讨论

3.1 烟草赤星病胁迫对光合色素的影响

植物进行光合作用的能量主要来源于光合色素捕获的光能，所以光合色素含量的高低与光合功能密切相关[21]。在本文中，不同抗性品种的叶绿素和类胡萝卜素含量在烟草赤星病胁迫下均有所下降，说明烟草赤星病不仅使光合色素合成受阻,也促进光合色素的降解。其主要原因可能是叶片感染烟草赤星病后，导致叶绿素分解酶活性上升，使叶绿素转化为叶绿素酯和叶绿素醇，因此光合色素含量降低[22]；也有可能是烟草赤星病破坏叶绿体结构和功能，导致光合色素含量下降[6]。光合色素含量降低，在一定程度上减少叶片的有效光合面积，限制碳素同化能力，从而抑制光合作用。烟草赤星病胁迫下JYH的叶绿素和类胡萝卜素含量高于CBH，表明抗病品种的光能转换、吸收和传递能力较强，在烟草赤星病胁迫下仍具有较高的光合速率，维持光合作用的正常进行。而感病品种光合色素含量大幅下降，光合作用减弱，使光合产物积累减少，碳素同化能力受到严重抑制，加速衰老死亡。

3.2 烟草赤星病胁迫对光合作用的影响

光合作用是植物生长的生理基础，反映植株的生长势和抗逆性。导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制。根据Farquhar和Sharkey[23]的气孔限制值分析观点，判定引起光合速率降低主要因素的依据是Ci和Ls的变化方向，Ci降低和Ls升高表明气孔导度降低是主要原因，而Ci增高和Ls降低则表明引起光合速率降低的主要原因是非气孔因素。

在本文中，JYH在轻度、中度胁迫下，Ls升高，同时伴随Ci降低，表明气孔导度导致CO2供应减少是引起Pn下降的主要原因，这是因为烟草赤星病胁迫使叶片气孔收缩，气孔导度降低，引起CO2由外界向细胞内扩散的阻力增加，光合碳固定的底物减少[24]。而在重度胁迫下，Ci转向升高，Ls下降，这可能是由于随着胁迫程度的增加，赤星病破坏光合机构，造成叶肉细胞气孔扩散阻力增加，Rubisco酶对CO2的亲和力降低，碳同化能力下降，说明此时非气孔限制已成为导致光合速率降低的主要因素。而CBH在烟草赤星病侵染下，Ci上升，而Ls降低，表明感病品种光合作用下降主要是由非气孔限制因素引起。这是由于烟草赤星病胁迫破坏叶绿体结构，光合器官受到不可逆伤害，光合细胞活性降低[25]。CBH的光合参数受烟草赤星病胁迫影响明显大于JYH，表现感病特性，而JYH在烟草赤星病胁迫下具有相对较高的光合速率和气孔开放度，表现出良好的抗病性。

3.3 烟草赤星病胁迫对渗透调节物质的影响

渗透调节是植物对逆境胁迫产生保护性反应的一个重要生理机制，在一定胁迫范围内，脯氨酸、可溶性总糖等渗透调节物质的合成,能够保持类囊体膜与细胞质膜的结构完整性与功能稳定性,使光合作用正常进行[26]。

Dhinsa指出，抗性强的品种在逆境条件下能够降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度[20]。文中研究结果表明，JYH的MDA含量低于CBH，而脯氨酸和可溶性总糖含量较高，表明抗病品种具有较强的渗透调节能力，能够清除较多的活性氧以减轻细胞膜伤害程度，从而维持较高的光合速率。这可能与脯氨酸和可溶性糖具有渗透调节物质和调节信号双重功能有关[27]。而烟草赤星病胁迫下烟草叶片渗透调节物质(脯氨酸和可溶性总糖)如何协调光合代谢相关机制需进一步深入研究。

4 结论

研究结果表明，净叶黄品种具有较强的光合作用和渗透物质调节能力，是对烟草赤星病胁迫具有较强抗性的生理基础。

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Effects of tobacco brown spot stress on photosynthesis and osmotic regulation in tobacco cultivars with different resistance

YANG Zhixiao1,2,XUE Gang1,DING Yangfang3,ZHANG Xiaoquan1,LIU Hongfeng4,ZHANG Jie5,WANG Yi2,REN Xueling2,YANG Tiezhao1
1 College of Tobacco Science,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China;
2 Key Laboratory of Molecular Genetics,Guizhou Academy of Tobacco Science,Guiyang 550081,China;
3 Tobacco Research Institute of Henan Academy of Agricultural Sciences,Xuchang,Henan 461000,China;
4 Guizhou Guiyang County Tobacco Company,Guiyang 550000,China;
5 Guizhou Tianzhu County Tobacco Company,Qiandongnan 556600,Guizhou,China

Responses of photosynthetic characteristics and osmotic regulation were studied under three different stress levels of tobacco brown spot at pot experiment condition,and two tobacco cultivars with different resistance to tobacco brown spot including a resistant cultivar Jingyehuang (JYH) and sensitive one Changbohuang (CBH) were selected as experimental material.Results showed that tobacco brown spot stress decreased chlorophyll a,chlorophyll b,total chlorophyll and carotenoids in the two cultivars.In addition,the decreased range of photosynthetic pigments was less in JYH than that in CBH.Both the net photosynthetic rate and the stomatal conductance were inhibited under tobacco brown spot stress.However,the net photosynthetic rate of JYH increased under mild stress whereas there was a decrease under moderate and severe stress.In the two cultivars,changes in intercellular CO2concentration and stomatal conductance were divergent.The intercellular CO2concentration in CBH tended to rise under the three stress levels,whereas the stomatal limitation value showed a significant decrease.In JYH under severe stress,the photosynthetic parameters consisting of both intercellular CO2concentration and stomatal conductance showed the same trend as in CBH.However,in contrast with the rising trend of intercellular CO2concentration under severe stress,the stomatal limitation value of JYH decreased under both mild and moderate stress.Compared with CBH,JYH showed higher content of total soluble sugar and proline and lower content of MDA under three stress levels.These results indicate that,JYH featured higher photosynthetic performance and betterosmotic adjustment,which formed the physiological basis for strong resistance to tobacco brown spot stress.

tobacco;tobacco brown spot;photosynthetic pigment;photosynthesis;osmotic regulation

杨志晓,薛刚，丁燕芳,等.烟草赤星病胁迫对不同抗性品种光合特性和渗透调节的影响[J].中国烟草学报，2015,21（3）

中国烟草总公司科技项目（110201002008，Ts-01-2011003）;贵州省烟草专卖局资助项目（中烟黔科〔2012〕11号）;河南省烟草专卖局科技攻关项目（hykj200817）

杨志晓(1981—),博士研究生，研究方向为烟草抗病育种，Email：linyingxian2006@126.com

杨铁钊（1956—）,教授,博导,主要从事烟草遗传育种研究,Email：yangtiezhao@126.com

2014-06-04

: YANG Zhixiao,XUE Gang,DING Yangfang,et al.Effects of tobacco brown spot stress on photosynthesis and osmotic regulation in tobacco cultivars with different resistance [J]Acta Tabacaria Sinica,2015,21(3)