福建柏种源研究进展

陈 澜，黄树军，荣俊冬，何天友，许雅明，陈礼光，郑郁善

(1.福建农林大学工业原料林研究所，福建 福州350002;2.福建省南安市林业局，福建 南安362300)

福建柏［Fokienia hodgirtsii (Dunn)Henry et Thomas］，别名建柏、滇柏、杜柴等，为国家第一批珍稀濒危二级保护植物［1-6］，属柏科福建柏属，是中国特有的单属种植物，被称为福建的“植物名片”［7］。近年来，我国南方营造杉木林所带来的杉天牛、杉梢卷叶蛾等病虫害蔓延，已严重威胁到森林生态系统的生产力和稳定性。福建柏是我国珍贵用材树种，木材物理性质优于杉木，是杉木二代更新中值得推广的好树种［8-12］。福建柏在我国分布广泛，但野生种群个体数量少，主要以混交林形式存在。近年对福建柏资源的不合理开发利用，使福建柏残存林分和珍稀古树越发罕见，对这一优质用材资源的保护十分紧迫［12-14］。

种源研究是林木育种工作的重要前提。由于大部分树种存在地理变异，不同种源的种子形成的人工林在生长和稳定性上一般存在较大差异，因此有必要在种源选择的基础上进行单株选择和林分选择。近年来，许多植物在种源研究上取得了进展，如使用Logistc 曲线方程对樱桃圆柏［15］、中国马褂木［16］、红锥［17］、厚朴［18］、红楠［19］和红榉［20］等树种苗期生长节律的拟合研究;不同种源马褂木［21］、白花树［22］、越南安息香［23］、墨西哥柏［24］等光合特性差异变化研究;乌桕［25］、喜树［26］、酸枣［27］等在盐胁迫、干旱胁迫和低温胁迫条件下的种源研究;红榉［28］、麻楝［29］、杉木［30］等在分子水平上的种源遗传变异研究。福建柏是国家“十一五”科技攻关项目推广的重要造林树种之一，进行种源研究有利于进一步开展育苗工作，同时对保护福建柏这一珍稀树种资源具有重要意义。有关福建柏种源方面的研究主要来自国内。本文主要对近年来福建柏种源研究进行阐述和讨论。

1 福建柏种源种子品质差异研究

种子品质研究对苗期生长和造林培育工作的开展具有重要意义。曾志光等［31］和李晓储等［32］对福建柏种子品质室内测定表明，不同种源之间发芽率、千粒重等都存在极显著差异，其中福建德化种源表现最好。发芽率和千粒重只是种子品质的一方面，不同种源外形以及内在成分或许也存在差异。

福建柏球果表型性状方面，比如球果外形、长宽比、重量乃至球果开裂后的苞鳞数等可能存在差异，除此之外，福建柏种子是否含有某些特殊成分也有待研究和开发。

2 福建柏种源苗期研究

2.1 幼苗生长性状和生物量

幼苗生长性状和生物量情况直接反映苗木生长状况。杨宗武等［33-34］、郑仁华等［35］对全国6 个省福建柏种源苗期生长性状和生物量研究表明，苗高、地径、侧枝数、干鲜重等生长和生物量指标在种源间基本存在显著或极显著差异，且差异都来自于遗传因素的制约，与环境关系不大;各种源苗木生物量在器官、地上和地下空间结构上的分配具有高度相关性，这与廖纯茂等［36］关于福建柏生物量指标差异显著的结论相同。郑仁华等［37］对福建省和湖南省福建柏优树子代苗期性状遗传变异的研究表明，种内遗传变异丰富，且苗高较地径更适合作为苗期选择的依据。侯伯鑫等［38］、李振军等［39］在不同地理种源试验基础上对优树家系苗期生长和生物量性状的分析表明，种内各性状差异显著，且秋梢高可作为苗期选择的依据。

杨宗武等［34］在对苗高、地径遗传变异研究中发现苗高各系数均高于地径，说明苗高受遗传因素影响大于地径，以苗高作为选择依据比地径更有说服力。侯伯鑫等［38］认为，由于种源间极显著差异会掩盖种源间不显著差异，因此单靠方差分析进行种源间差异性分析不能说明种源两两之间差异显著，需进行多重比较。张新华［40］研究了14 个生长和生物量指标，发现侧枝数和干鲜重2 个指标遗传力较其他12 个指标低。曾志光等［41］发现各种源苗高分别与主根长、侧根数和侧枝数呈显著正相关，鲜重分别与苗高和地径存在相关。李晓储等［32］对2年生福建柏苗和杉木苗进行对比表明，两者地上部分生物量相近，但是地上部分/地下部分较杉木苗大。林峰［42］也得出了类似结论。

2.2 幼苗生长节律

苗木生长节律可以直观看出苗高、地径随时间变化的规律，从而为不同生长周期实行不同育苗措施提供参考。李振军等［39］研究表明，各种源苗的苗高生长大致从8月份开始加快，10月以后逐渐减慢;8 -10月间不同种源苗苗高差异明显，尤其表现优良的家系或种源更明显;在地径生长上，不同种源差异显著，5-8月是差异最显著时期。曾志光等［41］和李晓储等［32］发现各种源福建柏苗高生长呈现2 次高峰，一般出现在5 -7月和9 -10月，8月高温导致生长迟缓。

由于遗传，幼苗总体表现和各月表现基本呈正相关。侯伯鑫等［38］与廖纯茂等［36］研究表明，秋梢高可以作为种源选择的重要依据，另外，廖纯茂等［36］发现8月下旬的径粗生长量也可作为种源苗期选择的依据。郑仁华等［37］发现不同时期苗高的表型相关系数和遗传相关系数达极显著水平，也验证了杨宗武等［34］苗高各系数高于地径的结论。

2.3 幼苗根系性状

研究根系性状和根系遗传特性对优良种源的选择、造林培育和提高林分生产力很有意义。福建柏主根不明显，侧根较发达，属浅根性树种，李晓储等［32］研究表明，2年生福建柏苗根系分布深度明显超过杉木苗，这与杨宗武等［9］得出的在板结粘重的土壤中，福建柏根系穿透能力大大超过杉木根系的结论大致相符。杨宗武等［34］还发现，容器育苗较大田育苗更易萌生出侧根;但在比较遮阴、土壤疏松、苗期管理较好的大田中生长的苗，则根茎较粗且侧根数多。

3 福建柏种源幼林期研究

种源苗期表现与幼林期造林表现具有一定关联，候伯鑫等［43-44］发现苗期生长好的种源苗在幼林期一般也表现良好，少数不符合可能与后天的环境及栽培管理有关。

3.1 生长性状

幼林期研究主要以树高、胸径、材积等生长性状作为分析评价指标，以木材速生丰产为目的的用材林还常选择材积遗传增益作为综合评价指标。侯伯鑫等［43-45］发现不同种源树高、胸径、材积均存在受遗传因素影响的显著差异，其中胸径差异更大，说明胸径较树高更适合作为选择依据;在3 种地理条件(山区、半山区、丘陵区)下，种源×地点交互作用显著，3 个生长性状在山区的表现优于半山区和丘陵区。余格非等［46］参照福建柏优树国家标准，在优良种源和家系林分中选择优树。林峰等［47］对12 个地理种源4年生的幼林研究表明，2、3、4年生种源林生长性状均高度相关且相关系数呈增大趋势。郑仁华等［48-49］对5年生种源林调查发现，这些生长性状在福建柏种内存在中等以上的遗传力，对16年生的种源林调查则发现，单株水平也存在弱至中度的遗传力。黄秀美等［50-51］对11年生福建柏不同家系和优树子代测定和遗传变异分析认为，三性状在区组间、家系间、区组和家系间在家系和单株水平上都存在极显著差异。虽然树高、胸径是反映幼林期树木生长好坏最直接的指标，但作为用材树种，木材的物理力学性质也体现了生长的质量差异。因此，将树高、胸径和木材物理力学性质结合分析，更具实用性。

3.2 地理变异规律

研究地理变异规律可以为苗木选择最适气候条件的造林地提供参考。侯伯鑫等［44］发现随着纬度增大、年最低温度降低、年无霜期天数减少，种源幼林期的生物量相应下降，树高、胸径2 个性状呈现出以纬向渐变为主的规律。这与杨宗武等［33］对福建柏种源苗期生长性状地理变异研究结果相同。但林峰等［47］、郑仁华［48］则有不同结论，林峰等［47］发现仅地径和年平均温极显著相关、海拔和年日照时数显著相关;郑仁华［48］则认为主要生长性状和地理气候因子并不相关。可见福建柏种源地理变异规律还有待进一步研究。

4 开花结实

福建柏是雌雄同株的单性花树种。目前有关福建柏地理种源开花结实的研究较少。3 种造林地的开花结实试验表明，秋花期、球果成熟期、种子散落期3 个指标山区比半山区早，半山区比丘陵区早，高海拔地区比低海拔地区早;地点和海拔高度的不同会造成种源开花结实的物候期不同;方差分析表明果实和种子的主要指标差异显著或极显著［52］。侯伯鑫等［52］还认为，福建柏每年2 次花期，有效花期在秋季，这与其他文献报道福建柏花期在晚春(3 -4月)有所不同［4，6，13，53］，有待进一步验证。

5 小结

当前福建柏种源试验应主要侧重以下几点。(1)进一步完善种源间球果表型差异的研究，如分析球果外形、长宽比、重量和苞鳞数等差异，关于福建柏种子是否含有某些特殊成分也有待研究。(2)在生长性状和生物量研究上，大部分学者集中于对苗高、地径和干鲜重的比较，指标比较单一，可以通过分子水平上的分析，采用多种标记方式对种源鉴定进行多角度分析。(3)有关生长节律方面的统计分析方法比较单一，基本通过绘制折线图得出生长趋势，可以使用Logistic 曲线方程等进行生长模型拟合。(4)对根系遗传特性方面的研究还甚少，建议使用根系扫描仪对根系性状进行更全面的研究。(5)作为材用树种采用木材物理力学性质(如抗弯强度、端面硬度、气干密度等)体现福建柏幼林期生长质量差异更有说服力，应将树高胸径和木材物理力学性质结合分析。(6)对福建柏种源地理气候变异规律的研究存在分歧，跟选择的指标不同有关。(7)关于福建柏种源苗木生理指标差异和光合特性差异的研究较少涉及，细胞分子水平的种源试验研究尚未见报道，以及胁迫条件下的种源试验也值得研究。以上各项有待进一步分析探讨。

［1］国家林业局，农业部.国家重点保护野生植物名录(第一批)［J］.中华人民共和国国务院公报，2000(13):39 -47.

［2］国家环保局，中国科学院植物研究所.中国珍稀濒危保护植物名录［M］.北京:科学出版社，1987:200 -203.

［3］傅立国.中国植物红皮书——稀有和濒危植物(第1 卷)［M］.北京:科学出版社，1991:125 -126.

［4］中国树木志编辑委员会.中国树木志［M］.北京:中国林业出版社，1983:334 -345.

［5］郑万钧.中国树木学(上册)［M］.南京:江苏人民出版社，1961:244 -245.

［6］郑万钧，傅立国.中国植物志(第7 卷)［M］.北京:科学出版社，1978:328 -337.

［7］冯倩.福建柏［J］.百科知识，2010(4):52.

［8］赵青毅.福建柏森林培育研究进展［J］.亚热带植物科学，2005，34(3):78 -81.

［9］杨宗武，侯柏鑫.珍稀树种——福建柏［J］.林业科技通讯，1998(7):21 -22.

［10］高兆蔚.珍贵用材树种——福建柏［J］.福建林业科技，1994，21(2):62 -66.

［11］陈祖松.福建柏人工林木材物理力学性质的试验研究［J］.福建林学院学报，1999，19(3):223 -226.

［12］盛炜彤，薛秀康.福建柏、杉木及其混交林生长与生态效应研究［J］.林业科学，1992，28(5):397 -404.

［13］中国树木志编辑委员会.中国主要树种造林技术［M］.北京:中国林业出版社，1981:387 -398.

［14］林刚生，陈水岩.福建柏人工林调查研究［J］.福建林业科技，1994，21(1):26 -30.

［15］李爱平.樱桃圆柏不同种源苗期高生长与物候节律的研究［J］.内蒙古林业科技，2011，37(3):13 -15.

［16］李秋荔，黄寿先，李志先，等.中国马褂木不同种源苗期生长规律研究［J］.广西植物，2012，32(3):355 -361.

［17］黄志玲，郝海坤，庞世龙，等.红锥种源苗期生长节律研究［J］.林业科技开发，2012，26(3):24 -28.

［18］杨志玲，杨旭，谭梓峰，等.厚朴不同种源苗期生长模型的拟合［J］.西北农林科技大学学报:自然科学版，2011，39(4):60 -68.

［19］叶金山，李小林，朱恒，等.红楠种源苗期生长特性分析［J］.江西林业科技，2013(2):5 -6.

［20］王旭军，张日清，许忠坤，等.不同种源红榉苗期生长节律的研究［J］.中南林业科技大学学报，2013，33(7):31 -34.

［21］惠利省，徐立安，王章荣.马褂木不同种源苗期光合特性差异分析［J］.安徽农业科学，2010，38(6):3222 -3224.

［22］赵勋，李因刚，柳新红，等.白花树不同种源苗期光响应特性研究［J］.浙江林业科技，2011，31(1):1 -6.

［23］赵勋.越南安息香不同种源苗期光合特性研究［D］.临安:浙江农林大学，2011.

［24］包珩.墨西哥柏幼苗生长规律及光合特性研究［D］.南京:南京林业大学，2012.

［25］金雅琴.乌桕实生苗培育及耐盐抗旱生理研究［D］.南京:南京林业大学，2012.

［26］刘鹏.干旱胁迫下不同喜树种源苗期生理生化特性的研究［D］.临安:浙江农林大学，2011.

［27］徐龙.不同种源酸枣实生苗抗寒性比较［D］.塔里木:塔里木大学，2013.

［28］王旭军.红榉种源变异［D］.北京:中国林业科学研究院，2013.

［29］武冲.麻楝种质资源遗传多样性研究［D］.北京:中国林业科学研究院，2013.

［30］徐阳，陈金慧，赵亚琦，等.杉木地理种源的EST-SSR 分子标记变异研究［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2014，38(1):1 -8.

［31］曾志光，肖复明，包国华，等.福建柏种源种子品质分析报告［J］.江西林业科技，1999(1):2 -3.

［32］李晓储，黄利斌，施士争，等.福建柏引种苗期研究初报［J］.江苏林业科技，1999，26(3):2 -5.

［33］杨宗武，郑仁华，侯伯鑫，等. 福建柏苗期生物量种源间遗传变异及其综合评价的研究［J］. 林业科学研究，2003，16(1):39 -44.

［34］杨宗武，郑仁华，肖祥希，等.福建柏种源苗期生长和根系性状的遗传变异［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2001，25(3):26 -30.

［35］郑仁华，杨宗武，梁鸿焱木，等.福建柏地理种源苗期试验的研究［J］.福建林学院学报，2001，21(1):40 -44.

［36］廖纯茂，李明贵，何晓红，等.福建柏种源试验苗期选择研究［J］.湖南林业科技，1998，25(3):5 -11.

［37］郑仁华，杨宗武，施季森，等.福建柏优树子代苗期性状遗传变异和生长节律研究［J］.林业科学，2003，39(1):179-183.

［38］侯伯鑫，程政红，曾万明，等.福建柏地理种源试验苗期研究［J］.湖南林业科技，2000，27(2):1 -5.

［39］李振军，张新华，饶逢春，等.福建柏地理种源优树家系苗期试验［J］.湖南林业科技，2003，30(1):65 -67.

［40］张新华.福建柏优树家系苗期生长性状遗传变异和选择研究［J］.湖南林业科技，2003，30(4):19 -21.

［41］曾志光，肖复明，王城辉，等.福建柏种源试验苗期选择初报［J］.江西林业科技，1998(4):2 -5.

［42］林峰.福建柏地理种源试验及培育技术研究［D］.长沙:中南林学院，2004.

［43］侯伯鑫，林峰，余格非，等.福建柏地理种源湖南试点幼林期结果初报［J］.林业科学研究，2006，19(1):21 -26.

［44］侯伯鑫，林峰，程政红，等.福建柏地理种源遗传变异及早期选择研究［J］.植物遗传资源学报，2004，5(2):179 -184.

［45］侯伯鑫，林峰，余格非，等.福建柏地理种源试验幼林期综合评价［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2006，30(3):41-46.

［46］余格非，侯伯鑫，林峰，等.福建柏优良种源和家系优树选择研究［J］.湖南林业科技，2005，32(4):26 -28.

［47］林峰，侯伯鑫，程政红，等.福建柏幼林期种源遗传变异及早期选择研究［J］.湖南林业科技，2004，31(4):18 -21.

［48］郑仁华.幼龄福建柏种源生长性状的遗传变异和种源选择［J］.南京林业大学学报:自然科学版，2005，29(5):8 -12.

［49］郑仁华，苏顺德，赵青毅，等.福建柏生长性状遗传变异及种源选择［J］.福建林学院学报，2014，34(3):249 -254.

［50］黄秀美.福建柏优树子代测定及优良家系选择［J］.福建林业科技，2014，41(2):7 -12.

［51］黄秀美，黄德龙.福建柏不同家系的遗传变异分析与选择［J］.山地农业生物学报，2013，32(5):387 -392.

［52］侯伯鑫，林峰，余格非，等.福建柏地理种源开花与结实变异规律的研究［J］.植物遗传资源学报，2005，6(2):163-167.

［53］陈祖铿，王伏雄.福建柏的配子体发育［J］.植物学报，1980，22(1):6 -10.