南瓜种质资源农艺性状的主成分及聚类分析

袁建民 ，木万福 ，李易蓉 ，王文学 ，杨龙 ，但忠 ，苏银玲 ，杨子祥

（1.云南省农业科学院热区生态农业研究所，昆明，651300；2.云南省双柏县农业局）

南瓜属（Cucurbita）是一个大族群，起源于中、南美洲[1]，包括 5 个栽培种：中国南瓜（Cucurbita moschata）、美洲南瓜（C．pepo）、印度南瓜（C．maxima）、灰籽南瓜（C．mixta）和黑籽南瓜（C．ficifolia）。有研究表明，南瓜营养丰富，富含南瓜多糖、抗坏血酸、β-胡萝卜素等，同时保健药用价值高，具备显著降脂、降糖、防癌、抗癌等功效[2，4]。据联合国粮农组织（FAO）数据统计显示，2011年世界南瓜种植面积约为177万 hm2，产量约2 430万 t。中国和印度均为南瓜属作物主产国，中国南瓜栽培面积约37万 hm2，位居世界第2位，仅次于印度（51万hm2）；中国南瓜总产量约697万t，位居世界第1位。

植物遗传多样性的研究是种质资源创新和品种改良的基础，研究种质间的亲缘关系和系统分类具有重要意义。利用分子标记技术和同工酶分析对植物种质资源进行评价、鉴定和分类在南瓜属植物中已有报道[5～8]，然而形态学水平的评价和鉴定仍是种质资源研究最古老、最直接、最简便的途径和方法，不可忽视。本试验以37份南瓜种质为材料，对其27个农艺性状进行观察记录和评价，采用主成分分析及聚类分析，为南瓜种质资源的收集、保存、鉴定、创新和开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试南瓜种质材料共37份，均由云南省农业科学院园艺作物研究所龙荣华老师提供，其编号、来源地见表1，除4份材料为商品种外，其余均为云南的地方资源。

1.2 试验方法

所有供试材料于2010年种植于云南省农业科学院热区生态农业研究所蔬菜研究基地。随机区组设计，每小区定植10株，3次重复。采用白色地膜覆盖栽培、滴管灌溉，单行种植、爬地栽培、自交授粉，常规栽培管理。试验数据观察记录参考《南瓜种质资源描述规范和数据标准》[9]，每小区随机选取5株，共记录7个质量性状和20个数量性状。

1.3 数据处理与分析

质量性状依据《南瓜种质资源描述规范和数据标准》进行赋值（表2）。数量性状按照原始数值进行统计分析。对南瓜种质27个农艺性状赋值后，采用SAS 9.0软件对平均值、最小值、最大值、极差、标准差及变异系数等基本统计量进行分析。

在计算Shannon多样性信息指数之前，先对数量性状进行分级，共分为10级，1级＜X-2s，10级＞X+2s，中间每级间隔0.5s，X代表平均值，s代表标准差。Shannon多样性信息指数，其中，Pi代表1个农艺性状有s个不同类型，第i个类型个体数目在总个体数目中所占的比率。

1.4 主成分分析与聚类分析

对37份南瓜种质资源的27个形态学性状的数据进行标准化处理，采用SAS 9.0统计软件中的PRINCOMP过程进行主成分分析，再采用SAS 9.0软件中的类平均法（UPGMA）进行系统聚类分析。

2 结果与分析

2.1 南瓜种质农艺性状的基本统计量分析

37份南瓜种质的27个农艺性状基本统计量分析结果表明，不同种质之间变异较大，各性状在不同种质之间呈现不同程度的遗传多样性（表3）。27个性状中，瓜形变异系数最大，为69.44%，全生育期变异系数最小，仅为5.50%，平均变异系数为26.86%。

①植株性状 南瓜种质植株性状平均变异系数为21.38%。叶片宽8.10～36.30 cm，变异系数最大（32.65%）；其次为第1雌花节位（30.46%）。

③果实性状 南瓜种质果实性状平均变异系数为32.82%，表明南瓜在果实性状方面多样性程度较高。参试材料瓜形共有8种，变异系数最大，为69.44%；其次为老瓜肉色，为49.37%；嫩瓜皮色变异系数最小，为12.10%。

②种子性状 南瓜种质性状平均变异系数为21.23%，变异程度较低，其中种皮色变异系数最大，为48.31%，包括白色、灰白、黄白、黄、黄褐及黑色6种；其次为种子宽度，为14.73%，种子长度和种形指数变异系数较小。

表1 供试南瓜种质材料编号及来源地

综上可知，果实性状平均变异系数（32.82%）明显高于植株性状 （21.38%）和种子性状（21.23%），而后面二者之间差异不大。

表2 南瓜种质质量性状调查

2.2 南瓜种质农艺性状多样性比较分析

Shannon多样性信息指数作为反映种质间各性状变异的一个重要指标，其值越高，说明表型性状的多样性越丰富。由表3可知，37份南瓜种质的多样性信息指数平均值为1.667。7个质量性状中，瓜形的多样性信息指数最高 （1.535），其次是果实横切面形状（1.319）、嫩瓜皮色（1.229）、老瓜肉色（1.216）、种皮色（1.208）、老瓜皮色（1.160），瓜面特征多样性信息指数最低（0.785）。20个数量性状中，老瓜纵径多样性信息指数最高（2.273），其次是老瓜横径（2.166）、老瓜肉厚（2.063）、叶柄粗（2.025）、叶柄长（2.023），第 1 雄花节位多样性信息指数最低（0.912）。总体来看，数量性状的平均Shannon多样性指数（1.828）显著高于质量性状（1.207），植株性状平均多样性信息指数（1.746）＞种子性状（1.665）＞果实性状（1.607）。

2.3 主成分分析

由表4可知，第 1、第2、第3主成分的方差贡献率依次为20.89%、13.64%和10.28%，前3个主成分累积贡献率为44.81%，基本可概括这些性状的总信息。由表5可知，第1主成分对应的特征向量绝对值大的比较多且分布较平均，叶片长、叶片宽、叶柄长和叶柄粗的系数较大，依次为0.373 128、0.329 750、0.318 170、0.330 777，表明第 1 主成分主要反映植株叶片的数量性状，可认为是生长势因子；第2主成分表达式中，种子长度、宽度和种皮颜色的系数较大，分别为0.350 336、0.265 651和0.439 240，表明第2主成分主要反映的是种子性状，可以认为是种性因子；第3主成分表达式中，第1雌花节位、第1果实节位、老瓜纵径、瓜形、老瓜横切面形状的系数较大，表明第3主成分主要反映果实方面的性状，可以认为是果实因子。可见，运用形态学性状对南瓜种质进行分类时，可以先考虑植株叶片的相关性状，然后是种子性状，再是果实的相关性状。

2.4 性状聚类分析

由图1可知，在遗传距离大约1.20处，可以将37份南瓜种质分为3类：第1类为46号（黑籽南瓜），为云南特有，常用作砧木，与其余36份材料有较大的遗传距离，说明与其他材料的亲缘关系较远；第2类为24号，其特点是主蔓、叶柄、瓜梗较粗，叶片大且宽，老瓜肉橙黄色，种皮黄褐色；其余材料为第3类，它们之间的很多表型相似，亲缘关系比较相近。

表3 37份南瓜种质27个农艺性状的基本统计量分析

在遗传距离约1.10处，第3类种质又可以分为3个亚类：第1亚类，包括CK、锦栗南瓜、15号、金祥1号、17号和中栗3号，共6份资源，共同特点是生育期较短，叶柄长中等，叶柄较细，单瓜质量较接近，扁圆形，老瓜皮色艳丽，为红色、橙红色或墨绿色，极具观赏价值。

第2亚类，包括1号和25号，两者农艺性状有很多相似之处，与其他种质主要区别在于果实纵径远远大于果实横径，属于长形中国南瓜。

第3亚类，包括2号、6号、23号、26号、27号、28号、30号、11号、38号、12号、4号、5号、10号、19 号、22 号、43号、35 号、29号、31 号 、36 号 、47号、20号、16号、48号、3号、41号、37号，共 27份资源，它们之间存在较多相似之处。共同特点是生育期较长，中晚熟，单瓜质量中等，老瓜皮色多数为棕黄色，瓜形基本为扁圆形、近圆形或椭圆形，种皮色多数为灰白或黄白色。

表4 37份南瓜种质27个农艺性状主成分的特征值和贡献率

3 讨论与结论

云南南瓜种质资源相当丰富，类型多样，然而对云南南瓜种质的研究仍不够深入。通过形态学鉴定、主成分分析和聚类分析等方法，开展云南南瓜种质不同地方资源之间的遗传多样性研究，对云南南瓜起源和演化、资源合理利用以及新品种选育等研究具有重要意义[10，11]。

研究结果表明，27个农艺性状的平均变异系数为26.86%。27个农艺性状的Shannon多样性信息指数平均值为1.667，变化幅度为0.785～2.273。试验发现，变异系数最大的是瓜形，其Shannon多样性信息指数为1.535，低于平均水平，而多样性信息指数最大的老瓜纵径，其变异系数却为44.90%，并非最高，表明变异系数和Shannon多样性信息指数在反映种质遗传多样性的内涵是不同的。因此，为更加准确有效地反映种质资源之间的遗传变异，最好将二者结合起来分析。

表5 前7个主成分对应的特征向量

对27个农艺性状的主成分分析结果表明，第1主成分反映植株叶片的性状，第2主成分反映种子性状，第3主成分主要反映果实性状，基本可以分别归纳为生长势因子、种性因子和果实因子。3个主成分的累积贡献率为44.81%，而生长势因子的贡献率最高，为20.89%，这与杜晓华等[3]的研究结果一致。

本研究聚类分析结果表明，37份南瓜种质可以分为三大类。前人研究认为，南瓜种质资源的分类可能与生态型或地域来源密切相关[8]。而本研究发现，材料1号和25号聚集为一类，其来源地却不相同，分别来源于楚雄和曲靖；而来源地相同的一些材料却未能按生态区域聚集在一起，类似的研究结果在茄子、西瓜等作物中也有报道[12，13]，具体原因需进一步研究探讨。

图1 37份南瓜种质资源聚类分析

[1]林德佩.南瓜植物的起源和分类[J].中国西瓜甜瓜，2000（1）：36-38.

[2]李俊丽.南瓜种质资源遗传多样性与多糖多样性的研究[D].武汉：华中农业大学，2006.

[3]杜晓华，李新峥，刘海妮，等.南瓜前期农艺性状的主成分分析[J].西北植物学报,2010，19（2）：168-171.

[4]杨红娟，顾卫红，唐庆久，等.富肌醇南瓜种质资源的创新与利用[J].植物遗传资源学报，2012，13（1）：157-162.

[5]漆小泉，东惠如，胡是林.南瓜属三个种过氧化物酶和酯酶同工酶分析[J].园艺学报，1989，16（4）：299-304.

[6]区炳庆，任吉君，何丽灿.不同品种南瓜POD及PPO同工酶的比较研究[J].武汉植物学研究，2003，21（1）：77-80.

[7]孙正海，李跃建，宋明，等.南瓜属三个种种质的遗传多样性[J].西南农业学报，2004，17（1）：71-73.

[8]李俊丽，向长萍，张宏荣，等.南瓜种质资源遗传多样性的RAPD 分析[J].园艺学报，2005，32（5）：834-839.

[9]李锡香，朱德蔚.南瓜种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2007.

[10]胡兴雨，陆平，贺建波，等.黍稷农艺性状的主成分分析与聚类分析[J].植物遗传资源学报，2008，9（4）：492-496.

[11]李松强，李向东，王石华，等.外引黑米种质资源农艺性状的主成分及聚类分析[J].西南农业学报，2010，23（1）：11-15.

[12]赵德新，孙治强，任子君，等.茄子形态学性状主成分分析及聚类分析[J].河南农业大学学报，2009，43（4）：393-397.

[13]赵虎基，乐锦华，李红霞，等.西瓜种染色体核型与品种（系）间亲缘关系研究[J].北方园艺，2000（1）：22-23.