增温、刈割对高寒草甸地上植被生长的影响

徐满厚，刘敏，薛娴，翟大彤，彭飞，尤全刚，刘洋

1. 太原师范学院地理科学学院，太原 晋中 030619；2. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙漠与沙漠化重点实验室，甘肃 兰州 730000；3. 伊犁职业技术学院，新疆 伊宁 835000

增温、刈割对高寒草甸地上植被生长的影响

徐满厚1，刘敏1，薛娴2，翟大彤1，彭飞2，尤全刚2，刘洋3

1. 太原师范学院地理科学学院，太原 晋中 030619；2. 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所沙漠与沙漠化重点实验室，甘肃 兰州 730000；3. 伊犁职业技术学院，新疆 伊宁 835000

近些年由于气候变化和土地利用方式变化的双重影响，高寒草甸植被逐渐表现出退化现象。探讨高寒草甸植被生长特征在气候变化和人类活动中的动态变化规律，对高海拔地区植被的保护和合理利用，防止草地退化和沙漠化发生具有重要意义。以青藏高原高寒草甸为研究区，利用增温实验模拟气候变暖、刈割实验模拟人类放牧，采用随机区组设计，设置对照、增温、刈割、增温+刈割交互作用四种实验处理，于 2012─2013年植被生长季调查高度、盖度和地上生物量，研究高寒草甸地上植被生长特征对增温、刈割的响应，以此探讨青藏高原高寒草甸地上植被在气候变化和人类活动中的变化趋势。结果表明：（1）夏季是高寒草甸植被生长的最佳季节，其中7月是其生长的最佳月份；高寒草甸地上植被生长特征年内生长季和年际间的变化趋势差异较大，表现为植被高度在生长季中期高于初期和末期（P<0.05），植被盖度和地上生物量在生长季中期和末期高于初期（P<0.05）；2012年的植被高度和地上生物量略高于2013年（P>0.05），但植被盖度略低于2013年（P>0.05）。（2）植被高度、盖度和地上生物量在增温第2年（2012年）的各实验处理间均未出现显著差异（P>0.05），而在第3年（2013年）开始出现显著差异（P<0.05），其中2年刈割显著降低植被高度和地上生物量（P<0.05），3年增温和2年刈割的交互作用显著降低植被盖度和地上生物量（P<0.05）。以上结果表明，增温、刈割对高寒草甸地上植被生长的影响在短期和长期尺度上存有差异，初期并不显著，但随着时间推移，影响开始加强。

高寒草甸；增温；刈割；地上植被

青藏高原平均海拔 4000 m以上，面积约250×104km2，是全球海拔最高、面积最大、地形最为复杂的高原，被誉为“中华水塔”和“世界第三极”（王朋岭等，2014）。青藏高原属气候变化的敏感区和生态脆弱带，其强大的热力和动力作用对区域和全球的气候变化、水循环、生态环境等产生重要影响（徐振锋等，2010；Wu等，2012），因此是研究陆地生态系统对气候变化响应机制的理想场所（尹华军等，2008；Qiu，2008）。从1981─2010年的气象数据来看，青藏高原地区平均气温以每年0.04 ℃的速率增加（王朋岭等，2014）。可见，青藏高原正经历着明显的温暖化过程（石福孙等，2008；杨晓霞等，2014）。高寒草甸是适应高原隆起与长期低温环境形成的特殊产物，是典型的高原地带性和山地垂直地带性植被（张新时，1978；崔树娟等，2014）。但高寒草甸生态系统极其脆弱，对气候变暖和人类活动影响极为敏感，一旦遭受破坏很难在短期内得到恢复，进而导致草地退化和沙漠化发生（王建兵等，2013；刘艳书等，2014）。

放牧是人类活动中利用草地的一种主要方式，是草地生态系统初级生产层与次级生产层联系的纽带（Dong等，2004）。刈割是模拟放牧的一种有效手段，不仅直接关系到当年收获干草的数量和品质，而且也间接影响到以后草地质量的维持和提高（Albertson等，1953；Davies，1958）。适宜的刈割时期、刈割频率和刈割留茬高度有利于保持组分种群的相对恒定，对群落组成结构、土壤养分含量、地上生物量及营养元素的储存和分配等产生良好影响（顾梦鹤等，2011）。青藏高原高寒草甸的植物群落组成以莎草、杂草和禾本科为主，并夹杂着一些豆科物种（杨中领等，2012）。由于放牧的影响，群落结构内占优势的莎草和杂草类物种间存在着动态均衡，而禾本科物种受到抑制（Niu等，2010）。近年来，由于受气候变化和土地利用方式变化的双重影响，过度放牧致使毒杂草类物种增加，引起群落功能下降，甚至导致草地退化（Klein等，2007；Wu等，2009）。因此，探讨青藏高原高寒草甸植被群落特征在气候变暖和人类活动中的动态变化规律对高海拔地区植被的保护和合理利用具有重要意义。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国科学院冻土工程国家重点实验室青藏高原研究基地（简称北麓河试验站），地理 坐 标 为 34°49′34″～34°49′37″N、 92°55′57″～92°56′06″E，海拔高度在4620～4640 m之间（徐满厚和薛娴，2013a，2013b）（图 1）。该地属青藏高原干寒气候区，年均气温-5.9 ℃，年均降水量267.6 mm，年均潜在蒸发量 1316.9 mm，年均风速 4.1 m·s-1。试验地位于青藏高原多年冻土区内，冻土活动层厚度一般为2～3 m，最大3.4 m，最小1.7 m；冻结期为9月至翌年4月，长达7─8个月。青藏高原高寒草甸的植物群落组成以莎草、杂草和禾本科为主，并夹杂着一些豆科物种。在植被生长季（5─9月），本研究区高寒草甸的植物群落组成以莎草科和菊科的物种居多，植被盖度达83%。其中，以莎草科的高山嵩草（Kobresia pygmaea）为建群种（盖度约70%），并伴生有莎草科的青藏苔草（Carex moorcroftii），豆科的细小棘豆（Oxytropis pusilla），报春花科的垫状点地梅（Androsace tapete），以及菊科的矮火绒草（Leontopodium nanum）和美丽风毛菊（Saussurea pulchra）等，而蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparum）也较为常见。

图1 研究区位置概况Fig. 1 The location sketch map of study area

1.2 样地设置

实验采用随机区组设计，设置对照（CK）、增温（W，150 W·m-2，使地面温度约增加3 ℃）、刈割（C，留茬高度1 cm）及增温+刈割交互作用（WC）4种实验处理。每种处理5个重复（即5个区组），共20个样方，每个样方面积2 m×2 m，相邻样方间隔4～5 m（图2）。对照样方设置：该样方内不进行增温、刈割处理，保持植被自然状态；增温样方设置：增温装置采用美国Kalgolo Electronics公司生产的红外线辐射器，灯体为165 cm长、15 cm宽的三棱形，灯管为150 cm长、8 mm直径的圆柱体，将其架设在样方正上方距地面 1.5 m高度处，于2010年7月开始全年不间断增温（徐满厚和薛娴，2013a，2013b）；刈割样方设置：根据当地放牧情况，于2011年10月将刈割样方内植被剪到同一高度，留茬高度为1 cm，频度为每年一次，模拟秋季过度放牧；增温+刈割交互作用样方设置：对样方同时进行增温和刈割处理，方法同上。于2013年9月进行数据采集，此时增温实验已进行3年，刈割实验已进行2年。所有实验样方外围都用铁丝网围拦，以防破坏。

图2 增温、刈割实验样地分布图Fig. 2 The distribution schematic diagram of warming and clipping plots

增温、刈割实验样地用做长期观测，为避免对该样地产生较大人为干扰和破坏，在其外围2～5 m左右的地方选取高度和盖度与之较为一致的植被作为临时性样地，对其地上部分进行刈割以获得地上生物量（徐满厚和薛娴，2013a，2013b）。根据临时性样地植被的覆盖情况，设置大小为20 cm×20 cm或30 cm×30 cm的样方，测其植被高度、盖度和地上生物量，测定时间为2010年的6、8月，2011年的6、7、8、10月，每月调查10个样方，共计60个；2012年的5、6、7、8、9月和2013年的6、7、8月，每月调查5个样方，共计40个。在整个实验时间内（2010─2013年），共获得100个临时性样方。由于临时性样方是在增温、刈割样地周围近距离处选取，二者生境相同，且植被高度和盖度与增温、刈割样地植被较为一致，故可通过建立临时性样方植被地上生物量与高度、盖度的回归方程（见数据分析）间接推导出增温、刈割样地植被生长季的地上生物量。

1.3 植被生长指标测定

在2012年和2013年，于高寒草甸生长季（5─9月）进行植被生长指标的测定（徐满厚和薛娴，2013a，2013b）。高度用特制直尺（割除零刻度线至边缘的空白部分）按对角线测定，增温、刈割实验样地每条对角线随机测定20个，共测40个值；临时性样方每条对角线随机测定5个，共测10个值。盖度借助27 cm×27 cm的样方框测定，根据样方框大小特制一个网格尺寸为2.5 cm×2.5 cm的硬铁丝网（网格数为100个），将其平铺在样方框内，计数被植被覆盖的小方格（图3）；测定时将增温、刈割实验样地平分为4个部分，测定每一部分的盖度值，取其平均值作为该样地的盖度，临时性样方直接测定样方中的盖度值。地上生物量采用齐地刈割法，刈割样方为20 cm×20 cm或30 cm×30 cm，刈割完毕用毛刷将未收集的地上部分扫在一起，去除附着的土块后重新收集到样品袋中。刈割完毕，将植被的地上部分（植株及植株的凋落物）带回实验室，放进 75 ℃的烘箱中烘干至恒质量，然后称质量。

1.4 数据分析

首先，利用 2010─2013年不同月份临时性样地的 100组数据进行多元回归分析（Multiple regression analysis）。通过SPSS17.0软件构建植被地上生物量与高度、盖度的回归方程：

式中，c为盖度、h为高度/cm、ab为地上生物量/(g·m-2)。

其次，利用2012─2013年5─9月增温、刈割实验样地的 100组数据进行显著性分析（Significance analysis）。植被生长指标在不同月份（5个月份，各20组实验处理数据）和不同实验处理（4种实验处理，各25组月份数据）间的显著性检验分别以月份和实验处理为因素由 SPSS17.0软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA）得到，多重比较由Duncan检验完成。植被生长指标在不同月份（取 20组实验处理数据平均值）和不同实验处理（取 25组月份数据平均值）间的变化趋势柱状图由Origin8.1软件绘制完成。

图3 实验样地中的样方框(a)及硬铁丝网(b)Fig. 3 Quadrat frame (a) and hard wire net (b) in experimental plots

2 结果与分析

2.1 地上植被生长特征的时间差异

图4显示，植被高度、盖度和地上生物量在整个生长季（5─9月）的动态变化趋势均呈现出单峰曲线，且在7月出现最大值，说明7月是高寒草甸植被生长的最佳月份。除盖度在9月的值高于6月，植被高度和地上生物量在6、7、8月的值均高于5月和9月，表明夏季是高寒草甸植被生长的最佳季节。

从方差分析的结果上看，对高度而言，7月的值显著高于其他4个月份（P<0.05），6月和8月的值显著高于5月和9月（P<0.05），而5月和9月未达到显著水平（P>0.05），表明植被高度在生长季中期高于初期和末期。

对盖度而言，7、8、9月的值相差不大，未达到显著水平（P>0.05），但均显著高于5月和6月（P<0.05），6月的值显著高于5月（P<0.05），表明植被盖度在生长季中期和末期高于初期。

对地上生物量而言，7月的值显著高于其他4个月份（P<0.05），6月和8月的值显著高于5月和9月（P<0.05），9月的值显著高于5月（P<0.05），表明植被地上生物量在生长季中期和末期高于初期。

从年份上看，2012年和2013年的植被高度、盖度和地上生物量均未达到显著水平（P>0.05），其中2012年的植被高度和地上生物量略高于2013年，但植被盖度略低于2013年。

以上分析表明，高寒草甸地上植被生长特征年内生长季和年际间的变化趋势差异较大。

图4 植被高度、盖度和地上生物量不同年份生长季的变化Fig. 4 Variations of vegetation height, coverage and aboveground biomass in the growing season

图5 植被高度、盖度和地上生物量不同年份实验处理间的变化Fig. 5 Variations of vegetation height, coverage and aboveground biomass in treatments

2.2 地上植被生长特征实验处理间的差异

如图5所示，从年份上看，2012年的植被高度、盖度和地上生物量在各处理间均未出现显著差异（P>0.05），而在2013年开始出现显著差异。

对高度而言，2012年W、C、WC处理下的值略高于CK，到2013年只有W略高于CK，且C处理下的值显著低于CK和W（P<0.05），说明刈割能够降低植被高度。

对盖度而言，2012年C和WC处理下的值略低于CK，到2013年W、C、WC均低于CK，且WC处理下的值显著低于CK和W（P<0.05），说明增温+刈割交互作用能够降低植被盖度。

对地上生物量而言，2012年只有WC处理下的值略低于CK，到2013年C和WC均低于CK和W，且达到显著水平，说明刈割和增温+刈割交互作用能够降低植被地上生物量。

以上分析表明，增温、刈割对高寒草甸地上植被生长特征的影响，在初期并不显著，但随着时间推移，影响开始加强。

3 讨论

3.1 植被对增温的响应

温度控制着生态系统中许多生物化学反应速率，且几乎影响所有生物学过程（徐振峰等，2010）。温度升高在一定程度上满足了植物对热量的需求，但也改变了植物群落的小气候环境，从而通过多种途径影响植物的生长发育（石福孙等，2008）。然而，植被和生态系统对增温的响应在短期和长期尺度上存有差异。在我们前期研究中（徐满厚和薛娴，2013b），增温对高寒植被的影响在生长季不同月份较不一致，总体来说，植被高度、盖度和地上-地下生物量随增温有增加趋势，但温度持续升高会对植被产生负面影响，进而得到短期增温（1年）对该植被影响并不显著的结论。该研究同样得到，增温对高寒草甸地上植被生长特征的影响，在初期并不显著（增温2年），但随着时间推移（增温3年），影响开始加强。我们的结论与 Zhang和 Welker（1996）的相似，他们通过 5个星期的增温实验发现，植物群落的总生物量在短期增温下不显著。但杨兵等（2010）通过 65个月的增温实验得到，长期增温能显著促进岷江冷杉幼苗的生长和物质积累，改变生物量分配格局，促使叶片物质向茎转移，降低光合物质投入。因此，牛书丽等（2007）综述认为，由于生态系统不同组分和过程对温度的敏感性不同，短期增温很难正确得到生态系统响应与适应全球变暖的结论；植物或植物群落对于长期的资源反馈、生长和竞争等效应有着滞后反应，长期的增温反应可能被水分或养分等环境条件所限制，这就使得植物或植物群落对增温的长期与短期响应不同。

3.2 植被对刈割的响应

刈割作为模拟人为放牧的有效手段，对植被的生长产生重要影响。我们已发表的结果表明（Xu等，2015a），刈割在高寒草甸植被生长季初期显著降低了地上生物量，增温+刈割交互作用显著增加了物种丰富度，但刈割对高度和盖度没有显著水平。本研究得到刈割第二年（2013年），刈割处理显著降低了植被高度和地上生物量，增温+刈割交互作用显著降低了植被盖度和地上生物量。然而，杨中领等（2012）的研究表明，刈割处理虽然增加了物种丰富度，但对群落生物量无显著影响，刈割对群落主要特征的影响随营养水平的不同而发生变化。在前期研究中（Xu等，2015b），我们得到随着时间延长，刈割对土壤浅层（0～30 cm土层）地下生物量的影响逐渐加强。这可能是由于刈割样地的植被盖度低，而高原上日照强烈，使得表层的土壤水分蒸发加剧，土壤表层干旱致使地下生物量受到影响。这个结论与顾梦鹤等（2011）的研究相似，他们得到刈割显著降低了人工草地的初级生产力，同时显著增加了垂穗披碱草单播草地的物种丰富度和杂草生物量以及3种牧草混播草地物种丰富度。王海东等（2013）也发现，刈割能够降低净初级生产力，而作用物种的多样性变化受资源获得性影响较大。因此，刈割对物种生长特征的影响不仅与刈割的时间、频率和强度有关，还受物种类型、土壤养分和植物补偿作用制约（Belsky等，1993；Han等，2007）。

4 结论

本研究以青藏高原高寒草甸为研究区，利用增温实验模拟气候变暖、刈割实验模拟人类放牧，探讨了高寒草甸地上植被在生长季不同月份及不同实验处理间的差异，得出了如下的结论：

（1）夏季是高寒草甸植被生长的最佳季节，7月是其生长的最佳月份。高寒草甸地上植被生长特征年内生长季和年际间的变化趋势差异较大：高度在生长季中期高于初期和末期，盖度和地上生物量在生长季中期和末期高于初期；2012年高度和地上生物量略高于2013年，但盖度略低于2013年。

（2）增温、刈割对高寒草甸地上植被生长的影响在短期和长期尺度上存有差异，初期并不显著，但随着时间推移，影响开始加强；实验进行到第 3年，2年刈割能够显著降低植被高度和地上生物量，3年增温和2年刈割的交互作用能够显著降低植被盖度和地上生物量。

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Effects of Warming and Clipping on the Growth of Aboveground Vegetation in An Alpine Meadow

XU Manhou1, LIU Min1, XUE Xian2, ZHAI Datong1, PENG Fei2, YOU Quangang2, LIU Yang3
1. Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, China; 2. Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute, University of Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China; 3. Yili Vocational and Technical College, Yining 835000, China

In recent years, alpine meadow vegetation increasingly exhibits a phenomenon of degradation, owing to the double effects of climate change and land use change. In such situation, discussing the dynamic law of alpine meadow vegetation in climate change and human activities has great significance for the protection and effective utilization of alpine vegetation, as well as to the prevention of grassland degradation or desertification in high-altitude regions. In this research, we chose an alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau as the study area, and adopted experimental warming to simulate climate warming and clipping to mimic human grazing, and set four treatments with the random block design including control, warming alone, clipping alone, and the interaction of warming and clipping. We measured vegetation height, coverage, and aboveground biomass in the growing season (from May to September) of the alpine meadow in 2012 and 2013. The aim was to study the responses of aboveground vegetation to warming and clipping, and further explored the characteristics and trends of aboveground vegetation in climate change and human activities in the alpine meadow of the Qinghai-Tibetan Plateau. The results showed that (1) summer was the best season and July was the best month for vegetation growth in the alpine meadow. But the variations of vegetation growth properties were greater in the different months of the growing season and different years. Vegetation height was greater in the middle growing season than the early and late growing season (P<0.05), whereas vegetation coverage and aboveground biomass were greater in the middle and late growing season than the early growing season (P<0.05). Vegetation height and aboveground biomass were slightly larger in 2012 than 2013 (P>0.05), whereas vegetation coverage was slightly smaller in 2012 than 2013 (P>0.05). (2) Vegetation height, coverage, and aboveground biomass were all not significant between treatments in the second year of warming (2012, P>0.05), whereas reached significant differences in the third year of warming (2013, P<0.05). 2-year clipping significantly reduced vegetation height and aboveground biomass (P<0.05), whereas the interaction of 3-year warming and 2-year clipping significantly decreased vegetation coverage and aboveground biomass (P<0.05). The above results demonstrated that the effects of warming and clipping on aboveground vegetation of the alpine meadow had differences between short-term and long-term scales, i.e. the effects were not significant in the early stage, but enhanced with passing time. However, this conclusion needs more data to be explained deeply.

alpine meadow; warming; clipping; aboveground vegetation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.02.008

Q948.112

A

1674-5906（2015）02-0231-06

徐满厚，刘敏，薛娴，翟大彤，彭飞，尤全刚，刘洋. 增温、刈割对高寒草甸地上植被生长的影响[J]. 生态环境学报, 2015, 24(2): 231-236.

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中国科学院百人计划项目；太原师范学院大学生创新创业训练项目

徐满厚（1983年生），男，教师，博士研究生，研究方向为全球变化生态学。E-mail：xumh@tynu.edu.cn

2014-11-13