机敏异漏斗蛛的生活史及各虫态的形态特征

欧丹霞，谭 灿，周 琼，荆 奇

(湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081)

机敏异漏斗蛛 Allagelena difficilis(Zhang et al.，2006)与机敏漏斗蛛Agelena difficilis(Fox，1936)为同种，隶属于节肢动物门Arthropoda 蛛形纲Arachnida 蜘蛛目Araneae 漏斗蛛科Agelenidae异漏斗蛛属Allagelena(Fox，1937;Zhang et al.，2006)，在我国分布广泛。漏斗蛛常见于灌木丛低矮部位，草丛、农田甚至院子篱笆上。结大型片状漏斗网，网的大小随龄期的增长而加大(毕红玉等，2011)，漏斗网包括一个管状隐蔽所，在管的上端又延伸出致密的水平网，而网的作用不仅是传递猎物靠近的信息，还可以延缓猎物的行动，使蜘蛛有足够的时间捕捉(宋大祥，1997)。网的开口有“前门”和“后门”之分，蜘蛛常常潜伏在“前门”附近，受到惊吓后迅速从“后门”逃遁，使漏斗蛛能高效的逃避敌害(银海强，2011)。早在1980年，陈樟福和宋大祥阐述了机敏异漏斗蛛的生活习性。徐德进等(2010)介绍了机敏漏斗蛛对灰飞虱的捕食作用。毕红玉等(2011)报道了山东省日照市沿海地区的机敏异漏斗蛛的生活习性。荆奇等(2012，2014)研究了机敏异漏斗蛛的捕食行为过程、控虫效能及其不同感觉对捕食行为的影响。而关于机敏异漏斗蛛各龄幼蛛形态特征尚未见报道。为此，我们结合室内外观察和实验，研究了机敏异漏斗蛛在湖南长沙的生活史和各龄期形态特征，为机敏异漏斗蛛的研究与保护利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试虫来源

机敏异漏斗蛛Allagelena difficilis:采自长沙市河西绿化带。在捕捉机敏异漏斗蛛时，利用蜘蛛从“后门”逃遁的特性，用镊子轻轻触碰蛛网的“前门”，蜘蛛掉入准备好的置于“后门”捕虫盒内。将野外捕获的蜘蛛放入平底玻璃管(20 mm×150 mm)内单头饲养。

黑腹果蝇Drosophila melanogaster:用腐烂水果诱获，室内用人工培养基培养(聂传朋，2002)，取成虫作为饲喂蜘蛛的食物。

黄粉虫Tenebrio molitor:于长沙市西牌楼街宠物市场购买，室内用麦麸饲养，取幼虫和蛹作为饲喂蜘蛛的食物。

上述试虫及其猎物均在室内20℃-25℃、RH 60%±2% 的条件下饲养。

1.2 研究方法

1.2.1 机敏异漏斗蛛的生活史观察

2010年10月至2012年12月，在湖南省长沙市河西绿化带的小蜡树Ligustrum quihoui、红花檵木Loropetalum Chinense var.rubrum、茶树Camellia sinensis 等灌木层中进行定点调查，每10 d 一次，记录野外自然状态下机敏异漏斗蛛的习性和虫态，以及同一个蛛网内幼蛛蜕皮情况，并拍照记录。同时结合室内饲养的机敏异漏斗蛛的产卵、生长发育和蜕皮情况，观察分析机敏异漏斗蛛的在长沙的生活史全过程。

1.2.2 机敏异漏斗蛛的饲养方法

参照蜘蛛饲养与管理的相关文献(刘凤想和赵敬钊，1997;彭宇等，2000;赵敬钊，2001;刘凤想等，2002)。2010年11-12月在长沙河西绿化带野外采回机敏异漏斗蛛，放入平底玻璃管(20 mm×150 mm)单头饲养，在室内20℃-25℃、60%±2% RH 的条件下，用黑腹果蝇或者黄粉虫饲喂，管内放入湿润的棉球，并提供小蜡树或茶树的小枝条供其结网。每3 d 投食一次，并用湿润的棉球擦洗管壁，同时更换新棉球。保证管壁的透明度，便于观察，也可减少蜘蛛因不良生存环境而死亡。

蜘蛛性成熟时，雌、雄配对，待其交配、产卵后，将雌蛛单头饲养在100 mL 锥形瓶中，详细记录蜘蛛的产卵时间、卵块数和卵量。卵孵化后，用解剖针挑破卵袋，观察卵孵化情况。1 龄幼蛛在卵袋内完成第一次蜕皮成为2 龄幼蛛的2-3 d 后，会爬出卵袋开始活动，这时用细软毛笔挑取30 头健康的2 龄幼蛛引至指管(5 mm×100 mm)内。室内条件下，提供沾有黄粉虫体液的棉球和沾水的棉球，每隔3 d 更换棉球。等到2 龄末期，将蜘蛛单头转入20 mm×150 mm 的平底试管内单头饲养，用黑腹果蝇成虫饲喂;5 龄时，用夹伤的黄粉虫幼虫(避免其反咬蜘蛛)饲喂，直至成蛛。用黑腹果蝇饲喂蜘蛛时，利用果蝇的趋光性及趋上性，将饲养的果蝇40-60 头引入装有蜘蛛的试管。

1.2.3 各虫态的观察与描述方法

记数各卵块的卵粒数和各龄虫态的历时，在体式显微镜(SZ45，舜宇仪器有限公司)观察记录各虫态的形态特征，用电子游标卡尺(邦克工具有限公司)测量机敏异漏斗蛛的头胸部、腹部、纺器、触肢以及各步足的长度。

1.3 数据处理方法

采用SPSS 16 数据处理软件的成对数据t-检验和Duncan's 新复极差法，进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 机敏异漏斗蛛的生活史及各虫态历期

调查发现，野外自然状态下，机敏异漏斗蛛在湖南省长沙市一年1 代，以成蛛、卵和1 龄幼蛛在绿化带的蛛网中越冬，翌年4月上旬在蛛网上可以见到活动的2 龄幼蛛，8月中旬发育为成蛛(见表1)，野外一般于12月中旬，雌雄成蛛开始交配、产卵。

表1 机敏异漏斗蛛的生活史(2010.12-2011.12)Table 1 The life history of Allagelen difficilis

实验室内对12 头雌蛛产卵观察结果，机敏异漏斗蛛可产卵块1-3个，每个卵块中的卵粒数30-175 粒不等，其中25.00% 产卵块1个，33.33%产卵块2个，41.67%产卵块3个，平均每个卵块的卵粒数50 粒左右。

表2 机敏异漏斗蛛各虫态历期(Mean±SE)Table 2 Each stages period of Allagelen difficilis

从表2 可以看出，机敏异漏斗蛛的生活史中，卵和1 龄幼蛛的历时较长，平均共达132 d，从产卵至幼蛛发育为成蛛平均历时265 d。

2.2 机敏异漏斗蛛各龄期的形态特征

2.2.1 卵

卵呈椭球形，初产时透明，很快变成淡黄色。孵化前卵壳开始皱缩，使卵袋内蛛丝与卵粒分开，部分卵粒分离为白色蜡质外层和棕黄色内层。卵即将孵化时，颜色为深黄色，幼蛛雏形清晰可见。孵化后卵壳乳白色，半透明，幼蛛枣红色(图2)。

2.2.2 幼蛛

幼蛛各龄期的形态特征比较见表3。

随着蜘蛛的生长，其体长、步足、纺器等随之增长，机敏异漏斗蛛不同龄期各步足长度见表4。可以看出，机敏异漏斗蛛各龄虫态的步足足式均为:ⅣⅠⅡⅢ。

机敏异漏斗蛛各龄期虫态的触肢、头胸部、腹部和纺器长度见从表5，可以看出，1 至4 龄各龄幼蛛的触肢、头胸部、腹部、纺器等长度差异显著，表明此阶段机敏异漏斗蛛体长增长明显;到5 龄后，该蛛体长增加较少，5 龄与6 龄幼蛛的触肢和体长(包括头胸部和腹部)相近(P＞0.05);而成蛛与6 龄幼蛛比较，体长增加明显，雌成蛛稍长，但与雄成蛛间差异不显著。虽然机敏异漏斗蛛雌、雄成蛛个体间体长差异不显著，但雌蛛个体明显大于雄蛛(见图2)。从纺器长度看，主要增长在3 龄之前，4 龄以后长度变化较小。

3 结论与讨论

3.1 机敏异漏斗蛛的生活史

图1 机敏异漏斗蛛各虫态Fig.1 Each age instar stages of Allagelen difficilis

表3 机敏异漏斗蛛不同龄期幼蛛的形态特征比较(2011.01-2011.12，20-25℃)Table 3 The morphogical characteristics of each stages spiderlings of Allagelen difficilis(Fox)

(续上表)

表4 机敏异漏斗蛛各个龄期躯体各步足长度(mm)Table 4 The length of the leg in each stages of Allagelen difficilis

图2 机敏异漏斗蛛6 龄雄蛛(左)与雄性成蛛(右)触肢颜色及形态变化(比例:1∶11)Fig.2 The pedipalps color and shape change of Allagelen difficilis，6thinstar male spider(left)and adult male spider(right)，(proportion:1∶11)

表5 机敏异漏斗蛛各个龄期不同部位的长度比较(mm)Table 5 The length of different parts of Allagelen difficilis in each stages

本研究表明，机敏异漏斗蛛在湖南省长沙市一年1 代，幼蛛经过6 次蜕皮，7 龄时达到性成熟，发育为成蛛。但毕红玉等(2011)对山东省日照市沿海地区的机敏异漏斗蛛的研究中记载该蛛有8 龄。另外，对杭州地区的机敏异漏斗蛛研究发现，机敏异漏斗蛛一般于11月上旬以成蛛在枯叶、树皮内、石块下作巢越冬(陈障福和宋大祥，1980)，而我们观察发现自然状况下，机敏异漏斗蛛在长沙可以成蛛、卵和1 龄幼蛛越冬，8月中旬陆续发育为成蛛，且由卵发育到成蛛历时在雌、雄个体间无显著性差异。可能是地域地理条件、气候和食物等条件差异，导致蜘蛛蜕皮次数不同和发育时间不同，这在其他蜘蛛中也有报道(彭宇等，2000;赵敬钊，2001)。

3.2 机敏异漏斗蛛的孵化和人工饲养

通过对实验室内雌蛛产卵行为观察发现，未交配的雌蛛也可以产卵，有的雌蛛会将未受精的卵吃掉，目前还不清楚这是饲养条件的影响还是雌蛛感知到卵未受精而将其吃掉，这与陈军和宋大祥(1999)描述的结果相似。雌蛛产卵也受到营养条件、温度、是否交配成功等多种因素的影响(Miyashita，1968;赵敬钊等，2002)。蜘蛛孵化和第一次蜕皮均在卵袋内进行，幼蛛进入2 龄2-3 d 后，爬出卵袋开始活动，此时进行分管饲养观察，这与刘凤想和赵敬钊(1997)观察结果相近。

已有的文献报道中，在室内可以用叶蝉、果蝇、蚊或腐食酪螨等猎物饲养蜘蛛(彭宇等，2000;赵敬钊，2001;桂少兰等，2008)。本研究发现，刚孵化的机敏异漏斗蛛1 龄幼蛛在卵袋内或靠卵黄为生或者相互残杀猎食，爬出卵袋后的2 龄幼蛛缺乏捕食果蝇的能力，只能吸食沾有黄粉虫体液的棉球;同时，相互残杀，胜者生存下来，这与肖榕等(2012)对拟环纹豹蛛 Pardosa pseudoannulata 同类相食行为影响因子分析结果相近。自然状态下是否也是这种情况，尚待进一步的研究证实。

实验室内，刚出卵袋后的2 龄幼蛛生命力弱，肢体柔软，对生存环境敏感。每次饲喂食物、水源以及清洁试管壁时，动作要轻柔。幼蛛步足若沾到试管壁中的水珠，则活动范围受限，甚至淹死，影响蜘蛛成活率。沾有黄粉虫的棉球容易霉变，要及时清理试管。每15 d 更换洁净的试管，保持良好的生存环境。蜘蛛蜕皮期间生命力脆弱，在蜘蛛蜕皮期间应特别加强管理，设法保持环境安静，尽量减小人为干扰(如噪音、振动等)，并及时把蜘蛛蜕的皮清理出去。在炎热的夏天进行室内饲养时，要及时提供水。

蜘蛛的捕食行为与触觉和听觉(尚玉昌，1992;荆奇等，2012，2014)有关，活的果蝇在试管内可摇曳蛛网，失去活力的黄粉虫不能摇曳蛛网。因此，用剪伤的黄粉虫作为猎物时，要将其置于蛛网上，且保证此时黄粉虫仍可动。

3.3 机敏异漏斗蛛的形态学分析

文献记载了机敏异漏斗蛛成蛛的足式为ⅣⅠⅡⅢ(银海强，2011)，我们的研究表明，机敏异漏斗蛛各龄幼蛛的步足足式也为:ⅣⅠⅡⅢ。我们的研究还发现，机敏异漏斗蛛不同龄期的幼蛛除了体型大小变化明显外，其形态上的变化也较明显:1-3 龄幼蛛体光亮，色枣红;3 龄时腹部背面隐约可见四对“八字形”灰白斑纹;4-6 龄幼蛛体表无光泽，棕褐色腹部背面“八字形”灰白斑纹明显可见;6 龄雄蛛触肢开始膨大，但色浅;雄性成蛛的触肢膨大色黑，雌性成蛛触肢正常，与陈樟福和宋大祥(1980)描述的结果一致。可以依据体色、头胸部和腹部斑纹变化，作为机敏异漏斗蛛不同龄期的判断。

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