韩 双, 韩 冰, 赵文路, 宋清斌, 马 燕, 王湘峻, 范广华
(山东省德州市农业科学研究院, 德州 253015)
韭菜迟眼蕈蚊BradysiaodoriphagaYangetZhang属双翅目,长角亚目,眼蕈蚊科,迟眼蕈蚊属,其幼虫俗称韭蛆[1]。韭蛆取食范围广,可为害百合科、十字花科、葫芦科等7科30多种蔬菜的地下嫩茎、主根和其地面附近的皮下组织等,是一种重要的蔬菜害虫[2-3]。生产中韭蛆的防治以施用化学农药灌根为主,生产者为了达到良好的防治效果,往往使用大量毒性较高的农药[4],造成产品和环境的污染[5],食用韭菜中毒现象时有发生。在施药过程中还存在连续使用同种或作用机制相同的农药或者随意增加使用浓度的现象,造成韭蛆的抗药性增强。
剑毛帕厉螨Stratiolaelapsscimitus属于蜱螨亚纲Acari厉螨科Laelapidae下盾螨属Hypoaspis,是一种捕食性螨类[6],被广泛应用于昆虫防治中。剑毛帕厉螨有较强的捕食能力,在国外已被商品化生产[7],用于控制食用菌上发生的双翅目害虫、腐食酪螨Tyrophagusputrescentiae(Schrank)等有害生物,效果显著[8]。剑毛帕厉螨还可捕食蕈蚊幼虫、蓟马蛹和幼虫、线虫、叶螨、跳甲、粉蚧等[9-10],但对韭菜迟眼蕈蚊的捕食功能研究尚未见报道。
本研究开展了剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食功能反应模型、寻找效应及捕食速率的研究,以期为正确评价剑毛帕厉螨对韭菜迟眼蕈蚊的捕食作用和进一步在田间利用提供科学依据。
1.1.1 供试虫源
剑毛帕厉螨:中国农业科学院植物保护研究所农业部作物有害生物综合治理重点实验室提供, 整个试验都采用成螨。
韭菜迟眼蕈蚊:本实验室饲养的不同虫态迟眼蕈蚊, 根据剑毛帕厉螨捕食喜好, 只选取韭菜迟眼蕈蚊卵、1龄及2龄幼虫供试。
1.1.2 捕食试验小室
30 mm×20 mm×3 mm塑料板(中间打一直径为10 mm的圆孔)及25 mm×20 mm×1.5 mm玻璃片若干。滤纸剪成30 mm×30 mm。制作小室从下往上依次对齐放置玻璃片、滤纸、打孔塑料板, 玻璃片, 两端用大小合适的燕尾夹固定好, 中间形成的空腔即为捕食试验小室。滤纸的一侧与塑料板齐平, 另一侧露出一部分。将保鲜盒内放入吸了水的海绵, 捕食小室平放在海绵上, 这样露出的滤纸边缘可以吸收水分, 保持小室湿润。
1.2.1 剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食功能反应
试验在捕食试验小室中进行, 小室内单独放入迟眼蕈蚊卵、1龄和2龄幼虫, 每个虫态设置梯度为1、3、5、10、15、20头/小室, 每个小室放入1头饥饿24 h的剑毛帕厉螨成螨, 同时每个梯度都设置只放对应虫态的韭菜迟眼蕈蚊作为对照, 以明确迟眼蕈蚊在无捕食者的情况下的死亡情况。小室放于温度25℃、RH85%的培养箱中, 24 h后观察捕食韭菜迟眼蕈蚊的数量, 每个处理重复10次。
1.2.2 剑毛帕厉螨对韭菜迟眼蕈蚊各虫态在24 h内的捕食速率测定
试验在捕食试验小室中进行, 根据上述试验得出的理论日最大捕食量, 小室内分别放入多于日最大捕食量的韭菜迟眼蕈蚊卵20粒、1龄幼虫20头、2龄幼虫20头, 每个小室放入1头饥饿24 h的剑毛帕厉螨, 同时以只放韭菜迟眼蕈蚊作为对照, 以明确迟眼蕈蚊在无捕食者情况下的死亡情况。小室放于25℃、RH85%的培养箱中, 分别在1、3、6、12、18、24 h后观察捕食量, 每个处理重复10次。
计算死亡率:死亡率=捕食韭菜迟眼蕈蚊数/韭菜迟眼蕈蚊初始数量×100%,结果应用DPS 7.05数据处理系统处理,差异性分析采用邓肯氏新复极差(DMRT)法。
数据采用HollingⅡ型圆盘方程进行拟合:Na=aTtN/(1+aThN), 式中Na为被捕食猎物的数量;a为攻击系数;Tt为捕食螨可利用于发现猎物的时间, 即试验持续时间, 本试验中Tt=1 d;N为猎物的初始数量;Th为处置1头猎物所需的时间;当N→∞时, 1/Th为理论每日最大捕食量。
寻找效应估计方程:S=a/(1+aThN),S为寻找效应, 其他参数同上。
2.1.1 剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食量及功能反应模型
表1和图1为剑毛帕厉螨对各虫态不同密度韭菜迟眼蕈蚊的日捕食量及猎物死亡率,可以看出,在不放入猎物的对照处理中,韭菜迟眼蕈蚊都没有死亡现象,说明放入猎物是引起迟眼蕈蚊死亡的唯一因素。剑毛帕厉螨的捕食量随韭菜迟眼蕈蚊密度的增大而增大, 当猎物密度达到10~15头时, 捕食量增大速率开始变缓。
表1剑毛帕厉螨对各虫态不同密度韭菜迟眼蕈蚊的日捕食量和死亡率
Table1PredaciousnumbersandmortalityofBradysiaodoriphagaatdifferentstagesanddifferentdensitiesbyStratiolaelapsscimitus
猎物密度/头Density卵 Egg捕食数量/头Predacious number猎物死亡率/%Mortality1龄幼虫 First instar larva捕食数量/头Predacious number猎物死亡率/%Mortality2龄幼虫 Second instar larva捕食数量/头Predacious number猎物死亡率/%Mortality11.0100.00 aA1.0100.00 aA1.0100.00 aA33.0100.00 aA3.0100.00 aA1.037.04 bB54.691.11 bA5.0100.00 aA1.531.11 bcBC106.665.56 cB7.070.00 bB3.234.44 bcBC156.845.19 dC7.247.41 cC3.423.70 cdBC207.235.56 eC7.436.67 dD3.818.33 dCCK-0 fD-0 eE-0 eD
图1 剑毛帕厉螨对各虫态韭菜迟眼蕈蚊捕食量Fig.1 Predacious numbers of Bradysia odoriphaga at different stages by Stratiolaelaps scimitus
2.1.2 剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的寻找效应
根据功能反应参数a、Th计算剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的寻找效应(S), 如图2可知, 剑毛帕厉螨对这几种虫态韭菜迟眼蕈蚊的寻找效应都随猎物密度的增加而降低。
表2剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的功能反应模型及参数
Table2EquationandparametersofpredatoryfunctionalresponseofStratiolaelapsscimitustoBradysiaodoriphagaatdifferentstages
猎物虫态Stage of prey猎物密度DensityNa (Mean±SD)功能反应模型Functional response equationaTh1/Th卵Egg1龄幼虫First instar larva2龄幼虫Second instar larva11±0.2133±0.2154.6±0.22106.6±0.22156.8±0.29207.2±0.2911±0.2133±0.3055±0.26107±0.30157.2±0.20207.4±0.2211±0.2131±0.2151.5±0.17103.2±0.33153.4±0.31203.8±0.36Na=1.084 1N/(1+0.067 5N)χ2=0.753 81.084 10.062 316.05Na=1.073 5N/(1+0.057 2N)χ2=1.118 11.073 50.053 318.76Na=1.317 3N/(1+0.484 8N)χ2=1.890 61.317 00.3682.72
图2 剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的寻找效应Fig.2 Searching efficiency of Stratiolaelaps scimitus for Bradysia odoriphaga at different stages
2.2.1 剑毛帕厉螨对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊24 h内不同时段的捕食结果
剑毛帕厉螨在24 h内不同时段对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食结果见表3, 可以看出,不同时间段之间的捕食量差异比较大,通过表内数据计算得出剑毛帕厉螨成螨对韭菜迟眼蕈蚊卵捕食量的模型为Na=20/(1+e-0.091 02t+2.362 6), 对1龄幼虫捕食量的模型为Na=20/(1+e-0.083 9t+2.180 3), 对2龄幼虫捕食量的模型为Na=20/(1+e-0.117 1t+4.082 5), 式中Na为起始时间第i小时的累计捕食量,t为第i小时,k为20。
表3剑毛帕厉螨24h内对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食量
Table3PredaciousnumbersofBradysiaodoriphagaatdifferentstagesbyStratiolaelapsscimitusin24hours
时间/hTime卵 EggNa(Mean±SD)ln(k-Na)/Na1龄幼虫 First instar larvaNa(Mean±SD)ln(k-Na)/Na2龄幼虫 Second instar larvaNa(Mean±SD)ln(k-Na)/Na1(0.9±0.23)eD3.06(1.2±0.13)eE2.75(0.2±0.13)dD4.603(2.5±0.27)dC1.95(2.8±0.25)dD1.82(0.4±0.16)dD3.896(4.2±0.42)cB1.32(4.3±0.30)cC1.30(1.4±0.16)cC2.5912(6.3±0.43)bA0.78(6.6±0.27)bB0.71(1.7±0.26)cC2.3818(6.8±0.45)abA0.66(7.1±0.28)aAB0.60(2.5±0.22)bB1.9524(7.2±0.29)aA0.58(7.4±0.22)aA0.53(3.4±0.31)aA1.59
2.2.2 剑毛帕厉螨24 h内对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食速率
剑毛帕厉螨24 h内对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食速率结果见表4, 对卵和1龄幼虫的捕食量和捕食速率变化规律大体相同,都是在0~3 h时间段捕食量最大, 捕食速率也最高;6~12 h时间段捕食量次之,应该是捕食螨在这个时段再次饥饿引起。而对2龄幼虫在0~3 h捕食量和速率都较低,最高捕食量和速率是出现在较晚的3~6 h这个时间段。2龄幼虫和1龄幼虫相比,总体被捕食量较少,但是在后期,2龄幼虫被捕食量和速率大于1龄幼虫。
表4剑毛帕厉螨24h内对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食速率
Table4PredaciousrateofBradysiaodoriphagaatdifferentstagesbyStratiolaelapsscimitusin24hours
时间/hTime卵 EggNa(Mean±SD)V1龄幼虫 First instar larvaNa(Mean±SD)V2龄幼虫 Second instar larvaNa(Mean±SD)V0~32.5±0.270.8302.8±0.250.930.4±0.160.133~61.7±0.340.5701.5±0.220.501±00.336~122.1±0.230.3502.3±0.150.380.3±0.210.0512~180.5±0.170.0830.5±0.170.080.8±0.200.1318~240.4±0.160.0670.3±0.150.050.9±0.280.15
本试验表明:剑毛帕厉螨对韭菜迟眼蕈蚊具有捕食能力, 功能反应符合Holling Ⅱ型方程, 剑毛帕厉螨的捕食量随韭菜迟眼蕈蚊密度的增加而增大, 当猎物密度达到10~15头时, 捕食量增大速率开始变缓, 对不同虫态韭菜迟眼蕈蚊的捕食能力大小为:1龄幼虫>卵>2龄幼虫。
天敌对害虫种群的寻找效应是捕食者在捕食过程中对寄主攻击的一种行为特征, 寻找效应的高低不仅关系到对害虫种群的抑制作用的大小, 而且关系到天敌自身种群在自然界的繁盛程度[11]。剑毛帕厉螨对韭菜迟眼蕈蚊卵和1、2龄幼虫的寻找效应都随猎物密度的增加而降低, 而受自身密度的影响有待于进一步研究。
研究剑毛帕厉螨在室温下24 h内对韭菜迟眼蕈蚊的捕食速率, 对卵和1龄幼虫捕食速率最快是第一个时间段(0~3 h), 而对2龄幼虫捕食速率最快则是第二个时间段(3~6 h), 可能是因为2龄幼虫表皮较厚, 捕食难度大, 也可进一步解释对2龄幼虫捕食数量较少这个现象。
研究捕食螨对韭菜迟眼蕈蚊的捕食功能对利用天敌防治该害虫具有重要意义, 虽然现阶段只是在实验室证明了具有捕食功能, 但这是田间自然环境下广泛利用的基础。本试验未对剑毛帕厉螨自身干扰反应和在不同温度下的捕食能力进行研究, 另外, 在自然条件下, 环境因子的影响也比较复杂, 因此建议继续在改变其他环境因子的条件下进行深入研究, 以期提供防治韭菜迟眼蕈蚊的有效方法。